黃土丘陵區生物多樣性與生態系統功能響應關系的分析

摘要：為探究黃土高原植物群落生物多樣性與生態系統功能的關系，本研究以黃土丘陵區不同環境條件下穩定的自然植物群落為對象，采用3個物種多樣性指數（Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數）和4個功能多樣性指數（FRic功能豐富度、FDiv功能趨異指數、FEve功能均勻度和FDis功能離散度），選取地上生物量（Aboveground biomass，AGB）、土壤全氮（Soil total nitrogen，STN）、土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）和土壤全磷（Soil total phosphorus，STP）作為生態系統功能指標，運用冗余分析和全因子回歸的方法對影響生態系統功能的因素進行分析。結果表明：Shannon指數、STP隨降雨量和氣溫遞增呈現先遞增后遞減的趨勢，FRic呈遞減趨勢，FDiv，AGB，SOC，STN呈遞增趨勢（Plt;0.05）；年均降雨量Pa對生態系統功能的貢獻值達到21.5%，功能多樣性指數（FDiv，FDis，FEve）對生態系統功能的貢獻值要高于物種多樣性（Shannon指數），且顯著影響AGB和STP（Plt;0.05）。綜上所述，在黃土丘陵區降雨量主要影響著生態系統功能，功能多樣性對生態系統功能的影響程度比物種多樣性更大。本研究可為黃土高原生物多樣性和生態系統功能的恢復提供理論依據。

關鍵詞：功能多樣性；物種多樣性；生態系統功能；植被恢復；冗余分析

中圖分類號：Q948.15;S812.8文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1490-11

Analysis on the Relationship between Biodiversity and

Ecosystem Function in Loess Hilly Region

WEI Jia-qi ZHENG Cheng CUI Meng-ying SHEN Qiao-tian JIN Xiang-qian WEN Zhong-ming

（1.College of Grassland Agriculture， Northwest A ＆ F University， Yangling， Shaanxi Province 712100，China; 2.Research Center

of Soil and Water Conservation and Ecological Environment， Chinese Academy of Sciences and Ministry of Education， Yangling，

Shaanxi Province 712100， China）

Abstract：Under different environmental conditions in Loess Hilly Region，we analyzed three species diversity indexes （Shannon-Wiener index，Simpson index，Pielou index），four functional diversity indexes （functional richness，functional divergence，functional evenness，functional dispersion） in the stable natural plant communities，and four ecosystem function indicators （aboveground biomass，soil total nitrogen，soil organic carbon，soil total phosphorus），to examine the relationship between the biodiversity of plant communities and ecosystem function in Loess Hilly Region. The redundancy analysis and full factor regression were used to identify the factors which affect ecosystem functions. The results showed that the Shannon index and STP had a trend of increasing first and then decreasing with the increasing of precipitation and temperature（Plt;0.05）. Under different environmental conditions，FRic showed a decreasing trend，while FDiv，AGB，SOC and STN an increasing trend（Plt;0.05）. According to redundancy analysis，the contribution value of average annual precipitation to ecosystem function reached to 21.5%. The contribution value of functional diversity index to ecosystem function was higher than that of species diversity，and significantly affected the aboveground biomass and soil total phosphorus. In summary，precipitation mainly affected the ecosystem function in Loess Hilly Region，and functional diversity had a greater impact on ecosystem functions than species diversity. This study could provide theoretical basis for the restoration of biodiversity and ecosystem functions in the Loess Plateau.

