香菇采后品質劣變與保鮮技術研究進展

崔國梅，李順峰，高帥平，劉麗娜，田廣瑞，魏書信，許方方，王安建

（河南省農業科學院農副產品加工研究所，河南鄭州 450002）

香菇（Lentinus edodes），又名冬菇、香蕈、花菇、椎茸，是一種食藥兩用的大型真菌，采后由于自身生理特點及外界環境因素等影響，衰老程度不斷加深[1-2]，品質極易劣化，商品價值降低，嚴重制約了香菇保鮮產業的發展。香菇保鮮主要指采用理化方法、生物方法及復合保鮮技術，使香菇的生命活動處于最低狀態，借以延長保鮮貯藏時間，保持鮮菇的食用價值及商品價值。香菇保鮮技術有助于延長鮮菇保鮮期、實現錯峰銷售及遠距離運輸、提高菇農收益等，對香菇產業的發展至關重要[3]。

目前,香菇常見的保鮮技術有低溫冷藏、冷殺菌保鮮、氣調保鮮、化學保鮮、生物保鮮和涂膜保鮮等，但這些方法中有的方法簡單但達不到預期效果，有的效果好但操作復雜或者投入運行成本高[4-5]。隨著人們對鮮香菇減損保質的研究不斷深入，香菇品質劣變的誘因及機制不斷深入，相應的保鮮技術也日益成熟。本文介紹了鮮香菇采后品質劣變的誘因及機制，總結了香菇保鮮技術原理及研究現狀，以期為香菇保鮮技術研究提供新思路，為開發香菇保鮮新技術提供參考。

1 香菇采后品質劣變

香菇受自身因素及外界環境因素等影響，采后感官品質及營養品質等迅速劣變，導致其商品價值嚴重降低。圖1簡要概述了香菇采后品質劣變現象與影響因素的交互關系，呼吸作用、蒸騰作用、無保護組織等是香菇品質劣變的內在因素，而溫度、濕度、氧含量等屬于影響香菇品質劣變的外在因素。

圖1 香菇采后品質劣變與影響因素的交互作用Fig.1 Factors affecting postharvest quality deterioration of Lentinus edodes

1.1 水分損失

鮮香菇其水分含量一般在85%以上，且表面缺少防止水分散失的組織結構，在代謝活動的影響下水分快速流失，而采后呼吸作用、蒸騰作用及機械損傷是香菇水分損失的重要因素。

呼吸作用是導致香菇水分損失的一個因素[6]。香菇屬于呼吸躍變型，采摘后的子實體代謝活動和呼吸作用仍較旺盛，呼吸作用將有機物分解為CO2和H2O，同時消耗部分水分并釋放出能量。但因呼吸作用導致的水分損失相對較少，且隨貯藏溫度的降低和氣調環境的形成，損失會越來越小。

蒸騰作用是導致香菇采后水分損失的主要因素[7]。鮮香菇的成熟度是影響蒸騰作用的其一原因，幼嫩香菇組織尚未發育成熟，干物質含量少，蒸騰失水較快。隨著香菇的生長成熟，組織逐漸變得充實，蒸騰強度相對降低，水分損失有所下降[8]。環境因素是影響香菇蒸騰作用的另一原因，比如溫度、濕度和空氣流速等。溫度是通過影響香菇代謝而影響蒸騰作用，隨著溫度的降低蒸騰作用減弱，隨溫度升高而加快。濕度是通過空氣中水蒸氣飽和壓力差對蒸騰作用產生影響，并在一定溫度條件下，空氣中的濕度越小，蒸騰作用越大，反之越小[9]。空氣流動能夠帶動鮮香菇表面水分子運動，空氣流速越大，蒸騰作用越劇烈，其水分損失越快。

機械損傷是鮮香菇水分損傷的另一因素。貯藏運輸過程中容易發生機械損傷，該部位則需愈傷組織去修補，故此處細胞的呼吸速率會比原來完整細胞快得多，從而造成水分大量損失。Paudel等[10]研究發現，食用菌保持水分的能力與細胞結構的完整性有關，其細胞結構的完整可以降低水分的損失。

