廣東梅縣陰那山省級自然保護區林下鳥獸多樣性及時空分布格局

李保銓，張小麗，曹越，彭秋燕，劉玥樓，韓婉詩

1.廣東梅縣陰那山省級自然保護區管理處，廣東 梅州 514781；2.廣州草木蕃環境科技有限公司，廣東 廣州 510520

自然保護區在中國生物多樣性保護中發揮著重要作用[1]，而保護區中野生生物資源的多樣性則是衡量保護成效的重要指標[2]。紅外相機技術十分適合探測活動隱秘，數量稀少的物種，并且可以在野外24h的不間斷工作，越來越廣泛地被運用在中國野生動物資源的調查中[3]。同時也為動物活動節律[4]、空間分布[5]等多方面的研究提供了基礎數據。

廣東梅縣陰那山省級自然保護區山體高差懸殊，有明顯的山地垂直氣候，區域內植被類型豐富，為野生動物提供了良好的棲息環境[6]。但有關保護區的紅外相機監測工作尚未見報道，鳥類和獸類的活動節律變化和空間分布特點也不明確，故該研究利用紅外相機對保護區開展了鳥獸多樣性監測，旨在更新完善保護區的生物編目和進一步提高保護區的管護能力。

1 研究區域概況

陰那山省級自然保護區位于廣東省梅州市梅縣區東部的雁洋鎮，涉及大坪、塘心、南福、陰那、長教、石樓6個行政村，總面積2566hm2。地理坐標為24°21′35.89″N～24°25′31.24″N，116°21′31.78″E～116°25′39.60″E。該保護區地處南亞熱帶北緣的季風氣候區，具有南亞熱帶與中亞熱帶過度氣候特征。年平均氣溫為21℃，年降雨量1500mm，多集中在上半年，4月～9月為雨季，占全年降水量的75 %，夏季高溫多雨，冬季較溫暖，干濕季節比較明顯[7]。

2 研究方法

2.1 數據采集

利用ArcGIS軟件將陰那山保護區分為若干個1km×1km的公里網格[8]，共布設52臺紅外相機，核心保護區為此次的優先重點區域，共計有33個網格布設紅外相機。其中生境類型較優、人為干擾較少、發現動物痕跡處較多的網格內布設2臺紅外相機(共有19個網格)，另外14個網格內布設1臺紅外相機。

此次紅外相機所使用的型號均為優威UVL4-CN，監測時間為2021年7月19日至2022年2月25日，共計7個月。在監測期間，因相機丟失和拍攝效果原因對12個位點進行了調整換位，有效監測位點累計62個。

相機的具體安裝過程為：依據實地觀察到的動物痕跡，確定捆綁樹木的位置，高度在20cm～50cm之間，稍微清理相機拍攝區域的雜草樹枝，同時記錄下布設(維護)時間和人員、相機位點海拔、經緯度、生境特點和植被類型等。

2.2 數據處理

對同一臺相機所拍攝到的物種照片進行獨立性判定，即同一臺相機在超過30min后所拍攝的同一種的照片或視頻視為獨立有效，定義為獨立照片(Independent photograph,IP)[9]。每臺紅外相機連續工作24h視為1個相機工作日，所有相機累計相加的工作日為總相機工作日(Total camera days，TCD)。

數據計算分析運用以下公式：

利用物種獨立照片數占總有效相機工作日的百分比作為各個物種的相對多度指數(Relative abundance index，RAI)。公式如下：

其中IP為獨立照片數，T為總有效相機工作日[10]。

選取相對多度靠前的物種，分析其活動節律。以每2h為間隔，計算各時間段的相對豐富度(Time period relative abundance index，TRAI)

其中，Dij為物種i在j時間段出現的照片數，Ni為物種i的照片總數[10]。

鳥類物種分類參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》[11]，物種鑒定參考《中國鳥類觀察手冊》[12]。獸類物種分類及鑒定主要參考《中國獸類圖鑒》[13]。

