茶樹(shù)生長(zhǎng)光調(diào)控研究進(jìn)展

蓋淑杰，王奕雄，李蘭，劉碩謙，李銀花，程孝，夏茂,，劉仲華*，周智,*

1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)湖南省光學(xué)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)茶學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128；3. 湘豐茶業(yè)集團(tuán)有限公司，湖南 長(zhǎng)沙 410128

茶是世界公認(rèn)的健康飲料，具有增強(qiáng)神經(jīng)興奮、消食利尿等養(yǎng)生保健功能[1]。中國(guó)是世界最大的茶葉生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，擁有豐富的茶樹(shù)資源和茶產(chǎn)品[2]。茶葉品質(zhì)受地理位置、栽培措施、氣候條件等因素的影響[3]，環(huán)境的改變直接影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)與葉片外形及內(nèi)含成分的變化[4-5]。不同環(huán)境因子對(duì)茶樹(shù)表現(xiàn)出明顯的調(diào)控差異，其中光調(diào)控效應(yīng)較為顯著[6]。光是影響植物光合作用的關(guān)鍵因子，也是維持植物生命的能量來(lái)源[7]。光對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、物質(zhì)代謝以及基因表達(dá)均具有調(diào)控作用[8]，光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期不僅可以影響植物的生物學(xué)基礎(chǔ)，也是植物形成優(yōu)良品質(zhì)的必要條件[9]。已有研究表明，茶樹(shù)的器官與形態(tài)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與代謝物組分等都受光照影響，且不同光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期作用于茶樹(shù)上效果不同[10]。本文總結(jié)了茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、次生代謝產(chǎn)物等在不同光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期下的變化情況，旨在為開(kāi)發(fā)可用于作物生產(chǎn)實(shí)踐的光調(diào)控技術(shù)提供理論支撐。

1 茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育光調(diào)控

1.1 茶樹(shù)形態(tài)建成

茶樹(shù)生長(zhǎng)受光照影響，光照強(qiáng)度會(huì)影響茶苗的生長(zhǎng)及形態(tài)。過(guò)度遮光（遮光率95%～98%）會(huì)推遲茶苗出土?xí)r間，降低茶苗出土成活率；遮光度高（遮光率 70%～90%）則會(huì)使茶苗莖桿變細(xì)、發(fā)育不良；而強(qiáng)烈自然光直接照射也會(huì)顯著抑制節(jié)間的生長(zhǎng)，因此茶苗生長(zhǎng)需要適宜的光強(qiáng)[11]。在不同光質(zhì)下，茶苗的生長(zhǎng)也存在差異。Homma等[12]研究發(fā)現(xiàn)，利用不同波長(zhǎng)（峰值波長(zhǎng)，藍(lán)色465 nm、綠色502 nm、黃色592 nm、紅色660 nm）的LED光連續(xù)照射茶苗，發(fā)現(xiàn)紅色和綠色 LED照射的生根插穗的芽表現(xiàn)出良好的生長(zhǎng)狀態(tài)，原因是紅色LED會(huì)激活光合作用，而綠光影響機(jī)制尚不清楚，需要進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證，說(shuō)明光質(zhì)是影響茶樹(shù)生長(zhǎng)的重要條件之一。

扦插繁殖可將茶樹(shù)優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳到子代[13]，而光照可以影響茶樹(shù)扦插繁殖效率。周漢忠[14]研究表明，中度遮光（遮光率70%～80%）條件下，插穗生根時(shí)間短，速度快，根群系發(fā)育良好。龔自明等[15]研究發(fā)現(xiàn)，采用180 cm高平式黑色遮陽(yáng)網(wǎng)套40 cm高弧形無(wú)色透明薄膜進(jìn)行遮陰，可以提高扦插成活率、出圃率及平均苗高。劉任堅(jiān)等[16]也發(fā)現(xiàn)，弱光和強(qiáng)烈直射光不利于茶樹(shù)插穗生根和存活，光照為自然光強(qiáng)的50%時(shí)，可提高茶苗插穗存活率和生根率。同時(shí)，也有研究表明，茶樹(shù)扦插過(guò)程中采用黃色塑料薄膜遮陰較紅色和黑色薄膜遮陰，對(duì)茶苗生根的促進(jìn)作用更明顯[17]。光照時(shí)間對(duì)插穗也有影響，延長(zhǎng)光照時(shí)間會(huì)促進(jìn)茶樹(shù)插穗的生長(zhǎng)，其生根率、生根數(shù)均顯著增加；生根后，隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，新梢長(zhǎng)、新生葉片數(shù)、莖粗增加，光照時(shí)間在晝夜比為16 h/8 h時(shí)最佳[18]。

