楊朔 何選澤 徐建 勾韋 李媛媛
(1.貴州省植物園,貴州 貴陽 550004;2.貴州大沙河國家級自然保護區管理局,貴州 遵義 563500)
群落結構特征反映了群落內不同植物之間的相互作用關系,是了解群落維持機制和演替動態的基礎[1]。群落物種組成是決定群落性質最重要的因素,也是鑒別不同群落類型的基本依據[2]。種群的徑級結構和高度級是群落結構的重要指標,對闡明群落的形成、穩定性,乃至動態變化與演替趨勢都有重要的意義[3]。重要值是物種在群落中的綜合數量指標,表征物種在群落中的地位和作用[4]。群落物種多樣性是用一定空間范圍物種數量和分布特征來衡量的,群落組織結構的變化用多樣性指數變化來反映,是群落內物種組成、多樣性和均勻度的綜合表現,反映了群落各層特征、發展階段和生境[5]。
扇脈杓蘭是我國國家Ⅱ級保護植物,瀕危等級為EN(易危)。該植物葉片呈扇型,葉脈獨特明顯,花大色艷,多呈紫紅色,又名為扇子七,具活血調經、祛風止疼等藥理性質,主治勞傷腰痛,跌打損傷,風濕痹痛,月經不調,間日瘧,無名腫毒,毒蛇咬傷,皮膚瘙癢等[6]。
具備較好的科研、觀賞和藥用價值。國外關于扇脈杓蘭的研究方向全且多,國內研究方向多集中在分類學、繁育、生活史觀測等方面,對生境調查研究還不多見。
為了解其群落特點和更新特點,更好地開展保育工作,以貴州省3個不同地點的扇脈杓蘭群落為研究對象,統計并分析物種組成,結構特征,計算群落植物重要值和多樣性指標并展開討論,以期為扇脈杓蘭保育工作提供相關數據參照和理論依據。
調查地點為貴州省遵義市道真縣陽溪鎮和正安縣斑竹鎮,于兩鎮之間選取3個具有代表性野生扇脈杓蘭群落進行調查。道真縣內進入大沙河自然保護區中進行土壤采樣,是一個以中山為主,山地坡度25°以上占80%的自然保護區,屬北亞熱帶濕潤季風氣候區。正安縣斑竹鎮屬臺丘地貌、地勢較為平坦,在正安縣內屬高寒山區,氣候總特點是立體氣候明顯,水熱同季雨霧日較多,夏半年溫度高,冬半年溫度低,白晝溫差較大。
本研究樣地設置按照傳統樣地調查法,以代表性、典型性和可操作性為原則在保護區中設置3個20m×30m大樣地。其中各樣地內設立6個10m×10m的喬木樣方,調查并記錄喬木物種名、冠幅、胸徑、樹高、數量等數據。于每個喬木層樣方左上角設立1個5m×5m的灌木樣方,調查并記錄群落灌木的物種名、數量、高度、冠幅等數據。于每個灌木層樣方左上角設立1個1m×1m的草本樣方,記錄物種名、蓋度、數量、均高等數據。
2.2.1 重要值計算
喬木層重要值=相對多度+相對頻度+相對顯著度
灌木層、草本層重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度[7]
層間植物不進行重要值計算。
2.2.2 物種多樣性的測定
采用Shannon-wiener多樣性指數(H′)、Pielou均勻度指數(E)、Simpson優勢度指數(D)3指標體現扇脈杓蘭群落物種多樣性。公式如下[8,9]。
Shannon-Wiener指數:

Pielou群落均勻度指數:
E=H′/lnS
Simpson指數:

式中,Pi=ni/N;N為樣方內部總的物種個體數量;ni為第i個種的個體數量;Pi為第i物種的多度占所有物種多度之和的比例;S為物種數。
2.2.3 高度結構及徑級分析
將扇脈杓蘭生存群落內植物高度劃分為4個等級,第1高度級為h≤5m,第2高度級為5m<h≤10m,第3高度級為10m<h≤15m,第4高度級為15m<h。
在徑級結構劃分時,以立木徑級代替年齡進行分析,劃分為8個等級,每個徑級間隔5cm,即第Ⅰ徑級(DBH)≤5cm,第Ⅱ徑級為5cm<DBH≤10cm,…,以此類推至第Ⅷ級35cm<DBH≤40cm。
采用群落喬木層優勢種加灌木層優勢種命名方式劃分研究區的典型植物群落類型,最終調查樣地劃分為杉木(Cunninghamia lanceolata)加箭竹(Fargesia spathacea)群落,化香樹(Platycarya strobilacea)加箭竹群落,山礬(Symplocos sumuntia)加箭竹群落。
3.1.1 調查樣地總植物組成
根據調查結果統計,3樣地中共有維管束植物114種,隸屬于60科99屬,見表1,其中,雙子葉植物共有92種,單子葉植物17種,蕨類植物4種,裸子植物1種。所調查樣地喬木層23科38屬42種,灌木層17科21屬22種,草本層22科34屬37種,層間層8科10屬13種。經過整理調查群落數據得出,調查群落中單科1屬1種的植物有35種植物,其中,薔薇科植物最豐富,有19種植物,隸屬于13屬。具體見表1。

