大尺度上蘚類植物嵌套分布格局及其保護策略
——基于中國東部自然保護區和國家森林公園數據的分析

趙 軒，李丹丹，王藝喆，張 婷，楊 軍，尤得軍，徐南龍，郭水良

（上海師范大學生命科學學院，上海 200234）

0 引言

生物多樣性的空間分布格局是生態學研究的核心問題［1］.不同生物類群、地理區域和空間尺度上，生物多樣性的地理格局并不一定相同［2］.大尺度范圍內植物空間分布格局的研究，將為保護區和重要類群的多樣性保護提供科學依據.

根據種-面積關系，物種豐富度會隨著島嶼面積擴大而增加.因此，人們總是將建設大保護區作為保護區設計的原則.但是，TJ?RVE［3］認為這個原則并不一定總是合適，有時在面積相同的情況下，若干小島嶼的物種總數會多于一個大的島嶼［3-7］，這就形成了著名的SLOSS（a single large or several small）爭議.SLOSS指在相同面積下建設保護區，究竟選擇建立一個大的保護區（SL）策略，還是若干小的保護區（SS）策略［8-10］.QUINN等［4］采用物種豐富度指標，比較了斑塊面積由小到大和由大到小的種-面積累加曲線，來判別SLOSS，該方法中每個物種都具有相同的權重.NALLY等［11］認為分布范圍不同的種類，其保護價值不同，將分布范圍狹窄的種類賦以更高的權重，結果發現先前認為應該采用SS策略的案例很多實際上應該選擇SL策略.VIROLAINEN等［12］在判別歐洲北方濕地維管植物SLOSS策略時，應用了物種稀有度和多樣性的指標，得出了與僅僅基于物種豐富度的判別不一致的結論.在千島湖地區，不同大小島嶼組合會影響維管植物的物種豐富度，相同累加面積條件下，大中小混合組合島中的灌木、喬木物種豐富度最高，小島組合次之，而大島組合最小［6］.但是近年來，人們基于理論推導認為SS策略適應于大部分情況下的生物多樣性保護［13-14］.

SLOSS策略與生物類群和環境因素有關［6］，而這又涉及生物分布的嵌套程度大小.物種分布的嵌套性指島嶼系統中，物種較貧乏的（小）島嶼中的種類多數也出現在物種較豐富的（大）島嶼中的現象［15-16］.針對物種分布嵌套程度高的生物類群的保護，更有利于SL策略，因為小的保護區的物種也大概率存在于大的保護區中，而且大保護區中，常因其生境多樣，存在一些稀有種、特有種；但是，在物種分布嵌套程度弱的情形下，更宜采用SS策略，因為若干小的保護區累計出現的種數要多于一個等面積的大的保護區［17-18］.因此，認識物種分布的嵌套程度為保護區設計提供了一個新的視角［16，19-20］.

苔蘚植物是一類特殊的綠色高等植物，在種數上僅次于被子植物.在水土保持、恢復生態環境、治理污染環境，以及在指示全球生態變化和園林綠化、微景觀營造、藥物開發利用等方面，苔蘚植物日益發揮著重要的作用［21-23］.苔蘚植物不具有維管輸導系統，植株形態細小，環境資源需求少，營養物質吸收主要來源于莖葉體的表面，生境專一性較強，對環境變化敏感［24］.苔蘚植物有一些種類屬于變水植物，眾多種類通過孢子進行遠距離傳播能力強，種群具有在生境中快速定居和快速消亡的現象［25-26］.因此，在環境適應能力與機理方面，苔蘚植物明顯與維管植物不同，維管植物表現出來的生態學規律和現象不一定適用于苔蘚植物.因此，苔蘚植物應該具有自身特點的空間分布格局及SLOSS策略.

早期的研究發現了景觀尺度上苔蘚植物的嵌套分布現象［27］.溪邊森林中的苔蘚植物存在顯著嵌套，并且其嵌套性與維管植物豐富度有關［28］.在馬卡羅尼西亞群島上，苔蘚植物分布的嵌套水平高于種子植物的嵌套水平.對歐洲苔蘚植物的物種豐富度空間變異情況的研究發現，苔類植物的嵌套水平比蘚類植物的嵌套水平高［29］.在研究瑞典北部群島上苔蘚植物的物種分布嵌套水平時，應用NODF指數對嵌套水平進行了評估，分析發現其生境過濾能力可能對苔蘚植物的嵌套水平有影響［30］.但是目前缺乏在大的空間尺度上有關苔蘚植物的嵌套格局水平的評估，及其保護策略的研究.

