趙 彬 劉錫鎮 林志剛 楊 祥 白 金 李建才*
(1.中國農業科學院果樹研究所,興城 125100;2.大連澤田農業有限公司,大連 116300;3.江西櫻樂源生態農業科技有限公司,宜黃 344499;4.綏中縣農業事務服務中心,綏中 125200)
甜櫻桃(Prunus aviumL.)因其口感佳、風味好、結果早和耐貯運等特點,具有較高的種植效益,在我國的栽培面積與日俱增,栽培面積已達23.33 萬hm2以上,甜櫻桃產業也被稱為果樹產業中的“黃金產業”[1]。我國甜櫻桃傳統主栽地為山東、遼寧等北方地區,隨著市場需求增加,經濟效益良好,江蘇和陜西等省份也紛紛引種試栽,擴大栽培面積。在引種的過程中,發現在部分冬季溫度較高的南方地區,甜櫻桃表現出芽延期萌發、萌發率低,并引起花器官敗育或者畸形等現象。為解決這一問題,前人研究發現,導致櫻桃不能按時萌芽的主要原因是甜櫻桃的需冷量在冬季溫暖地區不能得到滿足,進而影響到果實品質、產量達不到預期[2]。
落葉果樹的需冷量得到滿足才能解除自然休眠,進入下一個生長階段,進行一系列的生長發育,開花結果[3-4]。需冷量的確定不僅是休眠研究工作的基礎,也是生產中保障果品質量的基礎,對甜櫻桃設施栽培、促成栽培、延遲栽培和引種試栽都具有重要意義。落葉果樹的需冷量是多基因控制的數量性狀,不僅樹種、品種之間存在差異,同一品種受不同生態環境影響,也會存在差異,除此之外,樹體的生長階段、砧穗組合形式和不同年際間都影響到落葉果樹的需冷量[5-8]。由于存在上述種種需冷量影響因素,且尚不清楚解除自然休眠的生理基礎,導致需冷量估算的準確性受限于特定的環境。目前,需冷量估算模型都是基于經驗觀察的物候學模型而非生理生態模型,很難確定一個適合所有樹種以及地區的估算模型,常用模型有猶他模型、7.2℃模型、0~7.2℃模型和動力學模型。本文采用猶他模型、7.2℃模型、0~7.2℃模型對不同地區消費市場常見櫻桃品種進行需冷量估算,以期明確其需冷量值,對比差異。
本 實 驗于2021 年9 月1 日 至2022 年1 月30 日 進行,供試材料為6 個櫻桃品種。采自遼寧省葫蘆島市櫻桃栽培園(海拔200~500 m,年平均氣溫9.5~10.5℃)的6 個品種,分別為佳紅、紅燈、明珠、美國大紅、砂蜜豆和美早等;采自江西省撫州市(海拔60~100 m,年平均氣溫16~18℃)櫻桃栽培園的4個品種,分別為砂蜜豆、明珠、佳紅和美早。
2.2.1 溫度記錄
2021 年9 月中旬在栽培園內每隔30 m 放置1 個美國HOBO 藍牙溫度記錄儀MX2201,距離地面1.5 m。9 月底開始每隔1h 記錄1 次該小時內的平均溫度,溫度記錄一直持續到2022年5月上旬花期結束。
2.2.2 試材采集
采樣于2021 年12 月7 日至2022 年1 月30 進行,采樣周期為7 d,采樣時選取長勢良好的樹體,采集樹冠外圍生長健壯的1 年生枝條5~10 枝,采樣后立即保濕處理,運輸。
2.2.3 材料培養
枝條離體培養在中國農業科學院果樹研究所的人工智能氣候室內進行,參考王力榮[9]方法,溫室控制培養條件為:溫度(晝/夜)25℃/15℃,光/暗時數14 h/10 h,光照強度2500 lx,空氣相對濕度為60%~70%。每隔3 d 換1 次水,并將枝條基部剪去2~3 mm,露出新茬。培養3周后進行統計和計算。
萌芽標準:最低萌芽標準為葉芽、花芽頂端鱗片開裂、露綠。休眠結束統計標準:如萌芽率為50%~60%,則需冷量統計以本次采樣時間為準;若萌芽率為60%~70%,則以該次與上一次采樣時間需冷量的平均值為準;若萌芽率大于70%,則需冷量統計以上一次采樣時間的需冷量為準。
2.2.4 需冷量評價模型
需冷量估算試驗采用0~7.2℃模型、7.2℃模型和猶他模型對甜櫻桃需冷量進行估算。7.2℃模型以自然休眠結束時經歷7.2℃以下低溫的小時數為低溫累積量,以秋季連續3 d日平均溫度穩定低于7.2℃的日期為有效低溫累積的起點;0~7.2℃模型指自然休眠結束時經歷0~7.2℃(不包括0℃)低溫的小時數為低溫累積量,有效低溫累積的起點與7.2℃模型相同;猶他模型以秋季負積累低溫單位達到最大值,即冷溫單位接近或等于0C.U 時的日期為有效低溫的起點,以破眠效率最高的最適冷溫一個小時為一個冷溫單位;而偏離適期適溫的對破眠效率下降甚至具有負作用的溫度其冷溫單位小于1 或為負值,以起點日期到解除休眠日期期間累積的冷溫單位數為需冷量值(表1)。