表1 扇脈杓蘭調查生存群落維管束植物科屬種數量統計表
3.1.2 各群落植物組成
據統計,杉木加箭竹群落共有維管束植物29科44屬48種,其中,雙子葉植物37種,單子葉植物9種,蕨類植物1種,裸子植物1種;化香樹加箭竹群落共調查維管束植物44科62屬68種,其中,雙子葉植物51種,單子葉植物13種,蕨類植物3種,裸子植物1種;山礬加箭竹群落共有維管束植物35科45屬47種,其中,雙子葉植物39種,單子葉植物5種,蕨類植物3種。3個群落中植物分層物種數量統計如表2所示。

表2 扇脈杓蘭3個群落分層物種數量統計表
由表2得出,杉木加箭竹群落和山礬加箭竹群落物種組成均呈現喬木層≥草本層>灌木層>層間層規律,化香樹加箭竹群落呈現草本層>喬木層>灌木層>層間層規律。
杉木加箭竹群落層間植物有7種,種名及其藤蔓長為苦糖果(Lonicera fragrantissima)3m,中華獼猴桃(Actinidia chinensis)10m,中國旌節花(Stachyurus chinensis)4m,革葉獼猴桃(Actinidia rubricaulis)10m,川莓(Rubus setchuenensis)4m,三葉木通(Akebia trifoliata)5m,高粱藨(Rubus lambertianus)5m。
化香樹加箭竹群落層間植物有4種,種名及其藤蔓長為菝葜(Smilax china)4.5m,肖菝葜(Heterosmilax japonica)1.5m,南五味子(Kadsura japonica)5m,忍冬(Lonicera japonica)3m。
山礬加箭竹群落層間植物有4種,種名及其藤蔓長為棣棠(Kerria japonica)6m、宜昌懸鉤子(Rubus ichangensis)3m、菝葜2m、中華獼猴桃10m。
3.2.1 不同群落垂直結構特征
由分析得出,3個群落喬木高度均集中在5m<h≤10m。具體見圖1。

圖1 扇脈杓蘭調查群落喬木層高度結構分析圖
3.2.2 不同群落喬木層組成種徑級結構特征
分析得出,杉木加箭竹群落、化香樹加箭竹群落、山礬加箭竹群落3個群落徑級頻率均主要集中在第Ⅰ級和第Ⅱ級,兩級之和占比分別為65.17%、87.10%、77.88%。具體見圖2。

圖2 扇脈杓蘭調查群落喬木層徑級結構分析圖
對所調查扇脈杓蘭3個群落植物按照喬灌草分類進行重要值計算,具體見表3~5。

表3 扇脈杓蘭各調查群落喬木層重要值統計表
按重要值數值大小進行排列得出,杉木加箭竹群落喬木層中重要值排前3的為杉木、算盤子、鹽膚木,分別占總數36.25%、12.35%、12.22%。化香樹加箭竹群落喬木層中重要值排前3的為化香樹、香椿、響 葉 楊,分 別 占 總 數 的14.27%、12.93%、10.42%。山礬加箭竹群落喬木層中重要值排前3的為山礬、四照花、算盤子,分別占總數的16.62%、10.75%、9.09%。調查3群落中灌木層均以箭竹為絕對優勢種,占比分別為35.76%、40.68%、61.69%。杉木加箭竹群落草本層優勢種為絲葉苔草、球穗藨草、求 米 草,分 別 占 重 要 值25.26%、19.42%、13.03%,化香樹加箭竹群落中草本層優勢種為扇脈杓蘭、絲葉苔草、蒲兒根,分別占重要值15.14%、12.85%、10.92%。山礬加箭竹群落草本層以蒲兒根為絕對優勢種。扇脈杓蘭位于群落草本層,所調查群落草本層中僅在化香樹加箭竹群落中為優勢種,調查3個群落中扇脈杓蘭占比分別為6.84%、15.14%、6.03%。
對扇脈杓蘭調查3個群落中喬木、灌木、草本分層群落多樣性分析,具體見表6。