水分損失導致鮮香菇品質下降，但適當的失水操作能夠有效抑制微生物的生長增殖及酶促褐變，減少營養物質的損失，提高其貯藏品質[11]。王玉迪[12]曾就熱泵處理不同水分損失對香菇品質的影響進行了系統的研究，其研究表明20 ℃貯藏溫度下,失水10%可有效維持采后品質、抑制香菇采后的褐變、減少揮發性成分的損失、延長鮮香菇的常溫貯藏時間。所以為了延長鮮香菇的貨架期，可通過包裝或保鮮處理將水分損失控制在相對較低的水平。

1.2 營養風味損失

鮮香菇水分含量高、組織結構較為疏松，采后在常溫下呼吸作用及新陳代謝旺盛，且不再有菌棒的營養和水分供應，在貯藏過程中只能通過消耗自身營養和水分來維持生理活動所需的能量，從而造成香菇營養品質的下降[13]。孟德梅等[14]曾研究，與開傘香菇相比，未開傘香菇具有較高的單菇重和較強的清除DPPH自由基的能力,且可溶性固形物、可溶性總糖和7種必需礦物質元素（除Se外）含量較高，體現出較高的營養價值和抗氧化能力。此外，在貯藏期間未開傘的鮮香菇，其可溶性蛋白質和可溶性總糖含量始終高于開傘的鮮香菇，且耐貯藏性更好。此外，抗壞血酸作為評定鮮香菇的營養品質和貯藏效果的指標之一，其含量有所下降[15]。

1.3 組織褐變

組織褐變是鮮香菇常見品質下降的現象，褐變作用按不同的反應物、反應產物和反應方式可分為酶促褐變和非酶褐變，而酶促褐變是引起鮮香菇褐變的重要因素[16]，其主要原因是機械損傷等引起的細胞膜破裂，導致多酚氧化酶與酚類化合物的密切接觸。在氧氣充足時，酚類化合物在多酚氧化酶的催化作用下氧化成醌，再進一步發生氧化聚合反應，最終導致了褐色素的形成[17-18]。所以在采收及運輸過程中減少機械損傷有利于降低香菇采后褐變程度。降低溫度和活性氧含量是抑制鮮香菇酶促褐變的另一有效方法[19]。張紅娟等[20]對香菇采后保鮮的研究發現，貯藏溫度在4 ℃，2% O2及11% CO2的環境下能有效降低鮮香菇的呼吸速率及失重率，保持較好的品質，貯藏效果最佳。溫度通過影響過氧化氫酶、過氧化物酶及超氧化物歧化酶等抗氧化酶活性而影響食用菌的品質和色澤。一定溫度范圍內，溫度越高，酶活性越大，褐變越快，反之則褐變越慢，因此低溫有利于鮮香菇的貯藏，高溫則會加速酶促褐變的進行[21]。

針對鮮香菇的褐變，目前研究多集中在抑制多酚氧化酶等酶活性的研究，而鮮有研究能夠深入到關鍵調控基因篩選與研究的程度。因此，未來應從基因水平對與其褐變有關的基因組序列進行研究，以期解決其褐變問題。

1.4 開傘老化與腐爛

開傘老化是一個很復雜的程序化過程，伴隨著形態變化如開傘等及一系列生理生化變化如多糖與蛋白質降解、子實體木質化、組織褐變、各種營養元素降解、有毒物質積累等[22]。香菇采后老化一方面可能受自身基因的調控，香菇采后基因表達涉及到子實體老化、酪氨酸酶編碼基因和漆酶基因表達、形態轉變與其程序性的分子調控等，這些采后高表達的基因涉及到多種生理生化活動，最終導致子實體褐變、開傘及老化等[23-24]；另一方面也與貯藏環境有一定的關系，不宜的貯藏環境如高溫低濕等都會對鮮香菇造成脅迫，從而加速了老化[22]。研究導致香菇采后老化的因素有助于人們更有針對性地采取調控措施，提高香菇采后品質，延緩老化和褐變過程。