1.2 茶樹(shù)葉片結(jié)構(gòu)

茶樹(shù)生長(zhǎng)在不同的光照環(huán)境下，其葉片結(jié)構(gòu)存在差異[19]。左辭秋等[20]研究顯示，隨著光照強(qiáng)度的增加，茶樹(shù)葉片及表層細(xì)胞增厚、細(xì)胞間隙變小；光照強(qiáng)度降低時(shí)柵欄細(xì)胞末端變尖。張露荷等[21]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰后黃金芽葉片的柵欄組織層數(shù)增加且排列更整齊緊密。茶樹(shù)葉片組織木質(zhì)化也受到光照調(diào)控，Teng等[22]研究表明，進(jìn)行 80%的遮陰會(huì)降低茶樹(shù)葉片的木質(zhì)化程度，其原因可能是遮陰處理負(fù)調(diào)控木質(zhì)素生物合成相關(guān)基因（CsPAL和Cs4CL）的表達(dá)，而CsPAL和Cs4CL與木質(zhì)素水平呈強(qiáng)正相關(guān)。

2 茶樹(shù)光合生理特性光調(diào)控

2.1 光合色素

高等植物中的光合色素主要有葉綠素 a（Chlorophyll a）、葉綠素 b（Chlorophyll b）和類胡蘿卜素（Carotenoids）。其中，葉綠素是植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，能夠捕捉光能并將其進(jìn)行轉(zhuǎn)化和重新導(dǎo)向。研究表明，光照強(qiáng)度的差異會(huì)影響茶樹(shù)光合色素的合成，進(jìn)而引起葉色的變化[23]。遮陰作為改變光強(qiáng)的重要手段，影響茶樹(shù)葉片中色素的合成。在遮陰條件下，葉綠素生物合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因（HEMA1、PORA和CLH1等）和參與光信號(hào)傳遞的潛在成分基因（PHYA、HY5和CRY1等）的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生了顯著變化，細(xì)胞核和葉綠體之間的兩個(gè)中央信號(hào)整合子（GLK1和LHCB）對(duì)遮陰有明顯反應(yīng)，促進(jìn)了葉綠素的合成[24]。也有研究表明，茶樹(shù)葉片中葉綠素的高積累可能是通過(guò)抑制CsHY5的表達(dá)，阻止其抑制下游基因CsPORL-2的表達(dá)[25]。此外，適度遮陰可增加非甲戊酸途徑基因（CsDXS1和CsDXS3）以及類胡蘿卜素合成途徑中關(guān)鍵基因（CsPSY、CsLCYB和CsLCYE）的表達(dá)，進(jìn)而提高葉片類胡蘿卜素總量[26]。

不同光質(zhì)下光合色素的合成也有差異。田月月[27]在光強(qiáng)為 150 μmol·m-2·s-1時(shí)，使用不同光質(zhì)處理黃金芽，發(fā)現(xiàn)紅光可誘導(dǎo)葉片中與捕光色素蛋白相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素的合成，但藍(lán)光顯著下調(diào)該基因的表達(dá)，并通過(guò)誘導(dǎo)葉片中參與脫落酸合成和葉綠素降解基因的表達(dá)降低葉綠素和類胡蘿卜素的合成。Tian等[28]推測(cè)，紅光可以強(qiáng)烈誘導(dǎo)黃金芽中CsPHYA和CsPHYB的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素的合成。

2.2 光合作用

茶樹(shù)在其生命周期中產(chǎn)生的全部有機(jī)物質(zhì)的碳骨架都由光合作用提供，光照則能為光合作用提供輻射能[29]。Hajiboland等[30]研究表明，不同年齡的茶樹(shù)葉片利用光合作用吸收的碳會(huì)合成不同類型的化合物，影響茶葉的品質(zhì)；而且隨著茶樹(shù)嫩芽逐漸成熟，凈光合速率（Pn）逐漸增加，在芽準(zhǔn)備采收時(shí)達(dá)到最大值，茶樹(shù)成熟葉的凈光合速率也隨光強(qiáng)的增加呈漸近響應(yīng)，溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，幼葉吸收CO2的最佳光強(qiáng)（250 μmol·m-2·s-1）低于老葉（500 μmol·m-2·s-1），說(shuō)明光照不僅影響茶樹(shù)光合作用，也會(huì)間接影響茶葉品質(zhì)。Xia等[31]研究證實(shí)，在較高光強(qiáng)下（411 μmol·m-2·s-1），茶樹(shù)葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度值通常較大。但Mohotti等[32]證明，光強(qiáng)超過(guò) 1 400～1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn 會(huì)降低，原因是強(qiáng)光抑制了光合作用中補(bǔ)光色素天線蛋白等與光反應(yīng)相關(guān)蛋白的下調(diào)，進(jìn)而抑制了葉片的光合電子傳遞效率，而在適度遮陰下生長(zhǎng)的茶樹(shù)光合速率高于正常光照，且比正常光照更容易達(dá)到光飽和點(diǎn)[33]。