本文作者基于中國東部地區80個自然保護區和國家森林公園蘚類植物的分布數據，分析并闡明：中國東部這樣大的空間尺度上蘚類植物分布的嵌套水平；蘚類植物多樣性保護的SLOSS策略.

1 材料與方法

1.1 數據來源

數據來自CNKI數據庫、維普數據庫和萬方數字化期刊.檢索題目和關鍵詞包括苔蘚、蘚類、自然保護區，共檢索到127篇論文；將受人為干擾強烈的城市、長三角地區、礦區等去除，余80個自然保護區和國家森林公園，作為中國蘚類植物多樣性研究地理區域.80個自然保護區的地理位置坐標、海拔、面積、氣候類型等基本信息見附表1.

附表1 80個自然保護區的地理位置、海拔、面積與氣候類型

查閱相關文獻和標本，整理得到中國境內80個保護區和森林公園蘚類植物科、屬、種在各地理單元的分布信息.蘚類植物種名參考《中國生物物種名錄第一卷植物——苔蘚植物》［31］.通過整理統計得知，80個自然保護區域內的蘚類植物一共有79科、327屬、1 534種（數據存查）.由于80個保護區和森林公園的苔蘚植物橫跨的時間長，期間有眾多種名作為異名被歸并，為保證數據的客觀性，對本研究中涉及的每一個種名均通過Tropicos網站（https：//www.tropicos.org/，密蘇里植物園主辦）進行了核實，確保異名的正確歸并處理.

1.2 嵌套水平評估方法

應用BINMATNEST和NODF兩個指標評估物種分布嵌套程度［32］.由于0/1數據表行列大小及表中空格出現物種記錄的比例（Matrix fill值大小）影響嵌套水平的指標大小［33］，因此要通過零模型（null model）檢驗指標的顯著性水平.BINMATNEST軟件提供了3個零模型，其中零模型3（行總數和列總數保持恒定值）應用的最多，檢驗的可信度最高［34］.對于NODF指標而言，采用同樣策略的零模型對嵌套水平指標值的顯著性進行檢驗［35］.

蘚類植物的不同類群，其分布式樣及其對環境的響應也不同［36］.本研究中將1 534種蘚類植物分成蘚類、頂蒴蘚類、側蒴蘚類和部分優勢科（每個科種數在10種以上），參與了以上分析.

1.3 嵌套水平評估方法

根據中國80個自然區和森林公園蘚類植物科、屬、種有無的分布數據，應用QUINN等［4］提出的方法，對80個保護區和森林公園按面積由小到大排序，然后將面積由小到大積加，生成面積-種數累加（small-tolarge，STL）曲線，以及面積由大到小的面積-種數累加（large-to-small，LTS）曲線；將STL曲線與LTS曲線在同一個二維圖上展示出來，如果前者位于后者的上部，則表明相同面積情況下，SS策略更有利于蘚類植物多樣性的保護；反之，則SL策略更有利.SLOSS值指二維圖形中，STL曲線與橫坐標之間的面積比上LTS曲線與橫坐標之間的面積的比率，該值大于1，傾向于SS策略保護苔蘚植物多樣性；小于1，則傾向于SL策略.

在Rverison 3.4.3平臺上，用“vegan 2.0”程序包計算NODF指數和矩陣溫度.

2 結果與分析

在中國東部的80個自然保護區，蘚類植物類群呈現出顯著或者極顯著的嵌套分布現象（圖1和表1）.不同的蘚類植物之間的嵌套程度也有較大差異.80個地理單元之間蘚類植物、側蒴蘚類、頂蒴蘚類、金發蘚類-煙桿蘚類、泥炭蘚科、叢蘚科、青蘚科、木靈蘚科、曲尾蘚科、真蘚科均存在著明顯的嵌套分布現象.

圖1 蘚類植物在我國東部地區分布的嵌套程度（縱坐標為地區、橫坐標為種類，由上向下，由左向右，種類由多到小）.（a）蘚類；（b）頂蒴蘚類；（c）側蒴蘚類

表1 20個苔蘚植物分布的嵌套水平檢測

根據矩陣溫度的觀察值與預測值比率，側蒴蘚類和頂蒴蘚類具有相似的嵌套水平；金發蘚類-煙桿蘚類的嵌套水平高于泥炭蘚類.不同地區之間的蘚類植物嵌套水平對比，貴州省內保護區的蘚類植物嵌套水平為高，浙江和兩廣地區的為低（圖1，表1）.

