180份飼用燕麥種質資源表型遺傳多樣性研究

摘要：本研究以國內外180份飼用燕麥（Avena sativa L.）種質資源為研究對象，利用主成分分析和聚類分析等方法評價其表型遺傳變異水平，結果表明180份飼用燕麥質量性狀的遺傳多樣性指數以粒型（1.2）最大，粒色（0.67）最小；數量性狀的遺傳多樣性指數以單株生物量（2.07）最大，有效分蘗數（1.82）最小。變異系數最大的是鈴數（31.82%），最小的是粒長（8.97%）。主成分分析發現第1主成分反映的是穗部特征因子，第2主成分反映的是產量構成因子，第3個主成分反映的是種子特征因子。聚類分析將所有種質資源分為五類，其中種質群I、II、IV可分別作為篩選高產飼用型燕麥以及多目標性狀品種、抗倒伏品種以及籽粒型燕麥品種的優良親本，為飼用燕麥種質資源的篩選利用和遺傳育種提供基礎數據和理論參考。

關鍵詞：飼用燕麥；種質資源；表型性狀；遺傳多樣性

中圖分類號：S543+.7文獻標識碼：A文章編號：1007-0435（2023）05-1501-10

Study on Phenotypic Genetic Diversity of 180 Feed Oat Germplasms

WU Jing-ye MA Lin WU Xin-ming SHI Yong-hong CHEN Fei-er

WANG Xue-min ZHAO Wei

（1. Henan University of Science and Technology， Luoyang， Henan 471000， China; 2.Institute of animal，sciences of CAAS，

Beijing 100193， China; 3. Animal Husbandry and Veterinary Research Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan，

Shanxi 030032， China）

Abstract：In this study，the genetic variation level of 180 feed oats （Avena sativa L.） germplasm resources was evaluated by principal component analysis and cluster analysis. The results showed that the genetic diversity index of grain type was the highest （1.2），and grain color lowest （0.67） among five quality traits of 180 feed oats. The genetic diversity index of biomass per plant was the highest （2.07），and effective tillering number lowest （1.82） within 13 quantitative traits. According to the quantitative characters，the largest genetic diversity index came to the flower number （31.82%） and the smallest was the grain length （8.97%）. Principal component analysis showed that the first principal component reflected the panicle characteristic factor of feed oat，the second principal component reflected the yield component factor，and the third principal component mainly reflected the seed characteristic factor. Cluster analysis results showed that these germplasms were divided into five germplasm groups. Groups I，II and IV can be used as excellent parents for screening and breeding out high-yield or multi traits feed oats，lodging-resistant or “grain type” oats varieties，respectively. This research provided a theoretical and numerical basis for the selection and utilization，and genetics and breeding of feed oat germplasm resources.

Key words：Feed oat；Germplasm resources；Phenotypic traits；Genetic diversity

隨著我國畜牧產業的快速發展，養殖戶對牧草的需求量日益增大。作為一種具有優異營養品質和良好抗逆性的牧草，飼用燕麥（Avena sativa L.）成為解決我國北方冬春牧場飼草供應不足的關鍵牧草之一。近年來，隨著我國“糧改飼”等政策的實施，飼用燕麥的種植面積不斷擴大［1-2］。然而，當前國內飼用燕麥種質資源數量偏少、育種效率偏低、品種混雜現象突出、更新換代慢等問題突出［3］，嚴重制約了飼用燕麥的產業化發展。種質資源遺傳多樣性是開展作物遺傳資源挖掘和品種改良工作的基礎［4］，進行飼用燕麥種質資源表型性狀的遺傳多樣性研究和評價，對于飼用燕麥復雜性狀的遺傳解析及品種改良具有十分重要的意義。

