森林植被對土壤團聚體和微生物特性的影響研究進展

任廷菊 田靜青 王彥杰 張楠楠

(1.四川師范大學生命科學學院 成都 610100；2.中國科學院成都生物研究所 成都 610041；3.中國科學院山地生態恢復與資源利用重點實驗室 成都 610041；4.生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室 成都 610041)

森林是全球陸地生態系統的核心，其森林植被覆蓋面積約為全球陸地總面積的31%[1]。森林在涵養水源、調節氣候、維持生物多樣性及穩定全球碳循環等方面具有重要作用。植物以固定二氧化碳和凋落物分解及根系沉積物的形式向土壤輸送有機質，調控林內碳循環和維護生態系統平衡[2]。土壤微生物作為森林生態系統重要組成部分，調控著森林土壤有機質的周轉和土壤養分循環，是土壤碳循環和物理地球化學元素轉化的主要推動者[3]。其中，細菌和真菌作為生態系統中最活躍的分解者，通過分解生物殘體將無機物轉化為植物可直接吸收利用的有機化合物，促進植物生長發育并參與土壤氮、碳等元素循環。土壤團聚體作為土壤結構的基礎，對土壤各種物理化學性質形成和過程產生重要影響[4]，如土壤可以通過團聚體將有機碳進行物理保護避免遭到微生物的分解，實現土壤碳固存的潛力。同時，森林植被與團聚體及土壤微生物間存在密切聯系。一方面，植物以自身代謝產物及凋落物等方式來調節土壤養分含量，以促進土壤中微生物的代謝活性及多樣性[5]；另一方面，微生物通過參與土壤中元素的周轉與循環而反作用于植物，對植物的生長發育、能量代謝及資源分配產生影響，也對植被群落的構建及物種多樣性具有重要作用[6]。植被與微生物能通過對土壤有機碳的利用，或者利用根系和菌絲的機械穿插和纏繞等影響土壤團聚體，而土壤團聚體的動態變化又反向對植物生長發育、物種多樣性以及土壤微生物群落等方面產生影響[7-10]。本研究主要從森林植被對土壤團聚體的形成及穩定的影響、對土壤微生物生物量、微生物群落結構及功能的影響以及從植被—土壤—微生物三者之間的相互關系為著手點，以查閱文獻資料的方式，綜合探討關于森林植被類型對土壤團聚體及微生物學特性的影響，意在為森林生態系統的植被恢復和可持續健康發展提供研究思路。

1 森林植被對土壤團聚體的影響研究進展

1.1 土壤團聚體形成及穩定性

土壤團聚體是由土壤中的礦物顆粒膠結所形成，是土壤結構的基本單位和表征土壤結構的重要指標[11]，其組成及穩定性對植物的生長發育、微生物活動、物質交換和養分供應等產生直接影響[12]。目前，關于土壤團聚體的形成機制主要存在兩種觀點：一種觀點認為土壤中最先形成的團聚體是大團聚體，隨后由附著在大團聚體周圍的礦物顆粒膠結形成微團聚體[13]；另一種觀點則認為，土壤先形成微團聚體，后由植物根系及菌絲的物理穿插或機械纏繞或分泌物等將其黏結為大團聚體[14-15]。

土壤團聚體受到森林植被、土壤微生物、有機碳含量及分布等多種因素的影響[16-18]。如楊樹人工林土壤團聚體穩定性增加的原因是由于細根和微生物生物量的新鮮有機質輸入量較高[19]。宋日等[20]研究發現，植被根系可以通過分泌膠結劑(如多糖等)將土壤顆粒迅速膠結為團聚體，提高有機碳的礦化速率，促進植物細根生長。可見，植物根系尤其是細根在促進土壤團聚體形成及穩定性方面具有重要作用。地表凋落物作為土壤有機質的重要來源，能通過調節有機質含量對土壤團聚體數量及穩定性產生間接影響[21]。王瑞等[22]研究發現，將楊樹凋落物混施能夠促進楊樹人工林土壤大團聚體的形成，其比例最高可達約50%，同時還提高了團聚體穩定性。王志康等[23]在探討天然林下影響團聚體穩定性機制中發現，地表凋落物的去除使得土壤團聚體穩定性發生降低。可能是因為不同森林植被凋落物代謝速度、碳氮比及分解后化學組成的差異影響了土壤團聚體的形成及穩定性。此外，在不同森林植被類型下土壤團聚體的組成及穩定性也存在顯著差異。例如，在北京八達嶺地區的4種典型人工林均以土壤大團聚體為主，雖然元寶楓Acertrucatum土壤大團聚體含量最低，但穩定性較其他人工林更高[24]。而程歡等[25]在四川西南緣地區發現，杉木Cunninghamialanceolata人工林及馬尾松Pinusmassoniana次生林比巨桉Eucalyptusgrandis林更有利于儲存有機碳及土壤團聚體的穩定，其認為巨桉根系分泌物中的芳香族和烷烴化感物質能夠抑制植物種子的萌發、幼苗生長、微生物活動強度等，造成對大粒徑團聚體形成起促進作用的草本根系及微生物生物量減少[26]。

