細葉小檗生理、光合特性及葉表微形態對干旱脅迫的響應

摘要：為探究細葉小檗（Berberis poiretii Schneid.）抗干旱能力，本研究采用盆栽控水的方法，對細葉小檗幼苗進行干旱脅迫處理，測定輕度、中度、重度干旱脅迫下細葉小檗幼苗生理、光合及葉表微形態的變化。結果表明：隨著干旱脅迫程度的加劇，細葉小檗葉片相對含水量下降，丙二醛含量、脯氨酸含量逐漸升高，超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性在中度干旱時達到最大值；凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO₂濃度均隨脅迫的加劇呈遞減趨勢，而水分利用效率在重度干旱時大幅度提高；葉表蠟質覆蓋面和氣孔密度隨脅迫的加劇呈增大趨勢，而氣孔大小和開度呈減小趨勢。試驗表明細葉小檗具有一定的抗旱能力，適合在中度干旱地區栽培，本研究為細葉小檗的開發利用提供參考依據。

關鍵詞：細葉小檗；干旱脅迫；生理特性；光合特性；葉表微形態

中圖分類號：Q945.78文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1386-07

Responses of Physiological，Photosynthetic Characteristics and Leaf Surface

Micromorphology of Berberis poiretii to Drought Stress

HUANG Rong-yan MENG Wei-shan ZHU Kun LIU Dian-hui ZHAO Zhu-ting

LU Cheng-wei SUN Zheng-xuan TANG Kuan-yu ZHOU Jia-qi CHENG Yu

（1. College of Life Science， Agriculture and Forestry， Qiqihar University， Qiqihar， Heilongjiang Province 161006， China;

2. Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang Province 150040， China; 3. Animal Husbandry and Veterinary Branch of

Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihar，Heilongjiang Province 161006， China）

Abstract：In order to study the drought resistance of Berberis poiretii， the experiment of water control by pot culture was used to treat the seedlings of B. poiretii under drought stress，the changes of physiological characters，photosynthesis and leaf surface micromorphology of B. poiretii seedlings under mild，moderate and severe drought stress were investigated. The results showed that the relative water content （RWC） of B. poiretii leaves decreased，the content of malondialdehyde （MDA） and proline （Pro） increased with the intensification of drought stress，the contents of Superoxide dismutase （SOD）and Peroxidase （POD） reached the maximum in moderate drought，the net photosynthetic rate （P_n），stomatal conductance （G_s），transpiration rate （T_r） and intercellular CO₂ concentration （C_i） decreased with the intensification of drought stress，while the water use efficiency （WUE） increased greatly in the severe drought，the wax coverage and stomatal density of leaf surface increased with that intensification，while the stomatal size and opening degrees decreased. The results showed that B. poiretii had a certain drought-resistant ability and was suitable for cultivation in moderate arid area.

Key words：Berberis poiretii;Drought stress;Physiological characteristics;Photosynthetic characteristics;Leaf epidermis micromorphology

干旱不僅引起土地沙化、草地退化、濕地萎縮、森林銳減、生物多樣性急劇下降等一系列的生態環境問題，還嚴重威脅到人類生存和可持續發展［1］。全世界干旱、半干旱地區的面積占陸地總面積的43%，而在中國約占51.9%［2］。如何應對干旱給農林生產帶來的不利影響，解決干旱引發的生態安全等問題是一項重要課題。植物是生態系統的重要組成部分，在改善生態環境、保持水土、調節氣候等方面發揮了重要作用，常通過一系列形態結構、生理功能等方面的改變來適應干旱等逆境條件，以維持其自身的生長，不同種類植物的耐旱性和逆境規避策略存在差異，因此，篩選抗旱優良植物品種，提高植物抗旱能力，對旱地改良，實施生物性節水農業措施等具有重要意義［3］。

細葉小檗（Berberis poiretii Schneid.）又名三顆針，為小檗屬落葉灌木，分布于我國東北、華北地區，在朝鮮、俄羅斯、蒙古也有分布［4］，其根莖中含有小檗堿（即“黃連素”）、小檗胺等多種生物堿，對于胃腸炎、痢疾及瘡毒等有很好的治療效果，果實為紅色漿果，含有多種營養成分，具有開胃健脾、清熱解毒、消炎抗菌等功效［5］。細葉小檗主要生長在丘陵、山地、山溝等地［4］，其根系發達，固土能力強，紅果冬季不脫落，具有極高的觀賞價值，是較為珍貴的高經濟價值和生態價值的優良灌木，開發利用前景廣闊。然而，當前對該品種的研究多集中于其藥用成分的分析和提取等方面［6］，有關如何增加其繁殖系數、擴大栽植的報道較少，特別是其對干旱、鹽堿等生境適應性的研究尚未開展，影響了其在不同立地條件下的推廣應用。鑒于此，本文設置不同梯度的干旱脅迫處理，旨在揭示細葉小檗在干旱脅迫下的生理防御機制、光合系統反應及葉片微形態特征，豐富其抗旱機理，并綜合分析其幼苗的耐旱潛力，為其在干旱地區大面積栽培提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試細葉小檗種子采自黑龍江省齊齊哈爾市青年林場。2021年4月在齊齊哈爾大學溫室內，對顆粒飽滿、大小一致的細葉小檗種子進行培育，4個月后選擇長勢良好且相對一致的細葉小檗幼苗120株移栽至底徑15 cm、口徑21 cm、高17.5 cm的塑料花盆中，每盆1株，栽培基質由田園土∶珍珠巖∶沙土按照2∶1∶1的比例混合配制而成，栽植后常規管理，2周后用于實驗。

