近自然改造對馬占相思人工林生長更新及物種多樣性影響

彭文成，楊佳，黃士綺，王如，段左俊

海南省林業科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南 海口 571100

馬占相思(Acacia mangium)為含羞草科金合歡屬速生常綠闊葉喬木樹種，原產于澳大利亞昆士蘭北部沿海、巴布亞新幾內亞等地，于1979年引入中國。該樹種具有適應性強，病蟲害少，耐干旱瘠薄，中幼齡時干形較直，出材率高，速生高產，用途廣泛，且具固氮改良土壤等優點[1]。隨后，馬占相思樹種在南方速生豐產林建設中得到大量種植[2]，同時也是中國熱帶和南亞熱帶地區荒山綠化的重要樹種[3]。海南的中南部地區也曾大量引種，產生了一定的經濟和生態效益。但該樹種如不及時采伐利用，進入成熟期后，木材容易空心、腐爛，易風折，且該樹種林冠濃密，使林內光照較弱，除自身幼苗外，其他鄉土樹種幼苗難以得到更新。目前，海南的重點生態公益區大部分劃入海南熱帶雨林國家公園，其范圍內仍存在較大面積的馬占相思林，基于馬占相思的上述特性，不利于重點生態區公益林中鄉土樹種的更新。

《海南熱帶雨林國家公園體制試點方案》（以下簡稱《試點方案》），提出優先保護原生生態系統和物種來源，以自然修復為主，輔以必要的人工措施，通過對山水林田湖典型生態系統和珍稀瀕危野生動植物采取保護、恢復、拯救等措施，擴大熱帶雨林面積和保護范圍、提升熱帶雨林自然和社會服務功能，增強熱帶雨林自我修復能力。對重點生態區位內國有商品林、人工林分期分批進行自然化修復，重新構建熱帶雨林生態系統的群落結構和空間結構。

該文選取熱帶雨林國家公園尖峰嶺分局25a生馬占相思人工林，設立固定試驗樣地和對照樣地，通過對試驗林分內的馬占相思進行近自然改造[4]，分析近自然改造對馬占相思人工林林分生長更新及物種多樣性的影響，以期為海南地區熱帶雨林國家公園內人工林的退出經營提供借鑒及技術支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于海南省樂東縣和東方縣境內的海南熱帶雨林國家公園尖峰嶺分局(18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E)的南崖林場，海拔500m～700m，屬低緯度熱帶島嶼季風氣候。根據南中觀測站數據，年平均氣溫21.5℃，絕對最低氣溫3.3℃，絕對最高氣溫34.9℃；干濕兩季明顯，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5月～10月，其中，8月～9月降水最多；坡度約6°～15°，坡向東或東南，土壤為磚黃壤。

1.2 調查內容及方法

試驗設置2個處理樣地，每個樣地面積900m2，分別為近自然改造試驗樣地和對照樣地。2014年11月對馬占相思人工林進行改造，將試驗樣地中的馬占相思人工林進行伐除，盡量保護和保留在人工林下自然更新的鄉土樹種，之后讓其自然更新演替，不再進行人工干預，定期調查觀測，分析其近自然改造演替效果。

調查觀測為2014年改造當年前后各進行1次調查，之后分別在2016年、2019年以及2021年進行復查，利用相鄰格子法將每個樣方化為36個5m×5m的樣方，調查記錄樣方內胸徑在1cm～5cm的木本植物物種名和高度；調查記錄胸徑≥5cm的所有木本植物的物種名、胸徑和高度；記錄樣方內出現的草本植物的物種名、蓋度。統計各物種的重要值、物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou的均勻度指數[5-7]。

1.3 數據處理

對植物群落物種重要值（Iv）、物種豐富度指數(S)、Shannon-Wiener指數(H')、Simpson優勢度指數(D)和Pielou均勻度指數(J)計算分別按如下公式進行:

重要值（Iv）=相對多度(Dr)+相對顯著度(Pr)+相對頻度(Fr)

物種豐富度指數(S)=樣方內物種總數

式中，重要值的取值范圍為0～300，S為物種總數；Pi為物種i的個體在全部個體中的比例。

試驗數據用Excel2019進行初步處理，通過SPSS22.0軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 近自然改造前后馬占相思人工林的平均胸徑、樹高和密度比較

馬占相思人工林經過近自然試驗改造，林分內的馬占相思被伐除，喬木層平均胸徑較改造之前降低了5.74cm，樹高降低了2.6m，密度降低了177株/hm2（如表1），

表1 近自然改造對馬占相思人工林喬木層平均胸徑、樹高和密度的影響分析Tab.1 Impact of Close-to-Nature Management on the Mean DBH，Heigh and Density in Arborous Layer of Acacia Mangium Plantation