廣西-廣東、貴州、浙江省內自然保護區蘚類植物的SLOSS曲線如圖2所示，主要科的SLOSS曲線如圖3所示.

圖3 主要蘚類群的SLOSS策略.

我國東部80個地理單位的蘚類植物，在面積一致的情況下，多數傾向于建立一個大的自然保護區（圖2中的側蒴蘚類與頂蒴蘚類植物），尤其是木靈蘚科、金灰蘚科、曲尾蘚科、提燈蘚科、泥炭蘚科.這些科中的大部分類群具有較強的生境專一性，建立一個大的自然保護區，更有利于形成特殊的、專一性的生境.種類分布比例較高的從蘚科、真蘚科等，其生境人為干擾較為強烈，在面積相同的前提下建立若干小的自然保護區更好.

圖2 基于廣東-廣西、貴州、浙江境內自然保護區蘚類分布數據的SLOSS曲線.

面積一致的情況下，對于不同地理區域內保護區的類群來說，為保護更多的種類，浙江境內SS策略優于SL策略；但貴州境內，SL策略更優.

3 討論

中國80個自然保護區內蘚類植物的代表性類群，基于矩陣溫度均呈現出顯著或者極顯著的嵌套分布現象，以NODF指數來評判，部分類群的分布均呈現出顯著的嵌套分布格局.不同的蘚類植物，嵌套程度也存在較大差異.根據觀察值與期望值之間的比例關系，側蒴蘚類與頂蒴蘚類的嵌套水平相似，科中以木靈蘚科嵌套水平最高（2.05），其次是泥炭蘚科（1.91），再次是金發蘚類-煙桿蘚類（1.60）.總體上，生境專一性強的種類有相對較高的嵌套水平.根據蘚類植物對生境的專一性程度，可以分成專生性和泛生性兩類，從理論上講，后者更應該具有嵌套分布格局.但是本研究結果卻顯示：木靈蘚科、泥炭蘚科、金發蘚類-煙桿蘚類（稀有種、對特殊生境有要求的種類比率高）有更高的嵌套性.其原因可能是，雖然叢蘚科、真蘚科中含有較多比例的generalist種，這些種多數分布在人為干擾、生境擾動強烈，向陽開闊的生境中.但是在本研究的區域范圍內，大多數是國家級自然保護區，生境保護得相對較好，人為干擾的環境相對較少；另外也可能是蘚類植物區系調查側重于保護區內保護得比較好的環境地段，而這類環境中，叢蘚科中的generalist種類并不一定豐富.

就不同區域來講，貴州省的6個自然保護區中蘚類植物的嵌套水平要明顯高于浙江、廣東和廣西地區.這可能是因為在貴州省取樣的6個自然保護區的地質背景比較相近，多數是喀斯特地貌，植物稀疏、干旱少水等生境，從而使不同地區的苔蘚植物種類組成有趨同趨勢.因此，從保護苔蘚植物的角度來建立保護區，在浙江、廣東和廣西應該采取SS策略，而貴州應采取SL策略.

對我國東部80個地區蘚類植物的SLOSS策略分析表明，無論從科、屬，還是種的水平上，在面積相近的情況下，大部分地區SL策略是首選，特別是對于木靈蘚科、金灰蘚科、曲尾蘚科、紫萼蘚科、提燈蘚科.這些科中的相當一部分種類對生境專一性強，采取SL策略更有利于形成特殊的、專一性的生境；而對于像叢蘚科、真蘚科等有較高比例的種類分布于人為干擾強烈的生境，或者說更多的generalist種類，更適合采取SS策略.

就不同地理區域來講，在浙江境內，SS策略能夠維持的蘚科種類要高于SL策略；而對貴州地區則選SL策略.這也與浙江境內不同自然保護區地質地貌、景觀類型差異大，而貴州的喀斯特地區的景觀異質程度弱有關.

4 結論

中國中東部地區蘚類植物和一些代表性科存在明顯的嵌套分布現象.不同地區之間的蘚類植物嵌套分布程度存在差異.無論從科，還是從屬和種的水平上，在面積相近的情況下，均傾向于建立一個大的自然保護區，對生境專一性強的種類越多的蘚類群，越傾向于SL策略.就不同的地理區域來講，在浙江境內建立自然保護區，更傾向于建立多個小的保護區（SS）策略，在貴州境內更傾向于SL策略.

續表

續表

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