1.2試驗設計

采用盆栽自然干旱法。根據預實驗對土壤含水量的檢測情況，共設4個處理（含1個對照）：對照（Control group，CK），2 d澆1次水，土壤含水量43%±0.5%（70%～80%田間持水量）；輕度干旱（Light drought stress，LD），10 d澆1次水，土壤含水量35%±0.5%（50%～60%田間持水量）；中度干旱（Moderate drought stress，MD），20 d澆1次水，土壤含水量22%±0.5%（30%～40%田間持水量）；重度干旱（Severe drought stress，SD），30 d澆1次水，土壤含水量15%±0.5%（10%～20%田間持水量）。每個處理30株，每10株為1個重復，共3個重復。試驗前3 d對所有植株澆透水，使其基質處于飽和含水狀態，之后按梯度控水，實驗30 d時取樣測定。自上數第3片葉子開始，每株幼苗選取3片完全展開葉進行光合指標測定，并采集樣本2份，1份用于葉表微形態觀測；1份放入液氮后保存于-80℃超低溫冰箱留作生理指標測定。

1.3指標測定方法

1.3.1生理指標測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創木酚法測定，脯氨酸（Proline，Pro）含量采用酸性茚三酮比色法測定，超氧化物歧化酶（Superoxide dismulase，SOD）活性采用NBT法測定［7］，葉片相對含水量（Relative water contet，RWC）采用Weatherley的方法［8］。

1.3.2光合指標測定使用Li-6400型便攜式光合儀（美國Li-COR公司）對不同處理條件下細葉小檗的光合生理參數進行測定。測定時采用開放式氣路，CO₂濃度約為200 μmol·L^-1，選擇紅藍光源葉室，設定光合有效福射（PAR）為 1 000 μmol·m-2·s^-1，測定時間為9∶00—11∶00，分別測定凈光合速率（Net photosynthetic rate，P_n）、氣孔導度（Stomatal conductance，G_s）、蒸騰速率（Transpiration rate，T_r）和胞間CO₂濃度（Intercellular CO₂ concentration，C_i）［9］，計算水分利用效率（WUE，P_n/ T_r）［10］。

1.3.3葉表皮微形態觀測

1）葉表皮掃描電鏡觀測

用磷酸緩沖液沖洗細葉小檗葉片，取葉片的中間部位，剪為1 cm長，用2.5%戊二醛固定，置于4℃冰箱中過夜，取出樣品，用磷酸緩沖液漂洗，取1 mm×1 mm葉片，用1%的鋨酸固定2 h，經乙醇系列梯度脫水，臨界點干燥，粘臺噴金后，HITACHI（S-3400 N）掃描電鏡觀察細葉小檗葉片表皮結構，每個處理選取10個視野［11］。

2）葉片氣孔特征觀測

采用指甲油印跡法測定葉片氣孔相關指標。利用無色透明指甲油涂于葉片遠軸面中部，待干透后，采集氣孔印跡樣品用于氣孔參數測量，每樣品重復10次。在顯微鏡下進行觀察，將制作好的氣孔印跡玻片在40倍光學顯微鏡下觀察并拍照［12］。每個處理觀察5個制片，利用Auto CAD 2010軟件測量氣孔長度（Stomatal length，SL）、氣孔寬度（Stomatal width，SW）、氣孔周長（Stomatal perimeter，SP）、氣孔面積（Stomatal area，SA）、氣孔開度長度（Stomatal opening length，SOL）、氣孔開度寬度（Stomatal opening width，SOW）、氣孔密度（Stomatal density，SD）。

氣孔數目測定：在顯微鏡下數得每1個視野中氣孔的數目，計算5個視野的平均值。

氣孔密度計算：氣孔密度（個·mm-2）=視野氣孔數/視野面積

1.4數據處理與分析

采用Excel 2017軟件進行數據整理；利用IBM SPSS Statistics 26軟件中的One-way ANOVA進行方差分析；采用origin 2021軟件繪圖。