目前國內外學者對飼用燕麥的研究主要側重于其生產性能、營養品質和品種適應性評價等方面，亦有基于分子標記的飼用燕麥遺傳多樣性分析。Gill等［5］通過對9個飼用燕麥品種的株高、飼草干物質產量以及蛋白質、纖維、宏觀礦物質、微觀礦物質、能量和消化率參數的比較，確定‘墨菲’和‘AC野馬’為研究區高飼草產量潛力品種；Kadam等［6］研究了播種時間、刈割制度和施氮水平對飼用燕麥生產力和品質的影響，認為10月25日播種期間、在切割時間為50天和施用120公斤的氮是干飼料生產效率和乙醚提取物的最大值的最佳處理；國內一些學者則通過對飼用燕麥品種的農藝性狀、生物產量和營養成分等進行研究，發現了適宜在祁連山北麓大面積推廣種植的‘燕王’‘魅力’等5個品種和適宜在魯南地區種植的‘魅力’‘青海’甜燕麥等6個飼用燕麥品種［7-8］；白曉雷等［9-10］利用SSR及ISSR標記對皮燕麥種質資源進行遺傳多樣性分析，發現所試材料具有豐富的遺傳多樣性。目前，國內外對飼用燕麥種質資源表型評價鑒定的研究還相對較少，目前僅有黑龍江地區引種的33份飼用燕麥種質資源和黃土高原半干旱地區引種的45份飼用燕麥種質資源表型評價，結果證實以上種質資源均具有豐富的遺傳多樣性［11-12］。飼用燕麥種質資源農藝性狀評價的過程中，受自然環境、人為因素及測定指標等因素影響，評價的資源份數相對較少，難以詳細準確地闡明其遺傳變異情況，嚴重阻礙了飼用燕麥優異種質資源的進一步發掘利用［13］。

本研究以國內外180份飼用燕麥種質資源為研究對象，通過對其表型性狀進行變異分析、相關性分析、主成分分析及聚類分析，探究飼用燕麥種質資源表型性狀遺傳多樣性，最大程度地反映180份燕麥種質資源的綜合性狀水平，為飼用燕麥優異種質資源的篩選利用及育種親本的選擇提供基礎數據和理論參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試飼用燕麥種質資源180份，其中150份來自中國農業科學院作物科學研究所作物種質資源庫，30份為2019—2020年間收集的商業品種（國內和進口）或地方品種（主要為國內）。以上種質資源102份原產地為加拿大，其余78份則為國內種質資源。

1.2試驗設計

2021年和2022年，在北京市昌平區中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所牧草試驗基地進行田間試驗。該地區年平均氣溫為12.3℃，年均降水量571.8毫米，屬于暖溫帶半濕潤氣候，無霜期150 d。播種時期為2月下旬，每個試驗材料種植4行，行長3 m，行間距30 cm，株距30 cm，單粒點播，播深2～3 cm。田間管理為常規大田管理。

1.3數據采集

參照《燕麥種質資源描述規范和數據標準》［14］，對180份飼用燕麥種質資源進行表型性狀調查。于乳熟期隨機選取各材料的10個單株，進行株高、葉長、葉寬、有效分藥數、輪生層數、莖粗、穗長、鈴數等13個數量性狀的測定。籽粒成熟后采用多光譜成像儀測定燕麥籽粒的質量性狀，包括有無麥芒、芒色、粒色、粒型、籽粒飽滿度等5項指標。

1.4數據分析

利用Microsoft Excel 2010對原始數據進行處理，統計180份飼用燕麥表型性狀的平均值（μ）、最大值（Max）、最小值（Min）、標準差（σ）和變異系數（CV）。