物種國家保護等級參照2021年發布的《國家重點保護野生動物名錄》(http：//www.forestry.gov.cn/main/5461/20210205/122418860831352.html)，IUCN物種紅色名錄等級的評估參照IUCN Red List(http：//www.iucnredlist.org/)，中國物種紅色名錄等級參照《中國脊椎動物紅色名錄》[14]。

圖1 廣東梅縣陰那山省級自然保護區紅外相機點位分布Fig.1 The Location of Camera Traps in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve,Guangdong

3 結果與分析

3.1 物種組成與相對多度

從2021年7月到2022年2月，62個紅外相機監測位點累計工作10650個相機工作日，獲得有效照片組11227份，獨立有效照片6665張，其中獸類照片2372張、鳥類照片3133張、鼠類照片1072張、干擾照片88張。

監測到哺乳動物3目8科11種，其中屬于國家二級重點保護物種有豹貓(Prionailurus bengalensis)。

監測到鳥類8目17科36種，其中屬于國家二級重點保護物種的有白鷴(Lophura nycthemera)、白眉山鷓鴣(Arborophila gingica)、鳳頭鷹(Accipiter trivirgatus)、松雀鷹(Accipiter virgatus)、褐翅鴉鵑(Centropus sinensis)、紅頭咬鵑(Harpactes erythrocephalus)、畫眉(Garrulax canorus)、紅嘴相思鳥(Leiothrix lutea)、仙八色鶇(Pitta nympha)。

獸類中相對多度指數較高的前5種為倭花鼠(Tamiops maritimus RAI=9.35)、野豬(Sus scrofa RAI=7.23)、鼬獾(Melogale moschata RAI=2.85)、果子貍(RAI=1.44)和豹貓(RAI=0.71)。鳥類中相對多度指數較高的前5種為白鷴(RAI=17.86)、白眉山鷓鴣(RAI=3.72)、紫嘯鶇(Myophonus caeruleus RAI=3.12)、灰背鶇(Turdus hortulorum RAI=0.86)和灰胸竹雞(Bambusicola thoracicus RAI=0.62)。

表1 廣東梅縣陰那山省級自然保護區紅外相機監測獸類和鳥類記錄Tab.1 Mammals and Birds Recorded from Camera Traps in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve，Guangdong

注：二表示國家二級重點保護野生動物；Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ表示CITES附錄Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ；G表示廣東省重點保護野生動物(2021)；VU表示易危，NT表示近危(IUCN Red List)；vu表示易危，nt表示近危(《中國脊椎動物紅色名錄》)；3表示被列入《國家保護的有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》；*表示中國特有種。

圖2 紅外相機拍攝的珍稀瀕危重點保護物種Fig.2 Rare and Endangered Species Photographed by Camera Traps

3.2 時序變化

3.2.1 月活動節律

選取相對多度排前3位的鳥類和獸類數據，分析其月活動節律。

倭花鼠在11月～12月是其活動高峰段，而其余月份活動頻率明顯降低；野豬的活動模式呈單峰型，主要集中在11月，但其他月份也有一定的活動頻率；鼬獾在月度間的的活動頻率差異不明顯，始終維持在一定范圍之內。

白鷴的活動模式呈倒“U”型，活動頻率先逐步上升后緩慢下降，在10月達到最高；白眉山鷓鴣的活動模式同白鷴相似，但其活動最高峰在8月；紫嘯鶇的活動頻率主要集中在8月～9月，隨后活動頻率緩慢下降。

圖3 廣東梅縣陰那山省級自然保護區六種典型動物的月活動節律Fig.3 The Monthly Activity Patterns of Six Kinds of Typical Animals in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve，Guangdong