Key words：Functional diversity;Species diversity;Ecosystem functions;Revegetation;Redundancy analysis

黃土高原是我國水土流失和土地退化程度最為嚴重的區域［1］，退耕還林還草工程的實施顯著增加了該區植被的覆蓋面積，但植被恢復選擇的物種較為單一，雖然在數值上提升了植被覆蓋度，但過度種植單一物種使得當地物種豐富度降低，群落結構簡單且生產力低［2］，甚至造成土壤干燥化和水資源短缺等問題［3］，威脅到生態系統演化進程和生態系統服務［4］，特別是在干旱半干旱地區，更加難以形成良好的生態系統功能［5］，也嚴重阻礙植被體系生態功能的發揮［6］。

生態系統功能即生態系統的過程或性質，其中生態系統過程指構成生態系統的生物以及非生物因素為了達到一定的結果（如養分循環、初級生產、分解作用等）而發生的復雜相互作用［7］。生物多樣性與生態系統功能的關系一直是生態學研究的熱點內容之一［8-9］，在變化的景觀中兩者之間的關系十分復雜［10-11］，其影響因素包含土地利用類型、空間尺度、環境類型和研究選擇的生態系統功能等［12-14］。物種多樣性和功能多樣性作為生物多樣性中的兩個重要組分，物種多樣性體現了區域生物資源中物種種類的豐富程度［15］，功能多樣性通過植物功能性狀的不同組合以準確反映生態系統中植物功能之間的差異程度和時空分布的變動范圍，反映群落中物種對所在地區環境復雜變化的主動適應［16］。隨著人類活動的加劇和氣候的變化，生物多樣性的喪失會降低生態系統的功能和服務［17］，所以探究生物多樣性和生態系統功能之間的關系則極為重要［18］。

面對環境變化，生物多樣性是維持［19-20］和緩沖生態系統功能的關鍵因素［21-22］，然而環境變化也會改變物種間的相互作用，導致生物多樣性在不同空間尺度上發生變化［23］，因此變化的環境可以通過改變生態系統過程的速率直接影響生態系統的功能［24］，也可以通過改變生物多樣性間接影響生態系統功能［25］。國內學者黃小波等［26］在云南松天然次生林開展的研究中發現，當群落達到中等功能水平時，物種豐富度是對多功能性影響最大的因素；而根據熊定鵬等［27］在西藏北部羌塘高原草地的研究可知，生態系統多功能性與種群豐富度間存在正相關關系。因此物種多樣性確實在一定程度上影響著生態系統功能，但由于物種多樣性在計算時認為所有物種對群落具有同等貢獻，因此會導致其缺失各個物種功能性狀信息［28］。

生物多樣性對生態系統的影響不僅在于物種種類和物種數量，更與物種所有的功能特性有關，植物功能性狀與環境變化聯系緊密，植物群落中物種個體的功能性狀在很大程度上影響著整個群落的生態發展過程［29］，這就意味著功能多樣性根據植物性狀的變化能更有效地說明其對生態系統功能變動的影響，也體現功能多樣性能夠更深入地解釋此類生態學問題［30］。Huang等人［31］在對云南松天然次生林的多樣性研究中發現，功能多樣性也與生態系統多功能存在著正相關關系，并且功能多樣性比物種多樣性能夠更好地用于解釋整個生態系統功能的變化。國外也有學者對258項已發表的關于自然群落生物多樣性與生態系統功能的研究分析發現，大多數生態系統功能的研究側重于物種多樣性的影響，然而功能多樣性的指標通常更能預測生態系統的功能［18］。因此從功能多樣性的角度去研究生態系統功能的變化逐漸成為新的研究方向。

針對我國黃土高原地區的生態問題一直有不少的相關研究，如植被恢復的承載力［32］、人工植被恢復對物種多樣性的影響［33］、基于功能性狀的植物對環境變化的響應與適應機制［34］等，對于黃土高原生物多樣性和生態系統功能關系的研究卻多以人工林為主［35］，在研究退耕還林工程成效的同時，我們仍需關注黃土高原自然穩定植物群落的情況。為此，本研究選取黃土丘陵區結構合理、生態功能良好的穩定自然植物群落為研究對象，對不同環境條件下的植物群落生物多樣性和生態系統功能的變化及其影響關系開展研究，旨在探索黃土丘陵區自然群落物種多樣性、功能多樣性與生態系統功能之間的相互關系，為黃土高原生物多樣性和生態系統功能的恢復提供依據，對該區植被恢復與環境改善具有更重要的理論與實踐意義。