不同光質(zhì)對(duì)茶樹(shù)光合作用也有影響。雜交品種福云6號(hào)在冬季光照為120 lx的條件下，較藍(lán)光（430 nm）和紫光（400 nm）而言，補(bǔ)充紅光（660 nm）可加快光合速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，同時(shí)可使環(huán)境溫度提升[34]。Suzuki等[35]試驗(yàn)表明，在光強(qiáng)控制為 100 μmol·m-2·s-1時(shí)，水培茶樹(shù)在藍(lán)光（450 nm）照射下促進(jìn)了氣孔開(kāi)口，并且伴隨蒸騰速率的加快和光合速率的上升，促進(jìn)了氮的吸收同化。Zheng等[36]研究表明，夜間補(bǔ)充藍(lán)光、綠光可有效改善低光照下茶樹(shù)的生長(zhǎng)和光合能力，引發(fā)活性氧和激素信號(hào)對(duì)光合作用的調(diào)控。說(shuō)明茶樹(shù)光合作用受光質(zhì)與其他環(huán)境因子協(xié)同調(diào)控，不同品種之間存在差異性。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

通過(guò)葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)，可以更直觀了解光調(diào)控對(duì)植物光合生理狀況的影響[37]。其中表觀量子效率（AQY）和光系統(tǒng)Ⅱ（Photosystem Ⅱ complex，PSⅡ）光化學(xué)效率（Fv/Fm）的降低是植物發(fā)生光抑制的明顯特征，在其他環(huán)境因子一定時(shí)，光照使茶樹(shù)葉片的AQY和Fv/Fm下降，表明抑制了光合作用。研究也表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，PSⅡ的Fv/Fm顯著降低，高光強(qiáng)會(huì)造成茶樹(shù)光抑制以及對(duì)PSⅡ的嚴(yán)重?fù)p害[38]。張露荷等[39]通過(guò)遮陰降低光強(qiáng)，發(fā)現(xiàn)遮陰可以顯著提高黃金芽的Fv/Fm，同時(shí)降低葉片的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），驗(yàn)證了過(guò)量的光強(qiáng)會(huì)造成光抑制。韋朝領(lǐng)等[40]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在飽和光強(qiáng)以下的茶樹(shù)，突然遇到強(qiáng)光后Fv/Fm顯著降低，但在恢復(fù)一段時(shí)間后回到正常值，這說(shuō)明強(qiáng)光產(chǎn)生的光抑制雖然較嚴(yán)重，但并沒(méi)有對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成不可逆轉(zhuǎn)的破壞。Sano等[41]發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)遮陰后突然暴露于強(qiáng)光下會(huì)導(dǎo)致Fv/Fm降低，羰基化蛋白水平升高，說(shuō)明Fv/Fm的降低可能反映了茶樹(shù) PSⅡ作為強(qiáng)光防御機(jī)制會(huì)下調(diào)。因此葉綠素?zé)晒庾兓梢宰鳛楣庹{(diào)控茶樹(shù)生長(zhǎng)效果的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)之一。

綜上所述，光調(diào)控會(huì)引起茶樹(shù)葉片光合生理特性的變化（表1），茶樹(shù)葉片會(huì)自主對(duì)環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)，做出一系列應(yīng)激反應(yīng)以保護(hù)自身不受強(qiáng)光損害，適應(yīng)生長(zhǎng)。

表1 光照對(duì)茶樹(shù)光合特性的影響Table 1 Effects of light on photosynthetic characteristics of tea plants

3 茶樹(shù)主要代謝產(chǎn)物光調(diào)控

茶葉品質(zhì)及茶葉風(fēng)味會(huì)受到光調(diào)控的影響，因?yàn)椴煌庹諚l件下茶樹(shù)的代謝途徑和代謝產(chǎn)物組分發(fā)生了變化[42]。