香菇采后受環境及自身因素的影響，其自身生理活動及附著微生物的代謝活動并未終止，不恰當的貯藏方式極易導致其腐爛變質。一是微生物侵染，這是鮮香菇腐爛的一個重要原因，因為采收后香菇水分充足營養豐富，菇體上或環境中的各種微生物迅速生長繁殖而導致菇體感染致病菌，在致病菌的作用下菇體逐漸軟化腐爛[25]，因此抑制微生物侵染是香菇保鮮的重要手段；二是機械損傷，這是鮮香菇腐爛變質的又一重要原因，有研究表明鮮切香菇經過機械損傷后激發了自溶自噬機制，細胞內出現細胞壁斷裂、細胞膜消融、細胞核消失、自噬體吞噬細胞器、DNA斷裂及細胞解體等現象，微觀結構遭到嚴重破壞[26]，因此防止機械損傷是香菇保鮮的必然要求；三是呼吸作用，這也是鮮香菇腐爛軟化的重要因素。香菇采后不斷地從外界吸收氧氣，并將自身的有機物分解、氧化，使其逐步衰老軟化，因此通過低溫氣調等手段降低呼吸作用是香菇保鮮的另一重要手段。

2 香菇保鮮技術

香菇不同的保鮮方法其側重點有所不同，但其保鮮機理主要概況為以下三個方面：降低呼吸作用和新陳代謝強度，延緩老化和褐變；抑制蒸騰作用，減少水分損失；抑制腐敗菌和致病微生物的生長繁殖[27]。鮮香菇常見的保鮮技術有物理保鮮（低溫保鮮、氣調保鮮、冷殺菌保鮮）、化學保鮮、生物保鮮及復合保鮮等，而現實中經常是以低溫保鮮為基本條件，兩種或者幾種手段并用，達到協同保鮮防止微生物侵染等多重效果。

2.1 物理保鮮

2.1.1 低溫保鮮 低溫保鮮是通過降低貯藏環境溫度達到抑制鮮香菇的新陳代謝活動和微生物生長，并在一定時間內保持其色澤、風味等品質的保鮮技術。低溫可以有效降低自身及微生物的酶活性從而達到抑制自身生理生化活動和微生物繁殖的目的，但是低溫保鮮溫度設定不宜過低，貯藏、運輸和銷售時冷藏溫度最好應控制0～4 ℃，避免對其造成凍害。鮮香菇生理生化反應活性受溫度影響較大，在5～35 ℃范圍內，每升高10 ℃其呼吸強度增強1～1.5倍，且溫度越高保鮮效果越差。孟令偉等[28]研究在20 ℃的條件下，鮮香菇貯藏4 d便腐爛；在13 ℃及4 ℃條件下，貯藏期分別可達7和10 d。趙爽等[26]發現低溫則有利于減緩鮮香菇因機械損傷而導致的蒸騰作用、軟化、褐變以及抗氧化能力下降等應激反應以及細胞質構的變化。所以低溫貯藏是鮮香菇保鮮的有效方法之一，但貯藏過程中溫度的波動會對其品質造成嚴重影響[29]，在貯藏運輸銷售等各環節要控制好溫度，防止溫度頻繁波動對菇體品質造成影響。

低溫保鮮技術除了冷藏保鮮，還有速凍保鮮和真空冷凍干燥保鮮，速凍保鮮是借助快速降溫使菌體水分急速結晶，導致子實體溫度急劇下降，從而達到延長保鮮期限。速凍保鮮能夠最大限度地保持食用菌原有的新鮮度、色澤和營養成分，是被大家公認的綠色貯藏保鮮方法[5]。真空冷凍干燥保鮮技術可對食用菌的色、形、風味及營養成分進行較長時間的有效鎖定，保鮮效果比較好[30]，但成本相對較高。

2.1.2 氣調保鮮 氣調保鮮是通過調整貯藏環境中的氧氣及二氧化碳的濃度比例，從而達到延緩衰老，減緩褐變，延長保鮮期的目的。貯藏環境中的氣體成分組成會影響香菇的呼吸速率，低O2、高CO2能夠抑制其呼吸速率及代謝活動，但由于鮮香菇的呼吸速率遠高于其他果蔬[31]，環境中的O2很快被耗完且生成高濃度CO2，導致其出現CO2傷害及異味物質的積累[32]，同時低O2環境還易誘發微生物侵染[33]。氣調保鮮則是應對上述問題的有效方法，有研究表明，90% O2及10% CO2處理可以明顯降低鮮香菇的呼吸速率，減少失重率、抑制乙醇、乙醛等異味物質的積累，延緩呼吸高峰的到來及褐變、軟化等發生，顯著減少霉菌等致病菌引起的采后病害。但是不適宜的O2/CO2比例反而加速了鮮香菇軟化、褐變、異味和老化，縮短其貯藏期[21]。