1材料與方法

1.1自然概況

本研究以典型黃土丘陵區延河流域為研究區（36°23′～37°17′N，108°45′～110°28′E），該區氣候屬大陸性季風氣候，年均降水量500 mm，年均氣溫9℃。延河的干流全長286.9 km，流域面積7 687 km²，平均坡度4.4°。從東南向西北，降雨、溫度呈現出明顯的梯度變化特征，植被分布具有明顯的地帶性規律，依次劃分為森林區（以蒙古櫟（Quercus mongolica）、雞爪槭（Acer palmatum）、狼牙刺（Sophora viciifolia）為主）、森林草原區（以荊條（Vitex negundo）、野棗樹（Zizyphus jujuba）、白羊草（Bothriochloa ischaemun）為主）、典型草原區（以鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）、達烏里胡枝子（Lespedeza daurica）、百里香（Thymus mongolicus）、長芒草（Stipa bungeana）為主）。流域土壤類型主要為黃綿土，具有土質疏松，抗侵蝕能力差等特點。

1.2取樣方法

為有效保證樣品的采集及其在空間分布上具有代表性，在黃土高原丘陵區根據水熱條件形成的三個植被帶上分別選取了完整斷面（陰坡、陽坡）進行野外調查，均為人為干擾較輕、自然植被發育較好、具有代表性的樣地，采樣時間為2021年7—8月（生長旺盛季）。每個斷面包含陰、陽坡，在不同坡位（上坡、中坡、下坡）分別設置采樣點，每個調查樣點內設置獨立的3個1 m×1 m的草本樣方、1個5 m×5 m的灌木樣方和1個10 m×10 m的喬木樣方，分別進行了植物群落調查，總計108個樣方。草本樣方調查物種名、物種數、株數、高度、蓋度等，將草本樣方中全部地上植物部分剪下來，裝入樣品袋并做好標記，帶回實驗室稱量鮮重（g），用以計算生物量；灌木樣方調查植株物種名、物種數、高度、冠幅等；喬木樣方調查樹木物種名、物種數、樹高、胸徑、地徑等。使用GPS實際測量每個樣點的經緯度、海拔，使用坡度儀測量坡度。土壤采樣樣點布置與植被樣點相同，用土鉆法進行取樣，剖面按垂直高度0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm進行分層，每層按照“S”型進行3次重復取樣后充分混合，裝入塑封袋后編號帶回室內，將其過0.149 mm篩，去除植物根系和石塊等，再使其自然風干，用以土壤養分的測定。

1.3植物功能性狀的計測

本研究選取了6種植物功能性狀，分別為：植物高度（Plant height，H）、比葉面積（Specific leaf area，SLA）、葉組織密度（Leaf tissue density，LTD）、葉氮含量（Leaf nitrogen content，LN）、葉碳含量（Leaf carbon content，LC）和葉磷含量（Leaf phosphorus content，LP）。樣方內出現的每個物種隨機選擇3—5株測量其株高（H）；采集每個樣方內每種完全伸展且沒有病蟲害的物種葉片10～20片，用掃描儀獲取植物的平展葉片圖像，使用分析軟件Image-J計算葉面積；葉厚度選用精度為0.01 mm的電子游標卡尺；葉片在105℃下殺青15 min，85℃下烘干48～72 h后稱重。比葉面積=葉面積/葉干重，葉組織密度=葉片干重/葉片體積，葉片體積=葉面積×葉厚度。葉氮含量（LN）、葉碳含量（LC）和葉磷含量（LP）分別用凱氏定氮法、重鉻酸鉀外加熱法和鉬銻抗比色法測定，單位為g·kg^-1。植物群落性狀值描述性統計見表2。

1.4環境氣象數據的獲取

環境氣象數據是用Arcgis 10.2軟件根據地形圖、數字高程圖像、延河流域及周邊57個氣象站的站點觀測數據進行匯總（2021年），通過空間插值的方法得到延河流域的環境因子專題圖像［36］，再結合野外記錄的各樣點的經緯度信息從現有的環境因子專題圖中提取得到，包括年均降雨量（Average annual precipitation，Pa）、7—9月均降雨量（Average annual precipitation from July to September，P789）、年均溫（Annual mean temperature，Ta）、4—10月平均溫度（Average temperature from April to October，T410）。