采用模糊隸屬函數計算各性狀的隸屬函數值［15］，將各性狀定位到［0，1］閉區間：

U（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min）

式中：X_i表示第i個性狀的隸屬函數值，X_min，X_max表示所有種質資源中該性狀的最小值和最大值；

采用Shannon-Weaver指數（H′）計算數量性狀遺傳多樣性指數：

H′=∑P_ilnP_i式中：P_i為某性狀第i個品種出現的頻率。用SPSS19.0進行相關性分析、主成分分析和聚類分析，綜合篩選飼用燕麥種質資源評價指標。

2結果與分析

2.1質量性狀變異及遺傳多樣性分析

180份飼用燕麥種質資源5個質量性狀分布類型和頻率表明（表1），粒色主要是以黃色為主，占全部資源總數的81%；超過半數以上的籽粒有芒，且芒色以黃色為主；粒型主要是紡錘型和橢圓型，分別占總資源的49%和27%；飽滿度以飽滿型和中等型為主，分別占總資源的49%和45%。對這5個質量性狀的遺傳多樣性指數進行分析發現，遺傳多樣性指數大小依次為粒型gt;芒色gt;籽粒飽滿度gt;有無芒gt;粒色。其中，粒型的遺傳多樣性指數最大，達1.2，表明該性狀在種質間的遺傳差異較大，具有較豐富的遺傳多樣性；粒色的遺傳多樣性指數最小，為0.67；說明該性狀在種質間的遺傳差異較小，具有較穩定的遺傳性。

2.2數量性狀變異及遺傳多樣性

2.2.1數量性狀在不同年度間的變異性為了探究180份飼用燕麥種質資源數量性狀的穩定性，連續兩年在同一地理生態環境下對供試飼用燕麥種質資源進行表型數據測定，除輪生層數和千粒重之外，2021年其他性狀的平均值均低于2022年，其中單株生物量的增幅最大，莖粗增幅最小（表2）。與2021年相比，2022年葉長、葉寬、輪生層數、莖粗的變異系數和多樣性指數均有所增加，有效分蘗數和千粒重的變異系數和多樣性指數均有所降低，說明這些性狀受環境影響較大，但是差值變化幅度均較小，且基本趨勢一致，都表現為鈴數和有效分蘗數變異較大，粒長和抽穗期變異系數最小，說明180份飼用燕麥資源具有較穩定的遺傳性。

2.2.2數量性狀分布特征及遺傳多樣性分析為反映飼用燕麥種質資源表型性狀的豐富度和均勻度，根據遺傳多樣性測算的分級標準，13個數量性狀分布類型和分布頻率如圖1所示，葉寬、葉長、莖粗、穗長、粒寬、千粒重、單株生物量、抽穗期這8個性狀在10個等級上均有分布。其中，株高、葉長、輪生層數、莖粗主要集中于2～7級；葉寬、穗長、單株生物量、抽穗期主要集中于1～7級；有效分蘗數、鈴數、粒寬主要集中于1～5級；粒長和抽穗期主要集中于4～8級，表現出一定的集中性。

180份飼用燕麥種質資源數量性狀的變異情況及遺傳多樣性指數分析結果表明（表2），13個數量性狀中鈴數的變異系數最大，達31.82%，變異幅度為24～210.5個；其次是有效分蘗數（28.95%）和單株生物量（27.51%），變異幅度分別為6.5～30.5個和0.12～0.49 kg；粒長的變異系數最小，僅為8.97%，變異幅度為9.52～22.03 cm。其余性狀的變異系數大小依次為葉長（20.74%）gt;葉寬（19.08%）gt;千粒重（18.33%）gt;粒寬（17.15）gt;穗長（15.02%）gt;輪生層數（14.38%）gt;株高（13.70%）gt;莖粗（13.2%）gt;抽穗期（9.40%）。遺傳多樣性指數最大的是單株生物量（2.07），最小的是有效分蘗數（1.82），其余性狀大小依次為粒寬（2.05）gt;株高（2.03）gt;抽穗期（2.02）gt;輪生層數（1.99）gt;葉寬（1.95）gt;穗長（1.91）gt;鈴數（1.89）gt;粒長（1.88）gt;葉長（1.86）gt;莖粗（1.85）gt;百粒重（1.84）。對比5個質量性狀，數量性狀的變異系數及遺傳多樣性明顯增加，說明供試飼用燕麥種質資源間形態差異較大，表現出較為豐富的遺傳多樣性，為今后飼用燕麥育種親本的選擇提供重要依據和基礎材料。