表1 猶他模型低溫轉換系數Table 1 Utah model of low temperature conversion coefficient
2.2.5 數據統計分析
數據采用Excel表格處理并進行分析。
根據溫度記錄儀數據統計,葫蘆島地區,0~7.2℃模型、7.2℃模型有效低溫起點為2021年11月6日,猶他模型起點為2021 年10 月6 日,猶他模型起點較7.2℃模型早了30 d。撫州地區,0~7.2℃模型、7.2℃模型有效低溫起點為2021 年12 月1 日,猶他模型起點為2021 年11 月8 日,猶他模型起點較7.2℃模型早了23 d。
結果表明,兩個地區的3 種估算模型統計的有效低溫累積量均呈上升變化,葫蘆島地區0~7.2℃模型和猶他模型上升變化相似,且數值差異不顯著,7.2℃模型統計的有效低溫累積量增加速度較其他兩種模型快,全過程顯著高于其他兩種模型;撫州地區0~7.2℃模型和7.2℃模型上升變化相似,數值差距不顯著,猶他模型累積速率高于其他兩種模型(圖1)。

圖1 不同模型有效低溫累積量的比較(a)葫蘆島市數據,(b)撫州市數據Fig.1 The comparison of effective accumulation of chilling units among different models(a)Huludao data,(b)Fuzhou data
3.2.1 葫蘆島地區需冷量
萌芽結果(圖2)顯示,總體萌芽率增長符合采樣批次越晚,萌芽率越高的規律。其中,除了明珠,其余品種采集的第一批次樣品在第一次統計時間(2022年1 月5 日)萌芽率均為0 左右;美早萌芽時間最晚,通過對第4 批采集樣品的培養才初步萌發。以萌芽率50%為休眠結束判斷標準進行解除休眠日期估算,解除時間點從早到晚結果為:明珠(2021 年12 月14 日)、紅燈(2021 年12 月20 日)、佳紅(2021 年12 月22日)、美國大紅(2021年12月28日)、美早(2022年1月1 日)、砂蜜豆(2022 年1 月6 日),最早解除休眠的明珠與最晚解除休眠的砂蜜豆相差了22 d。

圖2 葫蘆島地區甜櫻桃萌芽率Fig.2 The germination rate of sweet cherry in Huludao city
需冷量值結果(表2)顯示,葫蘆島地區栽培櫻桃品種間需冷量差距較大,不同模型間也存在差異。其中,美國大紅需冷量值最高,紅燈需冷量值最低,3 種模型中,需冷量大小變化趨勢相同;7.2℃模型估算絕對值最大,0~7.2℃模型估算絕對值最小。分別計算6個品種在3 種模型下統計值的變異系數,結果顯示:明珠變異系數為38%、紅燈變異系數為42%、佳紅變異系數為44%、美國大紅變異系數為51%、美早變異系數為54%、砂蜜豆變異系數為56%,3 種模型估算需冷量值間,明珠需冷量值離散程度最低,砂蜜豆離散程度最高。

表2 不同模型估算的葫蘆島甜櫻桃需冷量Table 2 Chilling requirements of sweet cherries estimated by different models in Huludao
3.2.2 撫州地區需冷量
撫州地區進行了4 個甜櫻桃品種需冷量估算,萌芽結果(圖3)顯示,總體萌芽率增長符合采樣批次越晚,萌芽率越高的規律,明珠萌芽率采樣批次略有波動。其中,除了明珠、美早兩個品種,其余品種采集的第一批次樣品在第一次統計時間(2022 年1 月28 日)萌芽率均為0左右;4個品種萌芽間距較小,第二批采集樣品萌芽率都在50%以上。以萌芽率50%為休眠結束判斷標準進行解除休眠日期估算,解除時間點從早到晚結果為:砂蜜豆(2021 年12 月15 日)、美早(2021 年12 月20 日)、佳紅(2021 年12 月28 日)、明珠(2022年1月3日)。

圖3 撫州地區甜櫻桃萌芽率Fig.3 The germination rate of sweet cherry in Fuzhou city
結果(表3)顯示,撫州地區所估算甜櫻桃品種間需冷量差距較小,不同模型間也存在差異。其中,明珠需冷量值最高,砂蜜豆需冷量值最低,3 種模型保持相同的變化;猶他模型估算值絕對值最大,0~7.2℃估算值絕對值最小;分別計算4 個品種在3 種模型下的統計值的變異系數,結果顯示:明珠變異系數為32%、佳紅變異系數為38%、美早變異系數為48%、砂蜜豆變異系數為60%,3 種模型估算需冷量值間,明珠需冷量值離散程度最低,砂蜜豆離散程度最高。