1.5生物多樣性指數的計算

1.6生態系統功能指標的選取和測定結合以往相關研究，選取出以下4種生態系統功能指標來量化生態系統功能［37-38］。地上生物量（Aboveground biomass，AGB）用于表征植物生長功能，也是研究生態系統功能的關鍵；土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）含量用于表征土壤有機碳蓄積功能；土壤全氮（Soil total nitrogen，STN）含量、土壤全磷（Soil total phosphorus，STP）含量用于表征土壤養分循環功能。

將在野外采集的草本植物樣品放入75℃的烘箱中烘24 h，再稱量其干重；灌木的地上生物量根據其地徑（Dt）、株高（H）、冠幅（C）、冠幅面積（A=π（C/2）²）、冠幅體積（V=A×H），參考羅永開等［39］關于灌木生物量模型總結的最佳方程和參數計算灌木的地上生物量，例如計算黃刺玫（Rosa xanthina）地上生物量的最佳擬合方程為：W=aV^b，其中參數a為0.003，參數b為0.88；喬木的地上生物量參考魏勝利［40］關于喬木生物量模型的研究，通過樹高（H）、胸徑（D）與生物量的模型方程計算喬木生物量，例如蒙古櫟（Quercus mongolica）的最佳擬合方程為：W=a×D^b×H^c，其中參數a為0.01，參數b為1.5，參數c為1.71。土壤有機碳采用重鉻酸鉀外加熱法測定，土壤全氮采用凱氏定氮法測定，土壤全磷使用鉬銻抗比色法測定。

1.7數據分析與處理

采用Excel 2021對所有數據進行計算，利用R 4.1.3中的vegan、FD軟件包計算群落的物種多樣性和功能多樣性，并用SPSS 26.0進行如下統計分析：（1）不同樣地物種多樣性、功能多樣性、生態系統功能的單因素方差分析（One-Way ANOVA）并用LSD后置檢驗法檢驗；（2）物種多樣性、功能多樣性與生態系統功能的逐步回歸分析；環境因子、生物多樣性對生態系統功能的影響采用RDA冗余分析（Canoco 5）。繪圖軟件采用Origin 2022b。

2結果與分析

2.1植物群落物種多樣性隨環境變化的響應

隨著樣地環境的變化，Shannon指數、Simpson指數和Pielou指數呈現有不同程度的變化。其中，Shannon指數呈現先增加后減少的趨勢，EN3顯著高于EN2和EN5（Plt;0.05），EN1與其他四個樣地無顯著差異；EN5的Simpson指數顯著低于EN1～EN4 （Plt;0.05），但EN1～EN4之間無顯著性差異；Pielou指數在EN4出現最小值（0.72），顯著低于EN2，EN3和EN5（Plt;0.05）（圖1）。

2.2植物群落功能多樣性隨環境變化的響應

由圖2可知，不同環境條件下植物群落功能多樣性的變化。功能豐富度（FRic） 隨著樣地環境的變化呈遞減趨勢，EN1顯著高于其他樣地（Plt;0.05）；而功能趨異指數（FDiv）呈遞增趨勢，EN4，EN5顯著高于EN1，EN2（Plt;0.05）；功能均勻度和功能離散度的變化總體較為平緩，不同樣地間差異性相對不顯著。

2.3生態系統功能隨環境變化的響應

隨著不同樣地環境條件的變化，本研究選取的生態系統功能指標呈現出不同的響應（圖3）。EN1的地上生物量（AGB）顯著低于其他四個樣地（Plt;0.05）；土壤全氮（STN）和全碳（SOC）呈現相同的變化趨勢，即EN5的STN和SOC最高且顯著高于其他四個樣地（Plt;0.05），EN3顯著高于EN1，EN2（Plt;0.05），EN1，EN2和EN4之間無顯著差異；EN2，EN4和EN5的土壤全磷（STP）間無顯著差異，但均顯著高于EN1，EN3（Plt;0.05），而EN1和EN3的STP不存在顯著差異性。