自發性氣調保鮮包裝技術主要利用保鮮膜的透氣性，使保鮮袋內保持穩定的低氧和一定二氧化碳濃度的環境，從而抑制呼吸，延緩衰老。但其能否順利轉化應用的關鍵是所選用包裝材料的透氣性及透濕性等性能[34]。單一材質容易出現透氣性差或透濕性不好等問題，在實際生產中則會根據不同材料性狀選用兩種或以上的膜復合使用，以達到取長補短，協同增效的目的[35-36]。比如與高通透性的聚氯乙烯膜相比，中通透性聚乙烯膜及低通透性的聚偏二氯乙烯和聚乙烯的共聚物膜均可顯著地降低鮮香菇失重率，抑制呼吸速率，延緩細胞膜滲透率升高，控制其多糖及VC含量的降低[37]。聚乳酸是以乳酸為主要原料聚合得到，原料來源充分而且可再生，生產過程無污染，且可生物降解，是理想的綠色高分子材料。但因其氣體阻隔性及熱力學性能較差限制了其應用，而將聚乳酸與納米材料二氧化鈦復合后能夠顯著地提高聚乳酸的抑菌能力及透氣性。曾麗萍等[38]曾研究發現，3%聚乳酸與納米材料二氧化鈦復合膜能夠較好地維持鮮香菇的感官品質，減少水分散失并抑制呼吸強度。氣調保鮮技術以其操作簡單、適用范圍廣、貯藏保鮮期長、經濟效益高等特點受到廣泛青睞。目前，常見的氣調保鮮技術有氣調保鮮包裝和氣調保鮮冷庫，但因建冷庫成本投入較高，而氣調包裝相對則更為經濟有效，并在應用中顯出巨大潛力，是目前最為經濟有效的手段之一。

2.1.3 冷殺菌保鮮技術 冷殺菌技術也被稱為非熱殺菌技術，殺菌過程中升溫很小或是不升高，從而避免高溫對食品產生的不良影響。通常用于香菇保鮮的冷殺菌技術有輻照殺菌、紫外線殺菌、臭氧殺菌和微波殺菌等，其作用機理及保鮮效果如表1。

表1 冷殺菌技術作用機理及保鮮效果Table 1 Mechanism and preservation effect of cold sterilization technology

無論那種殺菌方式，其劑量及作用時間等都有一定的適用范圍。有研究表明1.0 kGy60Co-γ輻照射線、2.0 kGy60Co-γ射線和3.0 kGy電子束輻照處理可以較好地維持鮮香菇的理化特征,延長鮮香菇的貨架期[40-41]，但姜天甲[49]研究結果表明2.0 kGy60Co-γ處理能夠更好地減少微生物的侵染，但在鮮香菇的硬度、品質、功能性成分等指標上起到了相反的作用。何雨婷[50]采用130 W微波輸出功率連續照射處理鮮香菇4 min，可以較好地保持鮮香菇貯藏品質。姜積康等[46]利用短紫外線照射采后香菇殺菌5 min，可改善鮮香菇采后的保鮮效果，而10和15 min短波紫外線處理則起相反的作用。楊晉恒等[43]研究表明在4 ℃的貯藏條件下，臭氧濃度在4.28 mg/m3時能夠顯著地維持鮮香菇的商品價值，然而臭氧濃度過高則容易導致香菇的代謝紊亂，其品質反而會下降。冷殺菌方式用時短、效率高、持續力強，有助于保持香菇色、香、味、營養及活性成分，是一種安全、高效殺菌方法，但對所使用的儀器、操作人員要求相對較高。

2.2 化學保鮮

化學保鮮技術是利用一定濃度的化學物質防止香菇品質劣變、延長貨架期以達到保鮮的目的，該法成本低，操作方便，是常用的保鮮方法之一。常見的化學保鮮劑有乙烯抑制劑、二氧化氯及一些復合保鮮劑等，其作用效果如表2。