2結果與分析

2.1干旱脅迫對細葉小檗幼苗生理指標的影響

隨干旱脅迫程度的加強，細葉小檗幼苗的生理指標發生變化（圖1），RWC呈下降趨勢，與CK相比，LD，MD和SD處理下RWC降幅分別為2.6%，5.6%，7.5%；MDA含量在LD，MD和SD處理下均顯著高于CK（Plt;0.05），SD處理較CK增加30.6%，上升幅度最大，而LD與MD處理間、MD與SD處理間差異不顯著；Pro含量呈升高趨勢，與CK相比，LD，MD和SD處理下Pro含量升高幅度分別為84.1%，219.2%，317.9%；SOD和POD兩種酶活性均在MD處理時達最大值，SOD值在MD處理下是CK的1.05倍，POD值在MD處理下是CK的3.03倍，與LD，SD處理相比差異顯著（Plt;0.05）。

2.2干旱脅迫對細葉小檗幼苗光合特性的影響

隨干旱脅迫程度的加強，細葉小檗幼苗P_n，T_r，C_i和G_s均呈下降趨勢，WUE呈上升趨勢（圖2）。MD和SD處理P_n均顯著低于CK（Plt;0.05），相比CK分別下降了15.6%和20.3%；LD與MD處理間G_s差異不顯著，SD處理與CK差異顯著，下降了25%（Plt;0.05）；LD和MD處理C_i與CK差異不顯著，而SD處理與CK差異顯著，下降了5.2%（Plt;0.05）；T_r呈下降趨勢，LD，MD和SD處理相比CK分別下降了11.0%，21.3%，30.1%；隨著干旱的加劇，細葉小檗幼苗的WUE呈上升趨勢，LD和MD處理與CK差異不顯著，SD處理與CK差異顯著，升高42.6%（Plt;0.05）。

2.3干旱脅迫對細葉小檗葉表角質層蠟質結構的影響

通過掃描電鏡觀察各處理下細葉小檗葉表角質層蠟質的超微結構（圖3），CK處理葉片表面為薄膜狀蠟質層，表面微凹陷，紋理密集，細胞無規則形，垂周壁式樣淺波狀，間隙較小，邊緣凹陷，無褶皺，無裂紋，有微量蠟質晶體覆蓋；LD處理的蠟質褶皺變長，紋理較稀疏，細胞無規則形，垂周壁式樣深波狀，間隙加寬，有少量蠟質晶體覆蓋；MD處理的蠟質褶皺更長，紋理稀疏，細胞無規則形，垂周壁式樣深波狀，間隙更寬，有較多蠟質晶體覆蓋；SD處理葉片表面褶皺明顯增多，無法辨認細胞個體范圍，蠟質晶體覆蓋面最大。

2.4干旱脅迫對細葉小檗葉表氣孔形態的影響

細葉小檗的氣孔均勻分布于下表皮（圖4），細胞無規則形，氣孔形狀近長圓形。由表1可知，在不同干旱脅迫處理下，細葉小檗的氣孔形態發生變化且存在顯著差異（Plt;0.05）。正常澆水處理的細葉小檗氣孔密度為237.4個·mm-2，干旱脅迫處理后氣孔密度顯著增加（Plt;0.05），SD處理的細葉小檗氣孔密度為277.6個·mm-2。隨著干旱脅迫程度的加重，氣孔長度、氣孔寬度、氣孔周長、氣孔面積、氣孔開度長度、氣孔開度寬度均呈現降低趨勢，且均低于對照。氣孔長度、氣孔長寬和氣孔開度長寬的減少，表明氣孔閉合機制已全面開啟。

3討論與結論

葉片相對含水量是評價植株抵御干旱脅迫能力的重要指標［13］，隨著干旱程度加劇，葉片相對含水量降低幅度越小表示越抗旱［14］，本研究中，細葉小檗RWC隨干旱程度的加劇逐漸降低，但降低幅度較小，表現一定的抗旱調節能力。在干旱條件下，植物體細胞的活性氧自由基就會大量積累，破壞體內細胞膜結構的完整性，從而加重細胞膜脂過氧化程度［15］，進而導致MDA的積累，MDA含量多少決定了細胞膜受破壞的程度［16］，本研究中，細葉小檗受到干旱脅迫的影響，LD處理較CK升高明顯，表明干旱脅迫誘發了細胞膜的過氧化損傷，但MDA含量隨著干旱程度的加劇上升速度減緩，MD與SD處理的MDA含量較為接近，說明細葉小檗能夠在干旱脅迫加劇時，積極地進行自我調節。Pro作為滲透調節物質，在增加細胞中的溶質，降低細胞內的滲透勢，抵御逆境造成損害方面發揮重要作用［17］，在一定范圍內，Pro會隨著脅迫程度的加深和時間而不斷積累，它的積累可增加植物的抗旱或抗滲透脅迫能力［18］，本研究中，隨干旱脅迫程度加重，細葉小檗Pro含量持續升高，表明細葉小檗的防御系統全面開啟，這與楊耀國等人關于達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）抗旱方面研究的較為一致［19］。