灌木層改造后平均胸徑增高了0.12cm，樹高降低了0.05m，密度減少444株/hm2（如表2），應是試驗人為活動引起灌木層小苗死亡，導致密度降低，平均地徑升高。

表2 近自然改造對馬占相思人工林灌木層平均胸徑、樹高和密度的影響分析Tab.2 Impact of Close-to-Nature Management on the Mean DBH，Heigh and Density in Undergrowth Shrub Layer of Acacia Mangium Plantation

2.2 近自然改造7a內后馬占相思人工林平均胸徑、樹高生長量和密度比較

2.2.1 喬木層改造后7a內平均胸徑、樹高生長量和密度比較

改造后復查3次，比較每次試驗林分和對照林分喬木層的生長量情況。可知：近自然試驗改造后，對照林分喬木層胸徑年平均生長量為0.03cm，試驗林分喬木層胸徑年平均生長量為0.13cm，是對照林分生長量的4倍，兩者之間有顯著性差異（如表3）。

表3 近自然改造對馬占相思人工林喬木層胸徑生長量影響對比Tab.3 Impact of Close-to-Nature Management on the DBH Growth in Arborous Layer of Acacia Mangium Plantation

對照林分喬木層樹高年平均生長量為0.23m，試驗林分喬木層樹高年平均生長量為0.27m，是對照林分生長量的1.2倍，兩者之間具有顯著性差異（如表4）。

表4 近自然改造對馬占相思人工林喬木層樹高生長量影響對比Tab.4 Impact of Close-to-Nature Management on the Height Growth in Arborous Layer of Acacia Mangium Plantation

對照林分喬木層林分密度年平均增長量為79株/hm2，試驗林分喬木層林分密度年平均增長量為105株/hm2，是對照林分的1.3倍，兩者之間具有顯著性差異（如表5）。

表5 近自然改造對馬占相思人工林喬木層密度影響對比Tab.5 Impact of Close-to-Nature Management on the Density of Arborous Layer in Acacia Mangium Plantation

2.2.2 灌木層改造后7a內平均胸徑、樹高生長量和密度比較

改造后復查3次，比較每次試驗林分和對照林分灌木層的生長量情況。可知：近自然試驗改造后，試驗林分和對照林分灌木層胸徑年平均生長量均為0.02cm，兩者之間無顯著性差異（如表6）

表6 近自然改造對馬占相思人工林灌木層胸徑生長量影響對比Tab.6 Impact of Close-to-Nature Management on the Dbh Growth in Undergrowth Shrub Layer of Acacia Mangium Plantation

對照林分灌木層樹高年平均生長量為0.15m，試驗林分灌木層樹高年平均生長量為0.20m，兩者之間無顯著性差異（如表7）。

表7 近自然改造對馬占相思人工林灌木層樹高生長量影響對比Tab.7 Impact of Close-to-Nature Management on the Height Growth in Undergrowth Shrub Layer of Acacia Mangium Plantation

對照林分灌木層林分密度年平均增長量為402株/hm2，試驗林分灌木層林分密度年平均增長量為424株/hm2，兩者之間無顯著性差異（如表8）。

表8 近自然改造對馬占相思人工林灌木層密度影響對比Tab.8 Impact of Close-to-Nature Management on the Density of Undergrowth Shrub Layer in Acacia Mangium Plantation

2.3 近自然改造對植物群落組成的影響

2.3.1 近自然改造對喬木層植物群落組成的影響

改造前，馬占相思在試驗林分和對照林分的重要值大，在喬木層樹種中占絕對優勢，試驗改造后，試驗林分重要值較高的有水錦（Wendlandia uvariifolia）、白肉榕（Ficus vasculosa）、楔葉柃（Eurya cuneata）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、保亭榕（Ficus tuphapensis）、盾柱木（Peltophorum pterocarpum）、黃椿木姜子（Litsea variabilis）、白楸（Mallotus paniculatus）、禾串樹（Bridelia balansae）、白顏（Gironniera subaequalis）、全葉猴歡喜（Sloanea integrifolia）、水同木（Ficus fistulosa）等（如表9）。一些生長較快的幼樹進入喬木層，如白楸、禾串樹、白顏、全葉猴歡喜、水同木等。對照林分中重要值較高的除馬占相思、水錦、白肉榕、水同木、橄欖（Canarium album）、短柄紫珠（Callicarpa brevipes）外，剩余由幼樹進入喬木層的樹種與試驗林分略有不同，對照林分生長較快的幼樹有楔葉柃、鵝掌柴、黃椿木姜子等。