2 森林植被對土壤微生物學特性的影響

2.1 森林植被對土壤微生物生物量的影響

土壤微生物是森林生態系統的分解者，土壤有機質的分解與周轉、氮素循環、生物固氮等過程都與微生物活動息息相關[27-28]。森林植被凋落物作為土壤微生物的重要碳源之一，微生物生物量的改變與有機質的輸入密切相關[28]。劉洋等[29]研究揭示了森林植被生長末期凋落物的大量輸入使較多養分歸還給土壤，導致土壤微生物生物量在土壤凍結初期保持較高含量。Fyles[30]認為固氮樹種與其他樹種混交后，凋落物可以改變土壤微生物生物量。

同時，植被類型的轉變也會對土壤微生物生物量產生顯著影響。王瑩等[31]研究發現，從天然常綠闊葉林到杉木人工純林再到杉木混交林的轉變過程中，人工純林和混交林土壤微生物生物量碳僅為天然林的71%～77%左右，而人工純林與混交林差異不顯著。李靈[32]對天然林到人工林轉變研究發現，土壤微生物生物量氮、碳濃度隨植被類型的轉變而逐漸降低。以上可知，森林植被轉變對土壤微生物生物量碳影響較大，不同樹種對土壤微生物生物量的影響差異較大[31]，但天然林能夠較好地維持林地土壤微生物生物量。

2.2 森林植被對土壤微生物群落結構的影響

植被通過根系活動或凋落物分解對土壤微生物群落結構和多樣性產生影響[33]。植被通過根系活動對微生物產生直接影響，其某些根系分泌物在改善土壤環境的同時，還提供微生物生存發育所必需的碳源和氮源，提高微生物活性，影響微生物群落結構[34]。森林植被的凋落物經過自然粉碎或淋溶作用等分解成能被微生物直接利用的氮素、碳素等而改變微生物群落結構[35]。如路穎等[36]研究發現，土壤細菌多樣性主要受到凋落物碳/氮比與木質素/氮比的影響。張冰冰等[37]研究發現，不同植被凋落物烷基碳組分的差異是影響微生物群落結構的重要因素。

植被類型也是決定土壤微生物群落結構的主要因子[38]。研究表明，不同樹種類型森林的土壤微生物群落結構也存在差異。有研究學者在縉云山的研究發現，不同植被類型對土壤微生物群落結構的影響顯著，其中真菌的多樣性指數最高，古菌最低且受植物變化的影響最顯著[39]。周富偉等[40]發現，8個樹種人工林土壤微生物脂肪酸含量存在顯著差異，總體上呈現固氮樹種>闊葉樹種>針葉樹種，不同樹種的真菌群落結構存在差異的主要是腐生真菌。植被類型差異導致根系分泌物組成成分不同，是影響土壤微生物群落結構的因素之一[41]。梁儒彪等[42]研究發現，氮添加傾向增加天然林和人工林林分土壤細菌/真菌比值，而碳添加顯著降低天然林土壤真菌/細菌比值，對人工林土壤真菌/細菌比值影響不顯著。此外，外來植物的入侵也是改變微生物群落結構的重要因子。如黃頂菊Flaveriabidentis對土壤微生物多樣性及群落結構的影響，主要是通過化感作用改變土壤基本理化性質實現的[43]。已有研究證實，入侵植物還能以改變土壤有機質及碳、氮、磷等元素轉化等方式對土壤微生物的群落結構產生影響[44-45]。如毛竹Phyllostachysedulis入侵闊葉林后，土壤碳氮比明顯增加，刺激了真菌生長且改變了真菌群落結構[46]。