SOD，POD是植物體內防御活性氧傷害的重要保護酶，用以表征植物細胞對活性氧的防御能力，在維持自由基的產生與清除之間的平衡方面發揮重要作用［20］，保護酶系統降低了超氧陰離子的數值，大大減少了對細胞膜系統的傷害［21］。隨著干旱脅迫的加劇，細葉小檗幼苗葉片保護酶SOD，POD的活性表現出升高的趨勢，這與余淑艷有關沙蘆草（Agropyron mongolicum）的研究結果相似［22］，說明LD處理時，細葉小檗幼苗能夠通過增加SOD，POD活性調節自身體內平衡，MD處理達到峰值后急劇下降，說明MD處理時保護酶活性達到極限，加劇脅迫，保護酶的活性就會下降，植物體的防御機制會遭到破壞。

植物的光合作用是對水分虧缺較為敏感的生理過程，也是植物耐旱性的評價指標之一［23］，其光合參數可具體反映植物對干旱環境的適應能力［24］。干旱脅迫引起光合作用降低，原因包括氣孔限制和非氣孔限制因素［25］，由于干旱脅迫的發生導致葉片氣孔導度關閉，胞間CO₂濃度降低，CO₂供應受阻，這是氣孔因素引起的［26-27］；而植物本身光合作用減弱導致光合速率下降及氣孔導度減小，胞間CO₂濃度持續上升或者不變，這是非氣孔因素引起的［28-29］。本實驗結果表明，干旱脅迫下細葉小檗的P_n，G_s，T_r，G_i均下降，說明P_n降低是由氣孔因素引起的，這與Li等關于芍藥（Paeonia lactiflora）的研究結果一致［30］，而在SD處理時，P_n，G_s，T_r的降幅都顯著大于LD處理和MD處理，說明SD處理對細葉小檗影響最大。同時，MD處理與SD處理間P_n降幅變小，這可能是干旱脅迫對葉綠體結構和酶活性造成傷害的同時，葉綠素含量在升高或葉綠素含量降低幅度相對較小。同時，細葉小檗在SD處理時，WUE大幅度提高，說明其能以高效的水分利用方式來抵御干旱脅迫［31］，并能及時做出響應抵御干旱，表現了較強的抗旱能力。

植物表皮蠟質作為表皮細胞的重要屏障，在減少葉片非氣孔性水分蒸騰散失，提高植物保水能力方面發揮著極為重要的作用，在遭遇干旱脅迫時，可通過提高自身蠟質含量增強抗旱性［32］。本研究中細葉小檗葉片表面蠟質隨干旱脅迫的加劇逐漸增多，以減少蒸騰，從而緩解對干旱的不適。植物通過自身調節氣孔開度、氣孔大小及其分布對干旱脅迫作出響應［33］。Franks等在研究中發現，水分脅迫致使紫露草（Tradescantia virginiana）葉片的氣孔長、氣孔寬及氣孔密度發生改變［34］，其中，氣孔長、氣孔寬均顯著低于對照，而氣孔密度顯著高于對照。趙瑞霞等［35］在干旱脅迫處理小麥葉片的研究中指出，下表皮氣孔器有所減小且氣孔密度增大。在山黧豆（Lathyrus quinquenervius）、梨樹（Pyrus sorotina）、大豆（Glycine max）、玉米（Zea mays）等［36-39］葉片氣孔觀測分析中均表明，隨著干旱脅迫的加劇，氣孔密度增加，氣孔開度減小［40］。本研究與上述研究結果相一致，細葉小檗為響應干旱脅迫，氣孔變小且密度變大具有更高的靈活性，有效減少水分的散失，維持自身水分平衡以適應干旱缺水的環境。

綜上所述，細葉小檗在遭受干旱脅迫時，通過調節自身來抵御不良環境，在生理、光合及葉片微形態方面做出積極響應。隨著干旱程度的加深，細葉小檗RWC降低，MDA和Pro含量逐漸上升，SOD和POD活性在中度脅迫時達到最大值，P_n，G_s，T_r，G_i均下降，而WUE逐漸升高，重度脅迫下達最大值，說明細葉小檗能夠忍耐中度干旱脅迫，并在重度脅迫下做出積極響應。細葉小檗上表皮沒有氣孔分布，干旱脅迫處理可誘導葉表蠟質堆積、增加覆蓋面和閉合氣孔來降低蒸騰速率，氣孔大小、開度和密度發生適應性改變。研究結果表明細葉小檗具有很強的耐旱能力，為其在干旱地區大面積栽培提供依據。

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（責任編輯 閔芝智）