3.2.2 日活動節律

選取相對多度排前3位的鳥類和獸類數據，分析其日活動節律。

倭花鼠的活動模式呈單峰型，主要集中10:00～12:00。野豬的活動模式呈雙峰型，主要集中在8:00～10:00和16:00～18:00。鼬獾的活動模式呈雙峰型，主要集中在2:00～4:00和20:00～22:00?？傮w來看，鼬獾表現出明顯的夜行性活動特征，而倭花鼠則表現出明顯的晝行性活動特征。保護區內的野豬活動主要是集中在白天(6:00～18:00)，但夜間也有較弱的活動頻率。

白鷴的活動模式呈單峰型，主要集中在8:00～10:00，但在白天時段(6:00～18:00)活動強度一直保持較高水平。白眉山鷓鴣的活動模式呈雙峰型，有明顯的晨昏性，主要集中在6:00～8:00和16:00～18:00。紫嘯鶇的活動模式呈雙峰型，有一定的晨昏性，主要集中在6:00～8:00和16:00～18:00。3種鳥類基本上都表現出明顯的晝行性。

圖4 廣東梅縣陰那山省級自然保護區六種典型動物的日活動節律Fig.4 The Daily Activity Patterns of Six Kinds of Typical Animals in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve,Guangdong

3.3 空間變化

3.3.1 海拔與物種組成變化關系

結合陰那山保護區的實際海拔梯度，該次的紅外相機布設可分為3個海拔段，分別為344m～500m、501m～700m和701m～1089m。但因實地布設生境和可達性等因素，每個海拔段的累計相機位點數并不相同，故采用拍攝率(獨立有效照片/相機日)和物種數/累計相機位點數的比率，來說明物種相對多度和多樣性程度的變化。

在拍攝率方面，在501m～700m區間段達到最大值70.31%，701m～1089m區間段的拍攝率大于344m～500m區間段。

在物種數/累計相機位點數比率方面，在501m～700m區間段達到最大值1.58，701m～1089m區間段的該比率要低于344m～500m區間段。

可見，陰那山保護區內501m～700m的海拔區間段在野生動物拍攝率和單個相機位點可拍攝到的物種數上均為最高(圖4)。

表2 不同海拔段下紅外相機數據記錄表Tab.2 Data Record of Camera Trap at Different Altitudes

圖5 不同海拔段下的拍攝率與單臺相機可拍攝物種數Fig.5 The Photographic Rate and the Number of Species that Can Be Photographed by Single Camera at Different Altitudes

3.3.2 生境與物種組成變化關系

結合陰那山保護區的實際生境類型，該次紅外相機布設生境類型可分為5類。其中竹闊混交林、竹針闊混交林和竹林生境面積占比小，布設的紅外相機分別為2臺、1臺和1臺，由于相機位點較少，無法準確的代表該種生境類型的狀況，故不納入分析中。

在拍攝率方面，陰那山保護區中的常綠闊葉林(66.02%)明顯大于針闊混交林(50.27%)；而在物種數/累計相機位點數比率方面，針闊混交林(1.60)要大于常綠闊葉林(1.16)。

表3 不同生境下紅外相機數據記錄表Tab.3 Data Record Form of Camera Trap in Different Habitats

4 結論與討論

4.1 物種多樣性

該次調查結果表明，倭花鼠、野豬、鼬獾、果子貍和豹貓等在保護區內數量較多且分布較廣。可見陰那山保護區內的獸類主要以中小型為主，而像大型的麂類——赤麂的相對多度僅有0.18，赤麂生性機敏，膽小怕人，保護區內的生境存在一定的破碎化且人類活動較頻繁，這可能會對其造成一定的生存壓力，但有相關研究指出赤麂的日活動節律可以在夜行、日行或者晨昏活動型之間轉變，顯示出較高的靈活性和適應性[13]。紅外相機也記錄了大量鼠類活動的影像，獨立有效照片占總數的16.08%。但鼠類僅在夜間出沒，導致無法根據形態特征、皮毛顏色對其進行鑒定，僅白腹巨鼠(Leopoldamys edwardsi)因其體型較大，可初步判斷。