3.1 茶多酚

茶多酚（Tea polyphenols）是茶葉中多酚類物質(zhì)的總稱，主要分為兒茶素類、花色素類、黃酮及黃酮醇類、酚酸及縮酚酸類四大類[43]。光照可調(diào)控茶樹(shù)中多酚類物質(zhì)組分，其中紫外線對(duì)其作用效果顯著（圖1）。Lin等[44]試驗(yàn)得出，在低強(qiáng)度UV-B（20 μW·cm-2）下照射2 h可刺激茶樹(shù)中部分兒茶素的積累，使總兒茶素水平增加；而在高強(qiáng)度UV-A（300 μW·cm-2）和 UV-B（600 μW·cm-2）下照射 8 h則會(huì)抑制茶樹(shù)中兒茶素的積累；在適當(dāng)?shù)淖贤饩€照射下，EGCG比其他兒茶素增加得更快，這可能與茶樹(shù)中的CsHY5與CsMYB12基因相互作用，介導(dǎo)UV-B信號(hào)，通過(guò)直接結(jié)合CsFLS、CsDFRa和CsLARa啟動(dòng)子中的Gbox結(jié)構(gòu)域促進(jìn)兒茶素等黃酮類化合物的合成有關(guān)（圖1-A）。Liu等[45]試驗(yàn)證明，遮陰可使茶樹(shù)中黃酮醇和黃烷醇減少，因?yàn)檎陉帡l件下 UVR8同源二聚體的解離受到限制，導(dǎo)致HY5的穩(wěn)定性降低，抑制了黃酮類生物合成途徑中下游響應(yīng)基因（FLS、CHSs和F3'H等）的激活，因此減少了黃酮醇等的合成；同時(shí)，UVR8的減少可能通過(guò)MYB4的調(diào)節(jié)（激活）導(dǎo)致黃酮醇（C4H、4CL和CHS等）和兒茶素（LAR和ANR等）相關(guān)基因的表達(dá)量下調(diào)，最終影響黃酮醇和兒茶素的產(chǎn)生（圖1-B）。遮陰也是影響多酚類物質(zhì)組分的重要手段之一，Zhao等[46]剖析了遮陰條件下黃酮醇生物合成的綜合調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)遮光使CsbZIP1失活以及CsPIF3激活，進(jìn)一步激活了MYB抑制基因CsMYB4和CsMYB7，最終導(dǎo)致黃酮醇的合成受抑制。同時(shí)Xu等[47]研究表明，遮陰還可以改變茶樹(shù)全基因組DNA甲基化模式，進(jìn)而促進(jìn)酯型兒茶素向非酯型兒茶素的轉(zhuǎn)化。而且遮陰會(huì)使部分兒茶素類化合物（CG、EC）、總黃酮的含量降低，且在 24 h全黑暗處理下，參與類黃酮化合物代謝過(guò)程的必需基因下調(diào)也會(huì)導(dǎo)致類黃酮化合物的含量降低[48]。Wang等[49]通過(guò)對(duì)類黃酮生物合成途徑關(guān)鍵基因的表達(dá)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)參與兒茶素生物合成的花青素還原酶的兩個(gè)同源基因ANR1和ANR2在遮陰條件下都有不同程度的下調(diào)，遮陰處理可以抑制茶樹(shù)類黃酮和木質(zhì)素的生物合成。Zhang等[50]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰抑制茶樹(shù)中黃酮類化合物的積累，認(rèn)為可能與苯丙烷/類黃酮途徑的上游和下游分支存在底物競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，并且受光強(qiáng)和溫度的影響。在黑網(wǎng)和不同顏色棚膜遮陰下，黃酮醇苷（TFG）前體產(chǎn)物的減少和兒茶素生物合成分支的增強(qiáng)導(dǎo)致 TFG含量顯著下降，表現(xiàn)出了對(duì)光照強(qiáng)度的高敏感性，其苷元部分（M-苷和 Q-苷）的響應(yīng)普遍較大，研究也表明了紫外線強(qiáng)度與黃酮苷生物合成基因的相關(guān)性更強(qiáng)，紫外線可以通過(guò)上調(diào)參與花青素生物合成的結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)基因來(lái)誘導(dǎo)花青素的積累，輻射抑制了部分類黃酮合成酶的表達(dá)水平，導(dǎo)致花青素還原酶（ANR）活性降低，向花青素生物合成的代謝通量轉(zhuǎn)移[51]。說(shuō)明光照調(diào)控類黃酮化合物代謝是多途徑的。與此同時(shí)，Wang等[5]試驗(yàn)證明，適當(dāng)提高藍(lán)光照射的強(qiáng)度，可以改善茶樹(shù)的轉(zhuǎn)錄重編程和代謝通量重定向，從而調(diào)節(jié)茶樹(shù)的多酚物質(zhì)含量。王加真等[52]通過(guò)不同光強(qiáng)對(duì)茶樹(shù)進(jìn)行調(diào)控得出，光強(qiáng)為 200 μmol·m-2·s-1時(shí)對(duì)茶樹(shù)葉片中功能成分的積累影響較大，有利于提高茶多酚含量和酚氨比。由此可見(jiàn)，通過(guò)遮陰來(lái)調(diào)節(jié)光照或直接調(diào)節(jié)光強(qiáng)，都會(huì)對(duì)茶樹(shù)中多酚類物質(zhì)的組分有影響。