2.4環境因子、生物多樣性與生態系統功能的關系

以生態系統功能指標作為響應變量，環境因子和生物多樣性作為解釋變量進行冗余分析（RDA）。由圖4可以表明，第1排序軸的解釋量為20.41%，第2排序軸為16.16%。分析箭頭長短、夾角大小及冗余分析的相關系數可以得出，環境因子和生物多樣性對生態系統功能的影響大小為：Pagt;FDivgt;Shannongt;FDisgt;FDvegt;Tagt;T410（表5排除貢獻值lt;1%的解釋變量）。年均降雨量Pa與AGB，STN，SOC，STP均呈顯著正相關關系（Plt;0.05），解釋量為10.0%，貢獻值達到21.5%（表5）；Shannon指數與SOC，STN呈正相關關系，與AGB，STP呈負相關關系；而功能多樣性指數中FDiv，FDve及年均溫Ta與AGB，STP呈正相關關系，與SOC，STN呈負相關關系；FDis與STN，SOC，STP呈正相關關系，與AGB呈負相關關系。

全因子回歸分析表明（表6），AGB，STP與本研究的多樣性指數達到顯著水平（Plt;0.05）。根據表7中的全因子回歸分析系數得到生態系統功能與多樣性指數的相關方程為Y₁=-13 727.064+8 502.281X₅+28 083.649X₆-6 099.455X_７和Y₄=0.360+0.181X₆。由方程Y₁=-13 727.064+8 502.281X₅+28 083.649X₆-6 099.455X₇可知（表7），隨著功能均勻度和功能趨異指數的增加，AGB呈增加趨勢，而隨功能離散度的降低而減少；從方程Y₄=0.360+0.181X₆可知（表7），STP隨著功能趨異指數升高而顯著增加。

3討論

3.1植物群落物種多樣性對環境的響應變化

隨著環境條件的變化，Shannon指數呈現先增加后減少的趨勢（圖1），這是由于EN1～EN5的降雨量在逐漸增加，EN1樣地主要為草本植物，而EN2～EN5存在灌木和喬木，特別是EN3和EN4的灌木植物種類更為豐富。因此降雨量和溫度的增加，使得物種的組成更加豐富，Shannon指數在EN1～EN3出現增加趨勢；在干旱半干旱地區，物種多樣性差異不大的樣地間，物種種類卻在發生變化，灌木和喬木會使草本植物能夠獲取的資源變少，因此在EN3和EN4這兩個環境中，中華卷柏（Selaginella sinensis）等耐旱植物的數量逐漸增多，這說明由于水資源的限制，耐旱植物在植物群落分布中的數量會逐漸增多，從而占據優勢地位［41］。EN5物種多樣性的降低是由于該樣地主要優勢種是喬木，灌木和草本植物的種類較少，因此物種多樣性呈現出減少的趨勢。Pielou均勻度指數沒有呈現明顯變化，這是因為本研究中選取的是無人為干擾的穩定自然草地，因此生態系統大多處于穩定狀態，能夠在不同環境條件下穩定存在，也說明在大尺度的環境變化下，群落物種組成發生的改變即使會造成群落生態位發生較大變動，也可能繼續有新的物種出現來重新維持生態系統結構的平衡［42］。