表9 喬木層主要物種組成及重要值Tab.9 The Species Composition and Importance Value of Arborous Layer

2.3.2 近自然改造對灌木層植物群落組成的影響

改造前后，水錦在試驗林分和對照林分灌木層的重要值均為最大，在灌木層樹種中占絕對優勢，試驗改造后，試驗林分重要值較高的有水錦、楔葉柃、棒柄花（Cleidion brevipetiolatum）、毛稔（Melastoma sanguineum）、橄欖、全葉猴歡喜、九節（Psychotria asiatica Wall.）等（如表10）。對照林分中重要值較高的有水錦、九節、短柄紫珠、盾柱木、楔葉柃、細齒柃（Eurya nitida）、崖縣葉下珠（Phyllanthus pachyphyllus）、黃椿木姜子等。

表10 灌木層主要物種組成及重要值Tab.10 The Species Composition and Importance Value of Undergrowth Shrub Layer

序號樹種重要值改造林分改造林分改造前改造后2016年2019年2021年2016年2019年2021年7891 0 13.80 14.82 18.15 10.73 9.75 15.56 8.26 15.03//全葉猴歡喜九節短柄紫珠盾柱木楔葉柃細齒柃崖縣葉下珠黃椿木姜子其他樹種///////////////20.46 27.33 24.08 18.86 21.41 17.82 11 12 13 14 15///////////////////////////160.24 162.11 171.60 165.92 193.37 166.16 18.85 16.18 16.53 176.50 17.33 14.82 18.40 186.45

2.4 近自然改造對植物群落多樣性的影響

由圖1可知，喬木層中試驗林分的物種豐富度小于對照林分，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou的均勻度指數均顯著高于對照林分。

圖1 試驗林分與對照林分喬木層植物的物種多樣性Fig.1 The Species Diversity in Arborous Layer of the Experiment Forests and the Control Group

圖2 試驗林分與對照林分灌木層植物的物種多樣性Fig.2 The Species Diversity in Undergrowth Shrub Layer of the Experiment Forests and the Control Group

由圖2可知，灌木層中試驗林分的物種豐富度小于對照林分，Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou的均勻度指數均顯著高于對照林分。

3 結論與討論

3.1 近自然改造對馬占相思人工林喬木層的影響

近自然試驗改造后，馬占相思人工林林分密度大大降低，林分平均胸徑和樹高與試驗改造前有著顯著性差異。復查數據顯示，試驗改造后，林分年平均胸徑生長量為0.12cm，較對照林分增加了300%；年平均樹高生長量為0.27m，較對照林分增加了17%；林分密度年平均增加105株/hm2，較對照林分增長了33%，表明近自然試驗改造有助于促進林分胸徑、樹高的生長，并因為試驗改造后，林分內光照增強，林間的生長環境得到了有效改善[8-9]，一些幼樹生長得到促進，進入喬木層，使喬木層林分密度顯著提升。

改造前，馬占相思在重要值最大，在喬木層中占有絕對優勢；改造后，馬占相思被疏伐試驗林分喬木層中水錦、白肉榕、楔葉柃的重要值顯著提升，喬木層的物種多樣性指數均有所增加，即近自然改造削弱了優勢種馬占相思的密度，促進了水錦、白肉榕、楔葉柃等鄉土樹種的生長。

試驗林分的原始物種數低于對照林分，因而試驗林分喬木層的物種豐富度指數小于對照林分，但Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou的均勻度指數均顯著高于對照林分，表明近自然試驗改造有助于提高林分喬木層物種多樣性，對森林生態系統的更快恢復有明顯作用[10]。

3.2 近自然改造對馬占相思人工林灌木層的影響

林分灌木層平均胸徑和樹高與試驗改造前均無顯著性差異，林分灌木層密度在試驗改造后下降了12.3%，應是試驗林木倒伏和人為活動引起。試驗改造前，灌木層試驗林分的平均胸徑、樹高和密度均小于對照林分；試驗改造后，林分胸徑、樹高生長量均高于對照林分；雖無顯著性差異，應是試驗林分中灌木層幼樹在試驗改造后生長加快，大量幼樹進入喬木層，致使灌木層幼樹數量減少，使得試驗林分和對照林分灌木層林木生長差異性不明顯。

林分近自然試驗改造前，灌木層以水錦、楔葉柃、棒柄花、毛稔等為主，其中又以水錦重要值最大，在灌木層中占主要優勢；試驗改造后，各樹種的重要值差異逐漸縮小。試驗林分的原始物種數低于對照林分，因而試驗林分灌木層的物種豐富度指數小于對照林分，但Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou的均勻度指數均顯著高于對照林分，表明近自然試驗改造有助于促進林分灌木層的生長更新。