表2 化學保鮮劑在香菇保鮮中的應用Table 2 Application of chemical preservatives in preservation of Lentinus edodes

1-甲基環丙烯（1-MCP）作為一種有效的乙烯產生和乙烯作用的抑制劑，它能夠很好地與乙烯受體結合，但這種結合不會引起成熟的生化反應。因此，在內源乙烯產生或外源乙烯作用之前，施用1-MCP，它會搶先與乙烯受體結合，從而阻止乙烯與其受體的結合，很好地延長了衰老延長保鮮期[51]。二氧化氯是目前公認的安全、無毒的綠色殺菌劑，其殺菌機理可能是滲透和氧化細胞表面定位的蛋白質，或是對細胞壁有較強的吸附和穿透能力，放出原子氧將細胞內的含巰基的酶氧化起到殺菌作用[52]。復合化學保鮮劑幾種成分共同及相互作用能夠起到協同增效的作用，可有效抑制鮮香菇的品質劣變，使鮮香菇在貯藏期間保持良好的品質，但其存在的殘留問題，依然是人們心中的隱憂。

2.3 生物保鮮劑保鮮

生物保鮮劑是指從動物、植物或者微生物中提取的，或者利用工程技術方法取得的天然綠色無害的保鮮劑，具有抑制有害微生物生長，減緩呼吸強度，降低采后損失等效果。常用的一些生物保鮮劑有殼聚糖、香辛料、植物精油、蜂膠、那他霉素等，其對鮮香菇保鮮的作用如表3。

表3 生物保鮮劑在香菇保鮮中的應用Table 3 Application of biological preservatives on preservation of Lentinus edodes

生物保鮮劑的作用機理與其來源有密切關系，來源不同機理也有差異：一是在香菇表面形成保護膜，降低蒸騰作用，防止微生物侵染，如殼聚糖的成膜作用，能夠起到抑制或殺滅病害菌等保鮮防腐效果[57]；二是其含有抗菌活性成分，抑制腐敗菌生長繁殖。如蜂膠因含有多酚類、萜類等抗菌物質及微生物生理代謝所產生的細菌素、有機酸、抗生素等多種抑菌成分；三是抑制相關酶活性，防止褐變，維持良好感官品質[63-64]。如肉桂精油和百里香精油處理延緩褐變，降低多酚氧化酶和過氧化物酶的活性[57]；四是提高其抗氧化活性。如用肉桂醛精油熏蒸1.5 h，香菇的抗氧化活性顯著增加[63]。近年來，生物保鮮劑理論應用研究得以重視且發展迅速，許多具有抗菌、抗氧化活性成分的生物資源被開發利用，其中復合生物保鮮劑和生物提取物等保鮮技術的發展勢頭迅猛，是目前的研究熱點。

2.4 復合保鮮

新鮮的香菇其品質劣變受到了眾多因素的影響，貯藏環境不易管控，單一的保鮮手段不易達到理想的保鮮效果。因此，在實際生產應用過程中多考慮采用兩種或者多種保鮮方法，發揮不同保鮮方式的優勢，利用協同增效的原理降低香菇品質劣變提升保鮮效果[65]。生產中常見的復合保鮮技術有低溫保鮮復合氣調包裝，低溫保鮮聯合涂膜保鮮，低溫保鮮氣調包裝協同化學保鮮等。高帥平等[66]研究了在4 ℃條件下，PE膜自發氣調包裝和高CO2控制氣調保鮮可以不同程度地提高低溫條件下香菇的貯藏品質，維持營養物質和抗氧化物質含量，緩解膜脂過氧化產物的積累，抑制褐變反應。魯焱興[67]研究利用真空預冷技術與氣調包裝來延長香菇保藏期，與室溫下貯藏的香菇相比,其貨架期能延長20 d以上。Jiang等[68]研究利用阿拉伯樹膠復合納他霉素對香菇保鮮效果的影響，結果表明該復合保鮮劑能夠抑制香菇呼吸強度及細胞膜透性，降低失重率，延緩褐變，維持香菇組織硬度，降低微生物數量，減少可溶性固形物、總糖和抗壞血酸損失，延長保鮮期。曾麗萍等[38]研究發現在（4±1） ℃條件下，PLA/TiO2納米復合膜能更好地維持香菇貯藏期間的感官品質,降低呼吸強度,減緩水分損失,維持較高VC及還原糖含量。香菇復合保鮮技術能夠達到優勢互補，協同增效的作用，是深受人們關注的保鮮手段。