在鳥類中，白鷴、白眉山鷓鴣、紫嘯鶇、灰背鶇和灰胸竹雞等在保護區內數量較多且分布較廣。林下層鳥類群落結構主要以樣線法較少記錄的雉科(RAI=22.20)、鹟科(RAI=3.23)、鶇科(RAI=2.19)和噪鹛科(RAI=1.11)鳥類為主。紅外相機對拍攝常在林冠層和空中活動的鳥類有一定偶然性[15]，如該次監測到的紅頭咬鵑和鳳頭鷹。隨著監測時間增加，可能記錄到更多鳥類。

4.2 活動節律

松鼠類的活動節律會受光周期和溫度變化影響，氣溫過高或過低都會使其減少活動，在秋冬季(11月～12月)，倭花鼠更偏好于在陽光較好，溫度較高的時間段(正午)活動[16-17]。野豬的活動頻率在11月增加，這可能與擴大覓食范圍，增加進食頻率有關，以應對即將到來的冬季；其對外界因素適應性強，活動節律多變，晨昏活動可以有效避免中午的陽光，以減少體內水分的消耗[18-19]。鼬獾的活動頻率受季節變化影響較小，是典型的夜行性動物，一方面可能是它擁有更好的夜視能力且聽覺或嗅覺較為靈敏[16]，另一方面，夜間的活動可以更好的避免人為活動的干擾。

白鷴日活動模式主要受生理調控和光照影響，在不同季節會有所不同[20-21]，此外，也受食物豐度的影響，在8月～10月期間，大多數植物進入果期，白鷴覓食活動增加；從日活動節律來看，陰那山保護區白鷴在日間時段均有較高的活動頻率，可能與其種群密度較高而使拍攝率增大有關。白眉山鷓鴣多在晨昏活動，即使是在氣溫較高的8月，也有很好的適應性；其日活動節律與在廣東車八嶺保護區中的研究結果一致，兩個保護區緯度相近，雉類物種組成相同，晝夜長短和種間競爭因素對白眉山鷓鴣活動節律的影響較為相似[22]。紫嘯鶇喜好棲息于山澗溪流旁，在9月之后，降雨逐步減少，部分溪流也會隨之干涸，再加之食物的短缺，其活動范圍也逐漸縮小，活動頻率也逐步降低；夏季早晚氣溫涼爽，是其活動的高峰期，為了避免體內水分的流失，隨著氣溫的升高活動頻率也逐漸降低。

4.3 生境及海拔與物種組成關系

根據中域效應假說的預測，分布范圍較大的物種更容易在分布空間的中心形成物種多樣性的峰值[23-24]。李晟等研究指出，秦嶺南坡中等海拔段有蹄類的物種豐富度最高[25]。陰那山保護區的最高海拔為1298m，該次調查結果顯示在501m～700m區間段擁有最高的拍攝率，且單個相機位點可拍攝到的物種數最高。此外，在344m～500m區間段，有著相對較高的物種數/累計相機位點數比率和較低的拍攝率，由此可推測該區間段的物種豐富度較高，但種群數量較少，可能多是一些被相機偶然拍攝到的林冠層鳥類造成了這種現象。在701m～1089m區間段結果相反，表明該區間段物種豐富度較低，但某些物種的種群數量較高。

該次紅外相機布設的生境主要為常綠闊葉林和針闊混交林。陰那山保護區針闊混交林中的針葉林多是馬尾松、杉木，植物性食物豐富度不及常綠闊葉林，但針闊混交林的郁閉度相對較低，林下層植被更加豐富，可共多數物種隱蔽。而常綠闊葉林下，相對空闊，野生動物暴露在相機下的概率增加，故在拍攝率方面，常綠闊葉林大于針闊混交林，而在物種數/累計相機位點數比率方面，針闊混交林要大于常綠闊葉林。