表3 不同模型估算的撫州甜櫻桃需冷量Table 3 Chilling requirements of sweet cherries estimated by different models in Fuzhou
3.2.3 兩個地區相同品種需冷量差異
對比兩個地區3種模型評價下的4個相同品種估算結果(圖4),結果顯示每個品種在不同地區所估算的需冷量值均有差異,整體呈現葫蘆島地區栽培品種需冷量大于撫州地區;休眠解除日期對比沒有明顯的規律,其中葫蘆島地區栽培的佳紅、明珠兩個品種休眠解除日期早于撫州,剩余品種休眠解除日期晚于撫州。對比不同模型的估算結果,數值差距最大的是7.2℃模型,其估算值均是葫蘆島地區品種大于撫州地區,差距最大的品種砂蜜豆兩地估算值差達1 113 h,差距最小的品種是明珠,差值為382 h;0~7.2℃模型各品種估算結果差距較7.2℃模型小,差值最大的品種是砂蜜豆,其值為344 h,差值最小的明珠,差值為33 h;猶他模型各品種間差距最小,撫州地區的明珠需冷量估算值高于葫蘆島地區,其余品種依舊低于葫蘆島地區,差值最大的品種為砂蜜豆,差值為303 C.U。

圖4 同品種甜櫻桃在不同地區需冷量對比Fig.4 Comparison of Chilling requirements of the same variety of sweet cherries in different regions
甜櫻桃由于其果型較大、色澤艷麗、風味優美、食用價值和觀賞價值較高[10],且適栽地區廣,適應能力強,栽培效益高,近30 年來甜櫻桃產業發展迅猛,世界栽培面積和產量都在與日俱增[11]。在甜櫻桃產業飛速發展的當下,開展需冷量研究是把握甜櫻桃生物學特性規律的關鍵一步。需冷量不足會導致落葉果樹無法正常解除內休眠,引起果樹生長發育遲緩,花器官畸形或者敗育[12-13],影響果品質量。有研究報道,上海地區由于其冬季氣溫高于甜櫻桃主栽地區冬季溫度3.1~6.8℃左右,引種的甜櫻桃在上海地區栽培時出現了花器官發育不正常,進一步影響到開花坐果[2];高華君在對長江中下游地區甜櫻桃坐果異常原因研究中發現,有效低溫累積不足是影響坐果的重要原因[14]。而需冷量研究是以需冷量估算準確性高為前提的,由于缺乏對落葉果樹休眠的生理生態進程了解,目前對需冷量值的確定只能采用物候模型估算,這使得落葉果樹需冷量估算值與實際值可能存在著較大誤差,為解決這一問題,只有通過應用不同模型對目標樹種、品種進行估算。劉聰利[15]應用7.2℃模型、0~7.2℃模型和猶他模型對11 個甜櫻桃品種進行需冷量的估算分析后認為,0~7.2℃模型更為適宜作為甜櫻桃的需冷量評價;Alburquerque[16]等為判斷甜櫻桃是否能在海平面650 m 左右正常度過休眠,完成生長進程,通過猶他模型和動力學模型對西班牙東南部的7 個甜櫻桃品種進行需冷量評價。本文試驗結果顯示,3 種模型的有效低溫累積過程存在差異,葫蘆島地區的有效低溫累積起點3 種模型均早于撫州地區,累積速率快,兩地區7.2℃模型估算數值差距最大,導致這一現象的原因可能是葫蘆島地區1 月份的溫度基本保持全天處于0℃以下。從各模型估算值的離散程度來看,不同模型估算結果還是具有較大差異,采用7.2℃模型估算可能不適宜用于甜櫻桃需冷量地區間差異比較,猶他模型更符合櫻桃需冷量的實際情況,更適宜用于地區間差異比較,甜櫻桃適宜需冷量估算模型尚需結合不同栽培區域進一步研究。由于需冷量估算不僅受限于不同品種和模型,不同地區的生態環境差異也是重要原因,在討論和探究樹種最適需冷量估算模型時,應該以地區為基礎,本文采用7.2℃模型、0~7.2℃模型和猶他模型進行兩個地區甜櫻桃需冷量的估算,通過同一品種在不同地區間需冷量估算值的對比也佐證了這一點。
同樹種或品種的落葉果樹需冷量是否因栽培地區生態氣候不同而有所差異,前人研究有不同的觀點。陳曉丹[17]以64 個不同地區的甜櫻桃品種為材料,進行需冷量評價,認為地理位置不是影響甜櫻桃需冷量的因素;李文貴[18]在研究四川不同地區的‘90-4-33’桃需冷量時發現,3個地區的相同品種桃需冷量值有一定的差值,這與本文通過對比兩個地區相同品種甜櫻桃需冷量結論相似。不同地理位置的生態環境差異影響基因的表達,調節休眠進程,使得同品種甜櫻桃在不同地區需冷量的存在差異,其中起主導作用的環境因子與休眠進程的生理基礎尚需進一步探索。