圖1 紫外線條件對(duì)茶樹(shù)中多酚類物質(zhì)含量的影響[44-45]Fig. 1 Effect of Ultraviolet light on polyphenol contents in tea plants[44-45]

光質(zhì)的改變也會(huì)對(duì)類黃酮化合物的組分產(chǎn)生影響。李麗田等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在藍(lán)色薄膜遮光處理下中茶 108新梢中茶多酚及兒茶素的合成受到抑制，而在紅色、黃色、紫色薄膜遮光處理下中茶 108新梢中茶多酚及兒茶素含量變化不明顯。但Zheng等[36]研究認(rèn)為，藍(lán)光（460 nm）能誘導(dǎo)中黃 3號(hào)中CRY2/3、SPAs、HY5、R2R3-MYBs基因的表達(dá)，促進(jìn)茶樹(shù)花青素和兒茶素的積累。藍(lán)光環(huán)境下的結(jié)果差異性可能是藍(lán)光波段不同以及茶樹(shù)品種的差異所導(dǎo)致。綠光（520 nm）則能抑制CRY2/3和PHOT2基因介導(dǎo)的藍(lán)光反應(yīng)，影響花青素和兒茶素的生物合成，并且可以刺激功能性物質(zhì)的積累（如B2原花青素/B3和L-抗壞血酸）[54]。吳慶東[55]研究表明，500～780 nm波長(zhǎng)的光可以促進(jìn)茶樹(shù)新梢中茶多酚的積累，黃酮醇苷生物合成的關(guān)鍵酶（F3050H）在紅光下顯著上調(diào)，EGCG含量在紅光下可以高積累[56]。以上研究表明，多酚類物質(zhì)對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)存在差異。

光周期對(duì)茶樹(shù)中的酚類物質(zhì)也有影響。張澤岑等[57]研究表明，延長(zhǎng)白光照射，可以提高茶樹(shù)愈傷組織培養(yǎng)中酚類化合物的合成。Shamala等[58]發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)暴露于UV-B下30 min，葉片中大多數(shù)兒茶素類物質(zhì)持續(xù)會(huì)增加，但長(zhǎng)期暴露于紫外光下（2～8 h），其含量則受到顯著抑制。Wang[59]等通過(guò)分析不同時(shí)段茶鮮葉內(nèi)成分變化得出，白天茶樹(shù)總兒茶素和主要兒茶素的積累量均高于傍晚，是因?yàn)榘滋斓母吖庹蘸筒铇?shù)活躍的光合作用利于其積累，并且發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)中兒茶素隨晝夜節(jié)律的變化是光照、溫度和濕度等多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。

3.2 氨基酸

茶葉中的氨基酸是影響其品質(zhì)的重要因子，其中茶氨酸（L-Theanine）是茶葉中含量最高的游離氨基酸[60]。茶樹(shù)中氨基酸的組分也會(huì)受到光照等環(huán)境因子的影響。

大量研究表明[61-63]，遮陰處理可以增加茶樹(shù)葉片中茶氨酸的含量（圖2）。有關(guān)遮陰程度的影響，王玉花等[64]在春季、夏季、秋季，通過(guò)設(shè)置不同程度遮光，發(fā)現(xiàn)56%遮光率的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)遮光可使氨基酸含量大幅增加，酚氨比最低；胡永光等[65]在春茶采摘末期進(jìn)行了60%和40%遮光處理，發(fā)現(xiàn)遮光率60%的遮陽(yáng)網(wǎng)處理下茶葉的酚氨比降低，鮮爽味提高。陸安霞等[66]對(duì)茶樹(shù)進(jìn)行53%和70%的遮光處理，發(fā)現(xiàn)在前期可起到提高茶葉中氨基酸含量的作用，但是隨著遮光時(shí)間的延長(zhǎng)，作用逐漸減弱，說(shuō)明遮光時(shí)間對(duì)于氨基酸含量也存在影響。陳建姣等[42]研究發(fā)現(xiàn)，湘妃翠和黃金茶1號(hào)分別在 95%和 80%的遮陰度處理下，茶葉茶氨酸含量高且品質(zhì)較好，但在短期復(fù)光后其含量降低。傅海平等[67]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理6 d明顯促進(jìn)了保靖黃金茶 1號(hào)中游離氨基酸的積累，而且雙層黑色遮陰網(wǎng)處理的效果優(yōu)于單層黑色遮陰網(wǎng)，但隨遮陰時(shí)間延長(zhǎng)，游離氨基酸總量變化不明顯。以上結(jié)果表明，遮陰處理可以提高茶樹(shù)氨基酸含量并降低酚氨比，但是研究并未對(duì)不同遮陰程度和遮陰時(shí)間進(jìn)行系統(tǒng)性比較，未得出普遍性規(guī)律，還有待下一步研究。

