寧璐璐,黃 雨
(西北農林科技大學動物醫學院 712100)
瘋草(Locoweed)是一種包括豆科棘豆屬(Oxytropis spp.)和黃芪屬(Astragalus spp.)的有毒植物總稱。全世界有2000 多種,我國瘋草類有毒植物約有45 種,其中起主要危害的有12種(棘豆屬10 種,黃芪屬2 種)[1]。從毒物學角度上看,瘋草是一類毒草,動物采食后可引起中毒,但從牧草學和營養學角度看,瘋草富含多種營養物質可供動物吸收利用,包括粗蛋白(11%-20%)、粗脂肪、礦物元素和多種氨基酸,是一種可利用的牧草資源[2]。因此掌握瘋草的分布,探索其對我國畜牧業造成的災害情況,分析不同防控措施的優缺點,并對瘋草潛在的生態價值做出討論,對緩解我國西部草原生態壓力和提高瘋草利用率具有重要意義。
瘋草在我國主要分布在內蒙古、青海、寧夏、西藏、陜西、甘肅、新疆等地。西藏省天然草原包括有毒植物約365 種,分布最廣泛的有毒植物是豆科黃芪屬和棘豆屬有毒植物,它們的危害最為嚴重[4]。新疆省毒草發生面積接近700 萬hm2,約占全國天然草地毒草危害面積的20.42%,常見有毒植物有81 種,分屬24 科54 屬,對環境和生產生活造成嚴重危害的有毒植物約占毒草總面積的80%以上,包括有白喉烏頭、小花棘豆、醉馬芨芨草、變異黃芪、無葉假木賊等[5]。
瘋草氣味不良且適口性較差,在牧草豐富的季節不會被動物主動采食,在冬春季節牧草生長不良時,瘋草具有根系發達、較強抗病抗旱的特點,可以大范圍的在草場生長,動物因為饑餓而采食,且瘋草具有成癮性,最終因為長期大量采食出現運動機能障礙的中毒現象。根據楊小平的研究發現[6]自然中毒一般呈慢性過程,初期表現為隨著采食量的增加,體重增長較快,但動物營養狀況不良,體溫異常,精神萎靡,被毛雜亂,并開始出現頭頸震顫,反應遲緩,目光呆滯,共濟失調為特征的中樞神經癥狀,繼續發展則會出現貧血,四肢水腫,后肢麻痹,行動困難,臥地不起等癥狀,最后因衰竭死亡。
對于公畜而言,鄧利[7]等通過t 檢驗比較后發現,實驗組和田羊垂體、睪丸指數均極顯著高于對照組,可以間接判斷有毒植物對臟器的損害程度,表明小花棘豆通過損傷公羊的垂體-性腺軸造成公羊性欲降低、無配種能力。對于母畜而言,因為小花棘豆的主要毒性成分苦馬豆素分子量僅為173,可通過胎盤屏障進入血液,苦馬豆素會影響胚胎發育,影響胎兒生長,長時間攝食小花棘豆能使綿羊、山羊、牛等動物的母畜產畸胎,并且由攝食小花棘豆的母綿羊生產的胎兒出現與其母綿羊相同的病理學變化[8]。由此可見公畜、母畜和胎兒都會受到瘋草毒性成分苦馬豆素的損害,影響動物的生長發育,嚴重阻礙我國西部畜牧業的發展,減緩動物種群的進化和改良。
瘋草生命力極強,在天然草地容易擴張生長,并形成優勢種,從而導致正常牧草生長緩慢,抑制當地草場植物種類擴增和生物多樣性的形成,進而導致普通植物對惡劣環境的適應性逐漸下降,草地的植被逐漸單一化,最終使草地毒草化,嚴重破壞了當地生態平衡。可食用牧草在草場中所占比例逐漸下降,草場利用率下降,阻礙西部畜牧業的發展[9,10]。青藏高原地區因為惡劣的高原高山氣候,和當地百姓缺乏管理經驗,使當地的草場退化并且毒草化越來越嚴峻,出現不同類型的毒草型退化草地,其中西藏北部以棘豆型毒草為主,祁連山地區以狼毒型毒草為主,三江源黑土灘地區以次生型毒草為主[11]。