表6 扇脈杓蘭生存群落多樣性指數統計表

表4 扇脈杓蘭各調查群落灌木層重要值統計表

表5 扇脈杓蘭各調查群落草本層重要值統計表

續表 扇脈杓蘭各調查群落草本層重要值統計表
分析得出:喬木層、灌木層、草本層多樣性指數最高的群落分別為山礬加箭竹群落、杉木加箭竹群落、化香樹加箭竹群落;喬木層、灌木層、草本層均勻度指數最高的群落分別為山礬加箭竹群落、杉木加箭竹群落、山礬加箭竹群落;喬木層、灌木層、草本層優勢度指數最高的群落分別為山礬加箭竹群落、杉木加箭竹群落、化香樹加箭竹群落。
在調查過程中發現扇脈杓蘭分布多呈現聚集狀態分布于保護區中,偶有零星植株或群體分布于向陽草坪、喬灌草少且郁閉度低群落、竹林下、道路旁等區域。整個保護區內箭竹分布極高。所調查3個樣地中杉木加箭竹群落林下環境較為空曠,灌木較少,扇脈杓蘭20株;化香樹加箭竹群落林下扇脈杓蘭有31株,呈聚集狀分布,多集中于相對空曠喬木層小樣地中,草本植物過高過密偶見幾株分布于草本邊緣;山礬加箭竹群落內扇脈杓蘭有4株,該群落內箭竹在6個灌木層樣方中出現概率為100%,林下空間較為緊湊,低矮植物容易被遮擋。
扇脈杓蘭調查3群落喬木層高度多集中在5~10m,徑級頻率均主要集中在第Ⅰ級和第Ⅱ級,說明喬木中幼苗較多,反映出3個群落均呈現更新能力強的現象,屬于增長型群落。
喬木層,杉木加箭竹群落中杉木占絕對優勢,居主導地位;化香樹加箭竹群落中喬木層優勢種為化香樹、香椿、響葉楊,3個優勢種之間重要值差異不大,說明層間具有較強層間競爭;山礬加箭竹群落喬木層優勢種為山礬和四照花之間存在較強種間競爭。灌木層,調查3群落均以箭竹為絕對優勢種,箭竹長勢旺盛,對低矮草本植物和喬木灌木幼苗接受光照、養分吸取、生長空間大小影響較大;扇脈杓蘭植株生長開花前具有向光性特點,箭竹對其生長存在一定影響。草本層,杉木加箭竹群落和化香樹加箭竹群落草本層中優勢種多種,存在較強層間競爭;山礬加箭竹群落草本層以蒲兒根為絕對優勢種。
多樣性指數越高代表植物越豐富,均勻度指數代表物種在群落中分布的均勻度,優勢度指數代表優勢種在群落中占優勢程度。分析得出調查3群落中,多樣性分析,山礬加箭竹群落喬木層較其他2群落豐富,杉木加箭竹群落灌木層較其他2個群落豐富,化香樹加箭竹群落草本層較其他2群落豐富;物種分布均勻度分析,山礬加箭竹群落喬木層和草本層較其他2群落物種分布均勻,杉木加箭竹群落較其他2群落灌木層物種分布均勻;優勢種優勢度分析,山礬加箭竹群落喬木層較其他2群落優勢種在該層優勢程度大,杉木加箭竹群落灌木層較其他2群落優勢種在該層優勢程度大,化香樹加箭竹群落草本層較其他2群落優勢種在該層優勢程度大。
扇脈杓蘭花大而艷麗,是良好的觀賞植物,同時具備較好的藥用及科學研究價值。在樣地中,喬木層優勢種與箭竹占據了喬灌層的主導,二者皆有較強的化感作用,對扇脈杓蘭的生長造成一定程度的威脅,應當加強管護,如對扇脈杓蘭生境1~2m范圍內的箭竹每2a進行1次間伐,降低其對扇脈杓蘭的競爭。同時應該多嘗試多種保育方法,如進行原始生境恢復、人工仿生境打造、利用人工繁殖技術擴大群體量等。