圖2 遮陰對(duì)茶氨酸含量的影響機(jī)制[47,68]Fig. 2 Mechanism of shading on theanine content change[47,68]

在研究遮陰效果的同時(shí)，也對(duì)遮陰影響的原理進(jìn)行了探究。對(duì)于茶氨酸的作用效果，Yang等[68]發(fā)現(xiàn)，在遮光條件下，茶氨酸含量在莖中增加，在葉中減少，在根中保持穩(wěn)定（圖2-A），原因是遮陰顯著增加了莖中茶氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因CsAAP2/4/5/8的表達(dá)，同時(shí)降低了葉中CsAAP1/2/4/5/6的表達(dá)。陳琪等[69]針對(duì)葉片部分進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)遮陰處理上調(diào)了茶樹(shù)嫩葉中茶氨酸合成酶基因（TS）的表達(dá)，與葉片氨同化作用相關(guān)基因均在老葉中顯著上調(diào)，而與氮素吸收轉(zhuǎn)化相關(guān)基因在老嫩葉中表達(dá)量均下調(diào)。此外，在茶樹(shù)根中，遮光可顯著增加乙胺并激活茶氨酸生物合成途徑和茶氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，同時(shí)影響茶樹(shù)根系對(duì)外源氮的吸收與利用，進(jìn)而調(diào)節(jié)根中編碼氨基酸生物合成相關(guān)基因（CsGDH、CsAlaDC、CsAspAT）的表達(dá)[70]。Xu等[47]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，參與茶氨酸生物合成的基因（Gs、GOGAT、TS和ALT）在遮光處理下受到抑制，但谷氨酸脫氫酶（GDH）和精氨酸脫羧酶（ADC）的表達(dá)量在遮光處理后增加，負(fù)責(zé)茶氨酸合成前體乙胺生物合成的S-SAMDC在遮光條件下過(guò)度表達(dá)，這可能是遮陰導(dǎo)致茶氨酸含量增加的主要原因之一（圖2-B）。此外，Shao等[71]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰 12 d后的湘妃翠和金萱茶樹(shù)葉片和根系中的氨基酸含量顯著升高，葉片和根系中特定氨基酸合成基因（CsGS1.1和CsTSI）的表達(dá)量增加，這兩個(gè)茶樹(shù)品種氨基酸含量的調(diào)控存在相似性。由此可見(jiàn)，遮陰可以促進(jìn)茶樹(shù)茶氨酸的生物合成和分配，影響其含量。

不同光質(zhì)處理也會(huì)對(duì)茶樹(shù)中氨基酸含量產(chǎn)生影響。王加真等[72]綜合了紅藍(lán)兩種單色光的優(yōu)點(diǎn)，提出紅光和藍(lán)光為1∶3的復(fù)配光質(zhì)的照射效果較佳，有利于茶樹(shù)葉片中功能成分的積累，降低酚氨比。復(fù)合光中藍(lán)光比例越高，越有利茶氨酸、谷氨酸、天冬氨酸的積累，游離氨基酸含量的增加、酚氨比下降，可能是藍(lán)光能阻止氨基酸向多酚轉(zhuǎn)化的結(jié)果[73]。Zhang等[74]也證實(shí)，光量子通量密度為 100 μmol·m-2·s-1，紅光（660 nm）和藍(lán)光（450 nm）比為1∶3時(shí)，茶樹(shù)葉片中氨基酸含量高。而陳思肜[75]采用不同強(qiáng)度的紅藍(lán)光對(duì)茶樹(shù)進(jìn)行補(bǔ)光處理，在新鮮嫩葉中共檢測(cè)到28種游離氨基酸，其中茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺含量受紅藍(lán)光補(bǔ)光光強(qiáng)、光照時(shí)間的影響較大，紅光補(bǔ)光的光照強(qiáng)度為 480 μmol·m-2·s-1、光照時(shí)間為 14 d 時(shí)，茶氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺和天冬酰胺含量均較高，而精氨酸含量與紅藍(lán)光無(wú)明顯相關(guān)性。但是已有研究中涉及光質(zhì)較少，光質(zhì)對(duì)氨基酸含量調(diào)控的分子機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3.3 芳香類物質(zhì)