2.3 森林植被對土壤微生物群落功能的影響

森林土壤微生物作為陸地生態系統最基本的調節者，以分解動植物殘體、生物固氮、硝化、反硝化及礦化等方式參與土壤碳氮循環和其他元素轉化[47-48]。不同森林植被的凋落物組成成分不同，導致其分解速率及養分歸還量均各異，使微生物對土壤中碳源的利用能力不同[49]。與單一凋落物相比，固氮樹種與非固氮樹種混交后形成的混合凋落物組成更為復雜、含氮量更豐富，分解速度也加快，使更多養分輸入到土壤，在刺激微生物活性的同時還能提高固氮微生物的固氮能力[50]。植被根系分泌物轉化為碳源和氮源后，對土壤微生物群落功能方面具有重要的調控作用[51]。此外，植物根系的氮營養策略對土壤微生物參與土壤氮循環作用有顯著影響。具有較高木質素含量和氮含量較低的植被根系，能通過提高土壤中微生物群落的豐度而增強土壤微生物的固碳作用[52]。

土壤微生物群落的功能隨地上植被演替過程中也存在差異。在鹽生植被演替過程中，微生物對碳源的代謝活性會隨植被的演替而逐漸增強[53]；在山撂荒地至森林頂級群落的演替過程中，森林頂級植被群落結構更加穩定和復雜，滿足了微生物對各種養分的需要，增強了微生物礦化能力[54]。說明物種多樣性豐富的森林提高群落生產力的同時，群落環境更加穩定，加快土壤微生物礦化作用，從而提高土壤碳、氮轉化速率。

3 森林植被與土壤團聚體和微生物相互關系

3.1 土壤團聚體和微生物的相互關系

土壤微生物與團聚體兩者之間存在相互依存的關系。一方面，土壤微生物通過自身活動或分泌代謝產物，將土壤中的顆粒形成團聚體，起到促進團聚體形成及維持穩定性的作用；另一方面，土壤團聚體為土壤微生物提供生存場所及所需營養物質[55]。馮固等[56]研究發現，叢枝菌根真菌的外生菌絲可以直接促進土壤顆粒形成團聚體，其作用甚至大于植物根系。也有研究認為，雖然菌絲可以通過物理纏繞將土壤顆粒形成團聚體，但團聚體形成還需要依賴多糖及黏液等有機物質的作用[57]。如張文平等[58]在土壤中添加多糖溶液發現，土壤中水穩性大團聚體數量明顯增多，有效改善了土壤團粒的結構。

3.2 土壤微生物對森林植被的影響

土壤微生物能影響大氣中二氧化碳濃度及全球氣候，有助于提高植物生產力等重要的生態系統服務[59]。植物可以與土壤中絕大多數真菌結合共生，二者相互依賴。一方面，植物能為真菌提高生長發育所需的營養；另一方面，真菌通過自身作用調控植物生長。目前，研究較多的是叢枝菌根真菌、外生菌根真菌以及內生菌根真菌。研究表明，叢枝菌根真菌能與陸地生態系統中大部分植物存在共生現象，能夠促進植物吸收土壤中的常微量元素，改善生長狀況，增加植物抗性[60-61]。外生菌根真菌能通過大量菌絲代替植物根毛吸收營養的功能，提高植物吸收土壤中微量元素，尤其是對磷元素吸收[62]。土壤微生物不僅能通過共生方式調控植物生長，如固氮細菌就能通過固氮作用將氮素轉化為植物能直接利用的形態，提高了植物對營養元素的利用能力，促進植物生長發育[63-65]。除氮素外，植物還需要其他微量元素來維持生長發育，比如磷、鉀等元素則可以通過磷細菌與鉀細菌從礦物質中獲取[66]。

4 結語與展望

森林植被的群落結構、植被類型、地表凋落物、根系分泌物等對土壤及土壤微生物都具有重要影響。目前，森林生態系統下的植被—微生物—土壤三者之間的相互關系仍是一個“黑匣子”。雖有研究者開展了森林植被對土壤團聚體和土壤微生物的作用等相關工作，但在土壤微生物群落、團聚體微結構和有機質三方面原位作用機制還缺乏深入研究，因而這也是今后的一個重點研究方向。下一步的研究應該結合野外原位及栽培模擬實驗，借助于分子生物學技術、同位素標記技術和激光共聚焦顯微鏡觀察，解析森林凋落物分解及根系活動對土壤微生物群落、團聚體微結構和有機質的空間分布影響，構建植物—土壤團聚體—微生物互作模型，以更好的闡明三者之間的互作關系。