張藝燦 劉鳳之 王海波
(中國農業科學院果樹研究所/農業農村部園藝作物種質資源利用重點實驗室/遼寧省落葉果樹礦質營養與肥料高效利用重點實驗室,興城 125100)
葡萄砧木具有抗逆性強、抗生物脅迫、根系強大及促進營養吸收等特點,廣泛應用在葡萄生產實踐中[1-3]。但不同砧木具有的特性不同,其對接穗的影響也不盡相同,主要表現在果實品質、產量及營養等多個方面[4-7]。貯藏營養是指休眠期貯藏在根系、主干及枝條中的養分,其對果樹安全越冬及翌年新器官的形成至關重要[8]。砧木中貯藏營養含量的高低或進一步影響了接穗的營養水平。將赤霞珠嫁接在不同的砧木品種上,結果顯示,砧木嫁接可顯著提高接穗品種貯藏營養的積累,但不同砧木的促進效果不同[9]。氮、磷、鉀等營養元素是果樹生長中不可或缺的元素,但不同砧木對氮、磷、鉀的吸收轉運效率不同。許多研究已表明[10-11],葡萄不同砧木對鉀的吸收能力不同,其中140Ru、Beta 及101-14M 為鉀高效品種。吳偉民等[12]研究表明,不同砧木顯著影響了夏黑葡萄果實中元素的含量。由此可知,選擇不同的砧木嫁接對葡萄貯藏營養及礦質營養均會產生顯著的影響。而目前,有關葡萄砧木的貯藏營養和礦質營養特性缺乏較為系統的研究。文章選取了19 個常用的葡萄砧木品種,以其一年生枝條為研究對象,測定了各品種貯藏營養及礦質營養含量,以期為砧木的高效利用提供理論依據。
選取中國農業科學院果樹研究所收集的19 個葡萄砧木品種為試驗材料(表1)。2019 年11 月收集冬剪的砧木枝條沙藏,2020年3月進行扦插育苗。2020年5 月選取生長勢一致的砧木苗移栽至花盆中,每個砧木種植5 盆。砧木管理與常規田間管理保持一致。2020 年11 月,各砧木基部留8 個芽后重短截,收集全部的修剪枝條待測。

表1 試驗所用砧木品種、親本及特點[13-26]Table 1 Variety,parent and character of rootstock in experiment
將各砧木第8 個芽以上的全部枝條收集、混合并剪成1~2cm 小段置于信封中105℃殺青30 min,后置于70℃烘箱中烘干、磨碎。依據王學奎[27]的方法測定可溶性糖、淀粉以及可溶性蛋白的含量。采用茚三酮法測定游離氨基酸含量[28]。樣品用硫酸-雙氧水消煮后過濾,分別用流動分析儀及電感耦合等離子發射光譜儀測定全氮及鉀、磷、鎂的含量[29]。
利用Microsoft office Excel 2013 軟件進行數據平均數及標準差的計算。利用minitab 軟件對19 個葡萄砧木品種進行聚類分析。
對19 個葡萄砧木枝條的貯藏營養進行測定,結果如表2所示。在19個葡萄砧木品種中,可溶性糖含量均是最高的,枝條主要以碳水化合物為其營養的貯藏形式,其范圍在44~93mg/g 之間,品種間差異顯著。除140R、抗砧5 號及426 外,枝條中可溶性糖含量約為淀粉含量的1.5~4 倍,不同品種間差異顯著。在140R、抗砧5 號及426 這3 個砧木中,可溶性糖與淀粉含量相當。枝條中游離氨基酸的含量差異也較顯著,最高的為426 品種,含量為3.5mg/g,最低的含量出現在5BB砧木中,含量為0.75mg/g。與其他指標相比,枝條可溶性蛋白含量變化幅度較小,19 個砧木品種中可溶性蛋白含量在4.9~5.3mg/g之間。

表2 不同葡萄砧木一年生枝條貯藏營養指標Table 2 The juvenile branch storage nutrition content of different grapevine rootstocks
對19 個葡萄砧木品種的礦質元素含量進行了分析,如表3 所示。整體來看鉀與磷的含量顯著高于氮且高于鎂的含量。在19 個砧木品種中,鉀含量變化范圍為3.7~6.0mg/g,品種間差異顯著。鎂的絕對含量較小,但品種間變化也較為明顯,最大值為2.2mg/g,最小值僅為1.1mg/g。大多砧木中磷的含量集中在3.5~4.6mg/g 的范圍內,除了420A 顯著較高的5.3mg/g 及140R 顯著較低的2.9mg/g。氮的變化趨勢與磷相似,除420A 及140R 外,其余品種氮含量變化幅度較小,集中在2.4~3.1mg/g范圍內。