3.2植物群落功能多樣性對環境的響應變化

植物性狀對于環境變化的反饋體現了物種對環境的適應性，因此功能多樣性直接反映了群落在整個生態系統中主要的功能分布范圍［43］。本研究發現，EN1植物群落的功能豐富度顯著高于其他4個樣地（圖2），功能豐富度即是指物種在群落中所占據的功能空間的大小，體現著生態空間資源的利用程度［44］，這說明EN1群落中草本植物能夠通過功能性狀的改變對生態系統中的資源進行更加充分的利用，因此在EN1群落中生態位空間資源的利用程度明顯較高。另外，功能趨異指數主要體現了群落內各物種的生態位分化情況和空間資源競爭程度［44］，從圖2功能趨異指數的變化可以發現，EN1和EN2群落內植物生態位互補程度都較低，之間的競爭較強，而EN3～EN5群落中喬灌草的空間分布使得其生態位互補程度更強，競爭就會較弱。本研究中功能均勻度和功能離散度在不同環境梯度間差異不顯著（圖2），雖然降雨量和溫度存在差異，但本研究中的樣地均為穩定的自然植物群落，生態系統處于穩定狀態，因此物種功能性狀分布均勻，植物對外界干擾具有防御能力［30］。

3.3生態系統功能對環境變化的響應

不同樣地環境的變化影響著生態系統功能，由圖3可知，AGB，SOC，STN均呈現隨樣地的氣溫和降水量的增加而增大的趨勢。生物量代表了生態系統功能的最基本特征，EN1由于地理位置溫度和水分的限制，其植被類型主要為草本植物，因此地上生物量顯著低于其他四個樣地；而整體來看，EN2～EN5均存在有木本層和草本層，但環境條件的不同導致其存在不同的群落垂直結構，在水分含量較低的生態系統中，草本層發揮重要的作用，而在環境資源充足的樣地（EN5），木本層則是群落生態系統功能變化的主要因素。這與實際調查中黃土丘陵區植被分布情況相符合：黃土丘陵區延河流域從東南向西北，降雨、溫度呈現出明顯的梯度變化特征，植被分布具有明顯的地帶性規律，依次為森林區、森林草原區和草原區。Tilman［45］研究也發現群落中的生物及其功能特性通過資源利用的互補性對生態系統功能產生影響，即高多樣性的群落中整體可利用資源的比例會增加，生態系統功能也會增加［4，46］。因此群落的組成是生態系統功能的重要影響因素，草本層和木本層對環境適應策略的不同會導致其生態系統功能的差異。

3.4環境因子、生物多樣性對生態系統功能的影響

冗余分析結果顯示，年均降雨量Pa對生態系統功能的解釋量最高為10.0%，貢獻值達到21.5%，且Pa與AGB，STN，SOC，STP均呈顯著正相關關系（Plt;0.05），說明本研究中降雨量是黃土丘陵區生態系統功能主要的氣候驅動因素，這也符合水分條件是黃土高原生態系統功能的限制因子。有研究發現，在生產力較低的地區（如更寒冷、更干燥等），積極的生物多樣性效應會變得更弱［47-48］；也有研究表明，雖然生物多樣性在各種情況下對許多類型的生態系統功能產生積極影響［49-51］，但在大多數情況下，其影響不如非生物因素的影響強烈［18］。盡管如此，我們考慮生物多樣性對生態系統功能的影響時可以發現，植物群落功能多樣性指數（FDiv，FDis，FEve）對生態系統功能的貢獻值要高于物種多樣性（Shannon指數），并且通過逐步回歸分析發現，植物群落功能多樣性顯著影響著AGB和STP，說明相比植物群落物種變化對生態系統功能的改變，植物群落功能多樣性即植物性狀的改變對生態系統功能的影響更大。這也表明在黃土丘陵區，生態系統功能的影響因素除了環境因子之外，較大程度取決于所研究植物群落的功能多樣性，相較于物種層面的改變，物種本身功能性狀對于環境的適應策略也是影響生態系統功能的原因。

4結論

本研究綜合分析了黃土丘陵區植物群落物種多樣性、功能多樣性和生態系統功能隨環境條件變化的響應，通過冗余分析、全因子回歸的方法，綜合分析了環境因子、生物多樣性與生態系統功能的關系。結果表明，植物群落物種多樣性、功能多樣性、生態系統功能在不同環境條件下存在顯著差異，年均降雨量Pa主要影響著本研究中的生態系統功能且呈顯著正相關關系，另外功能多樣性與AGB和STP的存在顯著相關性，相比物種多樣性對生態系統功能的貢獻值更大。

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（責任編輯 劉婷婷）