茶葉的香氣是由茶樹(shù)中芳香類物質(zhì)組成所決定[76]。Yang等[77]發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)遮光處理 3周后，其揮發(fā)性物質(zhì)苯丙素/苯二酚（VPBs）顯著增加。二甲基硫醚（DMS）是綠茶“新茶香”形成的關(guān)鍵香氣物質(zhì)，甲基蛋氨酸硫銨（MMS）是 DMS的前體，Sakaida等[78]試驗(yàn)得出，適度遮光可降低MMS含量，進(jìn)而導(dǎo)致DMS的合成受到抑制。

不同光質(zhì)對(duì)茶樹(shù)芳香類物質(zhì)的影響也不同。Hao等[79]利用藍(lán)色、紫色和黃色塑料薄膜處理茶樹(shù)，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光可下調(diào)苯丙烷類生物合成途徑基因的表達(dá)，紫光和黃光可下調(diào)苯丙烷類生物合成和苯丙氨酸代謝途徑基因的表達(dá)，影響茶葉香氣。谷夢(mèng)雅等[80]發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充 120 μmol·m-2·s-1和240 μmol·m-2·s-1的紅光，茶樹(shù)的差異基因顯著富集在苯丙烷類生物合成、氨基糖和核苷酸糖代謝等代謝通路中。此外，藍(lán)光（470 nm）和紅光（660 nm）可顯著增加采前茶葉中的大多數(shù)內(nèi)源揮發(fā)物，包括揮發(fā)性脂肪酸衍生物（VFADs）、揮發(fā)性苯丙烷/苯類化合物（VPBs）和揮發(fā)性萜烯（VTs），主要因?yàn)樗{(lán)光和紅光顯著上調(diào)了參與VFADs形成的9/13脂氧合酶（LOX）、參與 VPBs形成的苯丙氨酸氨化酶（PAL）和參與VTs形成的萜烯合成酶（TPS）的活性[81]。Xiao等[82]研究發(fā)現(xiàn)，受茶小綠葉蟬侵染的茶葉在藍(lán)光（450 nm）和紅光（660 nm）下處理 96 h可誘導(dǎo)芳樟醇氧化物及其糖苷的產(chǎn)生，這說(shuō)明光引起的非生物脅迫與茶小綠葉蟬侵染協(xié)同促進(jìn)了芳樟醇向芳樟醇氧化物及其糖苷的轉(zhuǎn)化。對(duì)于UV-B處理，發(fā)現(xiàn)短期照射能夠促進(jìn)茶葉揮發(fā)性物質(zhì)的釋放，苯甲醇、苯乙醇等芳香醇及其氧化物等含量顯著提高，并且茶樹(shù)葉片中催化糖苷酶轉(zhuǎn)化為香氣成分的關(guān)鍵酶β-櫻草糖苷酶與β-葡萄糖苷酶基因高表達(dá)[83]。Shamala等[58]試驗(yàn)得出，茶樹(shù)在UV-B下照射30 min可誘導(dǎo)完整茶葉部分單萜類氣味物質(zhì)（如芳樟醇和香葉醇）的生成，隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，萜類香氣物質(zhì)的積累受到抑制。適當(dāng)?shù)腢V-B可以刺激β-半乳糖苷酶和β葡萄糖苷酶基因（TBP）的表達(dá)，從而導(dǎo)致茶葉醇類芳香揮發(fā)物的釋放[84]。

綜上所述，茶樹(shù)體內(nèi)多酚類、氨基酸以及芳香類物質(zhì)的光調(diào)控具有復(fù)雜性，各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)光的響應(yīng)不同（表2），表現(xiàn)出復(fù)雜的光生物學(xué)效應(yīng)[85]。光可直接影響代謝產(chǎn)物合成，也可通過(guò)調(diào)控基因表達(dá)來(lái)影響茶葉中物質(zhì)變化。因此，光可以作為調(diào)控茶葉中主要代謝產(chǎn)物組分以及提高茶葉品質(zhì)的重要手段。