2.3飼用燕麥種質資源13個表型性狀相關性分析

對180份飼用燕麥種質資源表型性狀進行相關性分析發現，各性狀間存在不同程度的相關性（表3）。其中，單株生物量與株高、葉寬、葉長、輪生層數、莖粗、穗長、鈴數呈極顯著性正相關（Plt;0.01），與千粒重呈極顯著性負相關（Plt;0.01），相關性系數分別為0.538，0.647，0.367，0.493，0.379，0.417，0.553和-0.318；千粒重與粒長、粒寬呈極顯著正相關（Plt;0.01），與株高、葉長、輪生層數、穗長、鈴數呈極顯著性負相關（Plt;0.01），相關性系數分別為0.003，0.621，-0.374，-0.240，-0.554，-0.521，-0.547；株高與葉寬、葉長、輪生層數、穗長、鈴數和單株生物量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），與粒寬和千粒重呈極顯著負相關（Plt;0.01）；而抽穗期與除粒長以外的其它性狀均有極顯著相關性（Plt;0.01）。

2.4飼用燕麥種質資源13個表型性狀主成分分析

對180份飼用燕麥種質資源的表型性狀進行主成分（PCA）分析（表4），結果表明，前3個成分的特征值λ≥1，且累積貢獻率達69.054%，基本能夠涵蓋13個性狀的信息。其中，主成分1特征值為5.510，貢獻率為42.386%，對應的特征向量中荷載較大的性狀是鈴數、輪生層數、抽穗期和穗長，特征向量值分別是0.894，0.851，0.851，0.809，可見第1主成分主要反映的是飼用燕麥穗部特征。

第2主成分的特征值為2.078，貢獻率為15.984%，特征向量值有正有負，其中莖粗、粒寬、千粒重的特征向量值為正且荷載較大，分別為0.785，0.612，0.534，這些性狀都與飼用燕麥產量有密不可分的關系，可作為產量構成因子。向量間關系為粒寬和莖粗越大，千粒重越大。

第3個主成分的特征值為1.389，貢獻率為10.684%，特征向量除輪生層數、莖粗、鈴數、抽穗期為負外，其余均為正。特征向量值為正且荷載較高的性狀是粒長、葉長、粒寬，分別為0.657，0.605，0.411，這些性狀與種子籽粒大小直接相關，也會影響種子產量，可作為種子特征因子，主要反映籽粒大小和種子產量高低。

根據綜合評價函數F=0.614F₁+0.231F₂+0.155F₃，計算出180份飼用燕麥種質資源的綜合得分及排名（表5），結果表明在180份飼用燕麥種質資源中，66號、58號、99號、59號、101號種質資源綜合得分較高，是綜合性狀較好的材料。

2.5飼用燕麥種質資源13個表型性狀聚類分析

180份飼用燕麥種質資源的13個表型性狀聚類分析表明（圖2），在遺傳距離為10處將以上種質資源分為5個類群。五個類群的形態特征見表6。類群I包含17份種質資源，約占資源總數的9.4%。主要特征為單株生物量最高、株高最高，抽穗期最晚，穗長最長和鈴數最多的特征。此類群中多為高產材料，綜合農藝性狀比較突出，可作為篩選高產飼用型燕麥或選育多目標性狀的優良親本。

類群II包含51份種質資源，約占資源總數的28.3%，該類群表現出莖粗最粗、有效分蘗數最少且植株相對較矮的特征，可抗倒伏。分蘗是影響產量的重要農藝性狀之一，分蘗數的多少在一定程度上會制約莖稈的粗細，因此該類群的種質資源可作為選育抗倒伏品種的優良親本。

類群III包含56份種質資源，約占資源總數的31.1%，此類群中葉寬、輪生層數、粒長和單株生物量的變異系數較小，具有相對穩定的遺傳性，相較其他類群來說這個類群的表型性狀不突出，可作為一般種質材料保存。