表3 不同葡萄砧木一年生枝條礦質營養指標Table 3 The juvenile branch mineral nutrition content of different grapevine rootstocks
根據聚類分析結果可知(圖1),19 個葡萄砧木品種按照貯藏營養及礦質營養的相似性可以分為7 類,第1 類包含2 個品種:5C 及110R;第2 類包含3 個品種:Lot、抗砧3 號及SO4;第3 類包含3 個品種:抗砧5號、貝達及426;第4 類包含3 個品種:沙地、抗砧6 號及3309C;第5 類包含4 個品種:34EM、1103P、225Ru及5BB;第6 類為抗砧1 號、101-14 及420A;140R 單獨分為一類。

圖1 不同葡萄砧木聚類分析結果Fig.1 The cluster analysis result of different grapevine rootstocks
貯藏營養及礦質營養含量均是評價砧木生長的重要指標。通過對砧木進行聚類分析,發現不同葡萄砧木差異顯著。其中140R 與其余18 種砧木差異最為明顯,其淀粉及游離氨基酸含量較高,但礦質元素含量均較低,或140R在礦質元素轉運方面不具優勢,但可顯著促進淀粉及游離氨基酸的積累。這與鄭秋玲[9]的研究結果一致,將赤霞珠接種在不同的砧木品種中,赤霞珠與140R 組合具有較高的淀粉及可溶性蛋白含量,推測可能與砧木的深根性相關。而且Lee的研究表明[30],不同砧木對游離氨基酸的種類及含量均有顯著影響,但具體機制需進一步研究。
101-14,420A 及抗砧1 號砧木聚合成一類,其共同特征為,可溶性糖及可溶性蛋白含量高,且具有最高的氮含量。這表明101-14,420A 及抗砧1 號這3種砧木的碳素及氮素貯藏營養均較豐富,且在氮吸收轉運中具有一定的優勢。張行杰[31]等研究了不同砧木對夏黑果實及樹體貯藏營養的影響,結果顯示,一年生枝條的可溶性糖含量以夏黑/101-14 為最高,與本研究的結果一致。此外,鐘海霞等[32]將不同砧木嫁接到克瑞森葡萄中,發現101-14 可顯著促進可溶性糖的積累,為促進克瑞森葡萄成熟的優良砧木。這都表明,此類砧木或在促進接穗可溶性糖積累方面具有優勢,而可溶性糖含量與植株的抗逆性顯著相關,故此砧木嫁接后植株的抗性或顯著增強。而砧木中較高的氮含量可能與砧木具有較多的NO3-吸收位點有關[33]。
許多研究業已表明,不同砧木吸收礦質元素的數量及比例顯著不同[34]。將奇妙無核(Fantasy seedless)嫁接到10 種不同的砧木中,發現葉片中N、P、K的含量差異顯著[35],這或與砧木的礦質元素吸收特性有關。在本研究中,34EM、225Ru、5BB 及1103P 4種砧木枝條中鉀、鎂含量最高,且具有較高的磷含量,此類砧木對礦質元素的吸收和轉運較為友好。該結果與前人的研究結果一致,將赤霞珠嫁接在不同砧木上,發現1103P嫁接的植株對Mg的吸收效率較高[36]。馬振強等[37]將不同砧木與赤霞珠嫁接,結果發現1103P 與赤霞珠嫁接的組合吸磷量顯著高于101-14、貝達及5BB,故確定1103P 為磷高效基因型砧木。此外,Kose 的研究表明5BB 在Zn 及N 的吸收方面具有優勢[38],這是由于對照的砧木品種及數量不同,故結果有所差異,因此將多個常用砧木進行分析對比具有一定的意義。而不同砧木對不同元素的吸收效率不同可能與砧木的基因型有關,具體的機制待進一步研究。
綜上,不同的葡萄砧木在貯藏營養儲存及礦質元素吸收方面存在顯著差異,并結合前人的研究可知,砧木的特性可進一步影響接穗的表現,兩者表現出一致性。因此在生產實踐中,砧木表現出的不同特點或成為砧木利用的依據。
在葡萄砧木枝條中,可溶性糖是其貯藏營養的主要成分物質,礦質元素以鉀的含量最高,各砧木枝條中貯藏營養和礦質營養含量差異顯著,砧木表現出的不同特點或成為砧木利用的依據。