表2 光照對(duì)茶樹(shù)主要代謝產(chǎn)物的影響Table 2 Effects of light on main metabolites of tea plants

4 茶葉產(chǎn)量光調(diào)控

光照調(diào)控不僅影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也影響茶葉產(chǎn)量。殷劍美等[86]通過(guò)分析大棚茶園小氣候特征，對(duì)比大棚茶園和露天茶園茶葉產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)冠面的光照強(qiáng)度與茶青產(chǎn)量呈正相關(guān)，適度遮光的明前茶、春茶和夏秋茶產(chǎn)量均大幅度增產(chǎn)。劉青如等[87]對(duì)夏茶進(jìn)行遮陰處理，設(shè)置遮光度50%、70%和90%，得出遮光程度為70%時(shí)夏茶收益最大。張文錦等[88]研究發(fā)現(xiàn)，黃旦、本山和鐵觀音3個(gè)茶樹(shù)品種在 30%和 45%遮陰處理下，其產(chǎn)量均高于未遮陰處理。這主要因?yàn)橄那锛局形鐪囟容^高，遮陰可有效減少高溫對(duì)茶芽的灼傷，提高茶葉產(chǎn)量[89]。冬春季覆蓋薄膜可以在改善光強(qiáng)的同時(shí)使大棚茶園的總積溫增加，起到保溫、防霜凍的作用，溫度和光照的互作調(diào)控使得茶產(chǎn)量增加。但單武雄等[90]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同遮光處理對(duì)秋季白露毛尖茶產(chǎn)量無(wú)明顯差異，這可能是由于特殊光周期下導(dǎo)致茶樹(shù)葉片受到的光照不足，一定程度影響了茶樹(shù)的光合作用，使茶芽生長(zhǎng)速度受限。

密度和百芽質(zhì)量是衡量茶葉產(chǎn)量的基礎(chǔ)，也受到光照的影響。肖文敏等[91]研究發(fā)現(xiàn)，覆蓋灰、紅、藍(lán)色遮陽(yáng)網(wǎng)的茶樹(shù)芽頭密度效果較好，且有利于茶葉滋味物質(zhì)的合成。王加真等[92]在貴州茶區(qū)通過(guò)紅藍(lán)LED光調(diào)控試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光占比高的LED燈（紅藍(lán)光質(zhì)比0.81）能夠增加茶樹(shù)芽頭數(shù)量和重量，可滿足對(duì)茶樹(shù)高質(zhì)量和高產(chǎn)量的需求。上述研究表明，以是遮陰手段調(diào)控光照可以影響茶葉產(chǎn)量，但是調(diào)控光質(zhì)對(duì)茶葉產(chǎn)量影響的研究還較少，不同波段、光強(qiáng)參數(shù)下的調(diào)控機(jī)制也不清晰，有待下一步研究。

5 展望

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在光對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)影響的方面進(jìn)行了廣泛的研究，證明了光調(diào)控是促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)，改善茶葉品質(zhì)的有效手段，但有些研究仍有待進(jìn)一步深入探索。

（1）精準(zhǔn)補(bǔ)光。由于不同光對(duì)茶樹(shù)的影響有差異，明確光譜波段、光量子通量密度、光周期的比例和范圍，有助于高效準(zhǔn)確地調(diào)控茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育。現(xiàn)有研究成果范圍太過(guò)寬泛，同類型補(bǔ)光不夠全面，遮陰或者使用濾光膜無(wú)法準(zhǔn)確判斷茶樹(shù)對(duì)光的最佳需求，缺少適合的補(bǔ)光燈具，因此，可針對(duì)性開(kāi)發(fā)專用LED燈具。而且茶樹(shù)種類繁多、不同品種茶樹(shù)對(duì)光的感受不同，某一種光對(duì)茶樹(shù)的調(diào)控是否具有普遍性，光調(diào)控不同品種茶樹(shù)是否具有規(guī)律性，均值得深入研究。

（2）分子機(jī)制研究。目前光調(diào)控茶葉品質(zhì)的研究，對(duì)多酚類物質(zhì)的變化分子機(jī)制解釋較多，研究比較深入，但是在氨基酸、芳香類化合物方面研究還不夠深入，機(jī)制解析不清晰，可能會(huì)成為未來(lái)的研究熱點(diǎn)。

綜上所述，光調(diào)控在茶樹(shù)生長(zhǎng)方面還有很多的未知領(lǐng)域，需要加快光對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)精準(zhǔn)調(diào)控的探索研究，解析變化的分子生物學(xué)機(jī)制，助力茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。