類群IV包含55份種質資源，約占資源總數的30.5%，此類群表現為鈴數最少以及千粒重最大的特征，籽粒性狀比較突出，具有高種子產量和高飼草品質的潛力，可用作篩選籽粒型燕麥的優良親本。

編號為66的飼用燕麥種質資源，與其它種質差異最大，獨自聚成第V類，其主要特點是莖稈高、麥穗長，鈴數和輪生層數多，單株生物量大，抽穗時間長。

3討論

種質資源是品種培育改良的基礎，對收集的種質資源進行高效鑒定和評價，能夠有效降低育種工作的盲目性，是種質資源創新利用、育種工作順利進行的前提［16］。王娟等［17］對國內主要栽培燕麥品種進行表型多樣性分析發現，粒型的遺傳多樣性指數最高，39個燕麥品種可以分為5個不同的類群，不同類群可作為國內燕麥不同育種目標的選育親本加以利用；耿小麗等［18］對130份燕麥種質資源的14個表型進行遺傳多樣性分析，通過系統聚類分析將其劃分為5類，可直接引種或作為篩選高產飼用燕麥和選育多目標性狀的優良親本；張坤等［19］分析評價了42個燕麥品種的12個農藝性狀及遺傳多樣性，根據品種間各性狀的遺傳差異進行聚類分析，為青海地區燕麥育種提供了良好的親本材料。通過對飼用燕麥進行種質資源多樣性分析，不僅能篩選出品種選育的優良親本，還為后續飼用燕麥的優異基因資源挖掘奠定基礎。

本研究以國內外收集的180份飼用燕麥種質資源為試驗材料，對粒色，芒色等5個質量性狀和株高、有效分蘗數、莖粗等13個數量性狀進行遺傳多樣性分析及綜合評價，結果表明，飼用燕麥5個質量性狀中粒型的遺傳多樣性指數最高，粒色最低，這與南銘等［20］研究結論一致，但與王娟等［17-21］研究的粒色遺傳多樣性指數最高不一致，究其原因可能是本研究中來自國外的種質資源較多，在粒色這個性狀上差異較小。13個數量性狀中，鈴數、有效分蘗數、單株生物量的變異系數最大，與王娟等［17］有效分蘗數變異系數最大的研究結論相一致；目前在前人研究中沒有發現鈴數及單株生物量的變異系數較大這個結果，分析原因可能是參試資源不同以及種植環境差異所致。遺傳多樣性指數最高的是單株生物量，與張琦等［22］研究中單株鮮重遺傳多樣性指數較高，孫道旺等［23］研究中產量遺傳多樣性指數較高的結果基本吻合。對供試種質資源各性狀的兩年表型數據分析可知，除輪數和千粒重外，其余各性狀的平均值都是2022年較高，但是兩年差值變化幅度較小，變異系數和遺傳多樣性指數雖有一定的變化，但是表現出相同的趨勢，說明在同一生態環境下不同年度之間的結果是比較穩定的。兩年間變化較為明顯的是葉長、葉寬、輪生層數、莖粗、有效分蘗數和千粒重，說明這些性狀可能受到周圍環境因素的影響較大。種質資源表型觀測鑒定和評價受環境及栽培因素影響較大，單獨一年的鑒定評價數據具有一定局限性［12］。通過對飼用燕麥種質資源進行多年試驗，能更準確地對其進行鑒定和評價，從而為飼用燕麥種質資源的遺傳改良以及資源利用提供更為可靠的理論依據。