苦馬豆素可以抑制多種細胞器內α-甘露糖苷酶的活性,使細胞內蛋白的N-糖基化合成、加工、轉運以及甘露糖參與的寡聚糖代謝等過程發生障礙,導致細胞表面黏附分子、受體分子功能異常,出現生殖、內分泌及免疫功能障礙,主要病理變化表現為細胞廣泛空泡變性,使家畜中樞神經系統和實質臟器受到損害,造成細胞功能紊亂,其中小腦神經細胞功能紊亂最為明顯,動物出現共濟失調的癥狀[2]。
張樑[12]等通過建立SD 大鼠大腦皮質神經細胞毒性試驗的體外原代培養模型,對SW 致神經細胞的毒性損傷作用進行研究,發現 SW 致神經細胞的毒性損傷主要通過誘導神經細凋亡來實現,且具有一定的量效關系。發現SW 誘導大腦皮質神經細胞凋亡依賴于caspase-8 與caspase-3 的級聯反應和caspase-12 的表達,所以SW 可能是通過激活死亡受體通路和內質網應激誘導SD 大鼠大腦皮質神經細胞凋亡。
王帥[13]等研究表明甘露糖苷酶活性被抑制會引起內質網應激,首先會激活未折疊蛋白質應答 (unfolded protein response,UPR),若未折疊蛋白質應答持續異常會引起細胞自噬,通過細胞自噬降解細胞器內結構異常的蛋白質分子。但是瘋草的主要毒性成分苦馬豆素可能影響溶酶體膜蛋白糖基化過程,或者影響鈣離子穩態使自噬體-溶酶體融合異常,最終導致細胞自噬障礙。苦馬豆素還可以使溶酶體降解功能異常而促進自噬體的累積,在多種細胞形成空泡樣變性。
物理防控主要包括割除、人工挖除、火燒等方法,割除時為防止毒草種子擴散應該在開花階段進行,人工挖除時為避免瘋草根系再度發芽應該使深度大于10cm,火燒時為防止引起草場火災應隨時關注火勢并及時滅活。物理防控的優點是操作簡單、易行、花費少。缺點是由于除草效率低,所以只適用于小范圍的除草,而且在除草過程中容易破壞天然牧草的生長,造成草場退化和沙漠化,引起水土流失。
化學防控是應用2,4-D 丁酯、草甘膦、棘豆清、百草敵等除草劑對毒草進行清除。化學防控的優點是可以快速大范圍的進行除草,操作簡便。缺點是除草劑不能特異性的識別毒草,在使用使會將天然牧草殺死,造成草場退化和沙漠化,且由于瘋草具有根系發達的特點,除草劑不能一次將其完全殺滅,往往需要多次使用才能達到清除效果,這不僅增高牧民的經濟成本,還會污染環境,毒草在長期接觸除草劑后會產生產生耐藥性,導致后續除草效果差。祁發宏[14]研究發現,狼毒凈1 號能有效防除狼毒,但也會對正常禾本科及闊葉草地植被的生長造成影響,比較適宜推廣于海北地區,不適宜在青海地區使用。目前,國內銷量較大的除草劑主要是磺酰脲類、氨基酸類和酰胺類。
楊鳴琦等[15]研究發現實驗組腹腔巨噬細胞吞噬率顯著高于對照組,說明含SW 的次級代謝產物能夠使巨噬細胞吞噬力增強,從而發揮細胞免疫介導的抗腫瘤作用。因此研究苦馬豆素的作用機理,開辟苦馬豆素批量生產的新型技術,對于癌癥的醫學應用和瘋草防控具有重要意義。
我國有豐富的天然草地資源,畜牧業是西部地區農民的支柱產業,而畜牧業發展的物質基礎就是草場中茂盛的牧草,目前由于草場管理不科學、利用不合理、過度放牧等,致使瘋草大量繁衍,與牧草的資源競爭加劇,瘋草災害頻頻發生,瘋草防控問題日益嚴峻。但是瘋草防控不能只是簡單的除掉瘋草,特別是在退化草場及氣候惡劣的低劣草地,瘋草發揮著重要的生態學作用,應采取容忍哲學,通過采取相應措施緩解優良牧草的生長環境條件,促進優良牧草的生長和恢復;讓“變廢為寶”的思想根植于心,正確認識瘋草的生態作用,改變傳統的根除觀念,從更加科學的生態利用角度看待瘋草的作用,發掘瘋草的多種生態作用,加強生態控制,同時物理和化學方法并行,將瘋草的數量控制在合理范圍內,并逐漸清除瘋草的數量,恢復草原生態系統的平衡[3,16]。