3 問題與展望

香菇是我國產量首次突破千萬噸的菌類，據中國食用菌協會統計調查顯示，2020年香菇依然是年產量最大的品種，產量達1188.21萬噸，比上年增加72.26萬噸，增長6.48%。香菇產業蓬勃發展，但香菇保鮮技術的研究應用方面卻存在諸多問題，如劣變機理等基礎研究薄弱，利用基因手段研究香菇老化褐變等問題不夠成熟，香菇保鮮系統資料欠缺，技術集成不高，科學研究與生產脫節，成果轉化較慢或轉化率低，技術推廣效果較差，或是技術工藝復雜，成本較高，操作不便等應用問題突出。目前，香菇保鮮仍以低溫保鮮氣調包裝為主，手段單一，效果滿足不了香菇產業快速發展的需要，因此香菇品質劣變機理的研究及新型保鮮技術的利用對香菇產業發展意義重大。

香菇劣變機理方面的研究建議持續加強：a.基因水平研究。建議對香菇褐變、老化等劣變相關的基因組序列進行研究，構建高效的遺傳轉化技術，從基因水平上掌握鮮香菇劣變機理與規律。b.劣變機理及規律研究。基于香菇品質劣變的誘因，研究香菇采后品質劣變機理，開發延緩或是抑制衰老的新技術，減少因生理活動導致的失水、褐變、組織軟化等劣變問題。著重對香菇采后在不同環境條件下、不同生理階段其品質劣變規律的研究，為香菇品質控制提供理論支持。c.系統性研究。深入系統研究香菇在不同生長階段營養成分、風味物質及生物活性物質含量和組成變化與貯藏條件的關系，為香菇貨架期預測及深加工提供理論依據。d.全程動態性研究。香菇全程動態保鮮技術集成研究，從生長期到采集、采后貯藏、再到運輸、銷售過程中影響香菇品質的因素進行系統研究分析，使得各環節無縫銜接，降低過程風險。

香菇產業保鮮技術方面的研究建議有以下幾個方面：a.加強基因水平的研究。未來期望對與鮮香菇劣變有關的基因組序列進行研究，以期從更深水平上解決香菇老化褐變等問題。例如研究漆酶、多酚氧化酶等基因的轉錄表達在香菇老化褐變等方面的影響。利用基因手段改良品種獲得耐性菌種，以期從育種方面解決鮮香菇劣變問題。b.新的應用技術研究。一方面，開發新型綠色安全的保鮮劑，比如以天然的生物保鮮劑替代傳統的化學保鮮劑，或是研究利用微生物拮抗保鮮技術，開發廣譜、高效和穩定的生物抗菌劑。另一方面，研究新型高效保鮮應用材料，能兼具抗菌、保濕、降解、防霧、可食用等多種功能，為香菇氣調保鮮提供技術和物質支撐。此外，創制高效殺菌設備及工藝，尤其是冷殺菌設備，使其向高效能、低耗能、低成本、便捷易控方向轉變，從工藝優化及設備更新方面為香菇保鮮注入力量。c.聯合技術應用研究。幾種保鮮手段并進或是復合保鮮劑應用以達到協同增效的目的。比如新型生物保鮮劑、低溫及新型包裝等技術聯合并用，發揮各自優勢，以最低效能達到最佳保鮮效果。d.強化全程動態管控。從生長期到采前管控再到采后貯藏運輸銷售等環節，環環相扣，形成較為系統、成熟可供推廣的技術集成，全面提升香菇品質和安全。

此外，隨著物聯網和物流行業的發展，未來香菇保鮮技術應具備抵抗外界環境變化的能力以及滿足人們對香菇及其制品追根溯源的要求，使香菇保鮮技術向著智能化、信息化的方向發展，在滿足營養風味及貨架期的同時實現更多的社會化功能。