相關性分析結果顯示，飼用燕麥種質資源13個數量性狀之間存在不同程度的相關性，彼此相互影響和制約。單株生物量與株高、葉寬、葉長、輪生層數、莖粗、穗長、鈴數呈極顯著性正相關，與千粒重呈顯著性負相關。株高與葉長增加，可增加飼用燕麥的生物量，但會導致輸送到籽粒的營養減少，影響籽粒大小及重量，這與南銘等［12］的研究結果一致。本試驗燕麥的千粒重與粒長、粒寬呈極顯著性正相關，而與株高、輪生層數、穗長、鈴數這些性狀均呈極顯著性負相關。穗長越長，則輪生層數與鈴數越多，單株籽粒數就會越多，因此，在一定程度上會爭奪運送到單個籽粒的營養物質，導致籽粒個體變小，進而影響千粒重。在飼用燕麥的育種過程中要綜合考慮各個性狀，防止此消彼長，使得各性狀協調發展，以達到最佳的選育效果。

主成分分析表明前三個主成分可反映13個數量性狀的絕大部分信息，累計貢獻率達到69.054%。第1主成分主要反映的是飼用燕麥穗部特征，這與梁國玲等［13］的燕麥穗部性狀遺傳多樣性研究結果相一致。第2主成分主要反映的是莖粗、千粒重等產量構成因子，飼用燕麥莖稈粗細，籽粒重量都直接影響著產量的高低，是育種工作中不可忽視的性狀，同時有效分蘗數特征向量為負且載荷較大，說明有效分蘗數過多在一定程度上會導致飼用燕麥減產，這與張向前等［24］對燕麥分蘗數研究的結果相一致，因此在燕麥的產量育種（包括草產量和種子產量）中要注意分蘗數的合理選擇。第3個主成分主要反映的是種子特征因子，在一定范圍內隨著籽粒質量的增加，飼用燕麥的產量及品質也會有所提高。因此在飼用燕麥種質的篩選和品種選育中，我們要著重選擇穗部形態（鈴數、輪生層數、穗長）好、籽粒飽滿、莖稈粗壯以及分蘗數適中的飼用燕麥材料。

聚類分析可明確不同種質類型的特點，有利于根據育種目標科學選配親本［25］。本研究中的180份飼用燕麥種質資源聚為5個類群，其中類群I種質綜合農藝性狀突出，可作為篩選高產飼用型燕麥或選育多目標性狀的優良親本加以利用；類群II主要是以植株較矮小、莖稈較粗及有效分蘗數較少的種質資源為主，可作為選育抗倒伏品種的優良親本；類群III種質有益性狀不明顯，可作為一般種質資源保存；類群IV具有較高的種子質量和產量，可用作篩選籽粒型燕麥的優良親本。在隨后的飼用燕麥新品種選育過程中，可根據育種目標選擇相對互補的親本配置組合，使親本的選擇更加科學［26］。此外，聚類分析結果顯示來自同一地區的材料并沒有聚為一類，表明種質資源間的遺傳差異性不僅僅與地理來源相關，其內部的遺傳因子和外部環境因子也有一定的相互作用，與前人的研究結果一致［27］。因此，應該加大引種力度，進一步豐富國內飼用燕麥種質資源的遺傳多樣性，同時進行種質資源的精準鑒定，為飼用燕麥新品種選育提供更多的優異種質資源，助力我國飼用燕麥產業發展。

4結論

180份飼用燕麥種質資源的遺傳多樣性豐富，單株生物量、粒寬和株高這三個性狀的多樣性指數最高，鈴數、有效分蘗數和單株生物量的變異系數最大。主成分分析中第1主成分反映飼用燕麥的穗部特征因子，第2主成分反映產量構成因子，第3個主成分反映種子特征因子。通過聚類分析可將其所有參試資源分為五類，其中種質群I可作為篩選高產飼用型燕麥或選育多目標性狀品種的優良親本。種質群II可作為選育抗倒伏品種的優良親本。種質群III有益性狀不明顯，可作為一般種質材料保存；類群IV可用作篩選籽粒型燕麥的優良親本；種質群V是與其它種質差異較大的‘甜燕1號’，獨自聚成一類，因此，在實際應用中可依據不同的育種目標選擇親本材料。

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（責任編輯 彭露茜）