生物技術助力黑土地保護性利用的應用與思考

宋顯偉 張保才 白 洋 潘多峰 鄧向東 王竑晟 孫 波 曹曉風

1 中國科學院種子創新研究院 遺傳與發育生物學研究所 北京 100101

2 黑龍江省農業科學院草業研究所 哈爾濱 150086

3 中國科學院 科技促進發展局 北京 100864

4 中國科學院南京土壤研究所 南京 210008

參考文獻（雙語版）

黑土是地球上珍貴的土壤資源。黑土擁有黑色或暗黑色腐殖質，有機質含量高、團粒結構好、水肥氣熱協調，適合作物生長。我國東北黑土區主要分布在黑龍江、吉林、遼寧和內蒙古的東四盟市（赤峰市、通遼市、呼倫貝爾市、興安盟），土地總面積 144.5×104km2，其中黑土區面積為 55.6×104km2[1]，糧食年產量占全國的 1/4（商品率 >60%），調出商品糧占全國的 1/3，是我國糧食安全的“壓艙石”。然而，由于長期高強度利用和不合理耕作，加之風蝕和水蝕影響，黑土有機質含量大幅下降，生態和生產功能退化，嚴重威脅東北糧食生產和農業可持續發展。

1 我國東北黑土地質量現狀

根據農業農村部《2019年全國耕地質量等級情況公報》，目前東北黑土區總耕地面積 29.94×104km2，平均等級為 3.59 等，比全國平均等級（4.76 等）高 1.17 等，其中高、中、低等耕地分別占 52.0%、40.1%、7.9%；低等耕地的主要障礙是鹽漬化、潛育化、酸化和障礙層①中華人民共和國農業農村部. 2019年全國耕地質量等級情況公報. (2020-02-05)[2021-09-15]. http: //www.ntjss.moa.gov.cn/zcfb/202006/P020200622573390595236.pdf.。

對兩種典型黑土類型的發育過程及形成年代研究表明，黑土從溫暖濕潤的晚更新世早期開始形成，而黑鈣土則從全新世初暖干期開始形成[2]；一般認為黑土是由草甸草原植被輸入的有機質經過微生物的長期分解轉化，在土壤剖面中形成深厚且較為均勻分布的腐殖質層。我國黑土地自 20 世紀 50年代大規模開墾以來，由林草自然生態系統轉變為農田生態系統。由于多年高強度耕作利用，土壤侵蝕嚴重，導致有機質自然流失加快，黑土質量下降。區域調查表明，與 1980年第二次全國土壤普查相比，東北地區耕層（0—20 cm）土壤有機碳儲量下降了 0.41 Mg C/hm2[3]。農業農村部對測土配方施肥計劃（2005—2014年）實施情況的監測表明，黑龍江、吉林和遼寧耕層土壤有機質平均含量分別為 40.43 g/kg、26.15 g/kg 和 17.25 g/kg[4]。黑土有機質含量降低導致土壤保水保肥能力下降，加之化肥農藥過量施用打破了原有微生態系統穩態，使黑土生物多樣性、養分平衡供應等生態功能進一步退化，最終制約了東北地區糧食綜合生產能力的可持續提升。

為用好養好黑土地，2015—2021年，中央一號文件連續提出東北黑土地保護問題，并相繼出臺多項政策和舉措。2017年發布的《東北黑土地保護規劃綱要（2017—2030年）》提出，到 2030年，實施黑土地保護面積 2.5 億畝，基本覆蓋主要黑土區耕地；東北黑土區耕地質量平均提高 1 個等級以上；土壤有機質含量平均達到 32 g/kg、提高 2 g/kg 以上。2020年發布的《東北黑土地保護性耕作行動計劃（2020—2025年）》提出，力爭到 2025年，保護性耕作實施面積達到 1.4 億畝。為此，中國科學院在系統總結“渤海糧倉”等重大農業科技攻關成功經驗的基礎上，啟動了中國科學院戰略性先導科技專項（A 類）“黑土地保護與利用科技創新工程（黑土糧倉）”（以下簡稱“‘黑土糧倉’先導專項”），同時分別與吉林、黑龍江、遼寧、內蒙古合作攻關，構建黑土地保護利用的全方位技術體系，推進黑土地的有效保護與合理利用②新華社. 黑土地“喊累” 中國科技力量來“加油”. (2021-5-21) [2021-09-15]. https://baijiahao.baidu.com/s?id=1700350651871 874931&wfr=spider&for=pc.[5]。

2 與黑土質量和產能提升相關的現代生物學技術

典型黑土有機質含量高，一般在 30—60 g/kg，最高的達到 150 g/kg 左右。土壤生物驅動的有機質轉化是維持農田生態系統穩定和改善土壤質量的基礎。為解決黑土有機質含量下降等“瓶頸”問題，“黑土糧倉”先導專項專門設立了“黑土地質量和產能提升的現代生物學技術”攻關任務；該攻關任務重點圍繞黑土地生態系統，從新型植物（綠肥）、微生物培育、秸稈原位還田技術研發、多源農業廢棄物轉化和綠色生物防控等方向，全方位解析黑土有機質轉化機理，揭示生物活化土壤養分機理與調控機制，研究作物與土壤、微生物精準匹配原理，重構黑土-植物-微生物互作模式，建立生物驅動的黑土質量和產能提升技術體系（圖 1）。

圖1 以生態系統性能為核心的黑土地質量與產能提升模式Figure1 Improvement model of black soil quality and productivity with ecological performance as the core

2.1 秸稈原位還田提升黑土有機質

秸稈還田是驅動農田土壤有機質良性循環的關鍵[6]。根據有機物料腐解速率，當秸稈還田量為 4 500—6 000 kg/hm2時，可穩定土壤有機質含量[7]。但秸稈直接還田后如未及時腐解，則影響下茬作物的播種、出苗和生長。東北覆蓋還田的玉米等作物秸稈冬春季低溫腐解率約為 30%，年度腐解率僅約 60%，低溫環境下秸稈自然降解困難成為秸稈還田的最大障礙。然而，國內外目前均沒有成熟的秸稈低溫腐解技術。亟待利用現代生物學技術集中攻關，闡明秸稈低溫腐解的生物學機制，研發適用黑土地秸稈原位還田的高效生物促腐技術，從而提高秸稈還田效率與成效。為此，《東北黑土地保護規劃綱要（2017—2030年）》明確提出“特別要集中攻關秸稈低溫腐熟技術”。

秸稈原位腐解取決于微生物分泌降解酶的分解作用。施用木霉、曲霉、芽孢桿菌、乳桿菌等高效腐解微生物制劑，可加快農田植物殘體的分解。目前，在農業農村部登記的秸稈腐熟劑有 31 個，但其適宜作用溫度為 20℃—50℃，難以在東北漫長的冬季低溫環境下使用。雖然低溫秸稈降解微生物的篩選與研究尚未取得突破[8]，但科學家已從海洋假單胞屬細菌中分離到 4℃ 下作用的纖維素酶[9]，這表明研發低溫秸稈腐解微生物及其制劑具有可行性。此外，蛋白質工程設計改造、合成生物學和微生物組學等前沿生物技術的發展，則使得低溫高效腐解菌馴化、人工設計構建高效秸稈降解酶及降解菌群成為可能。

秸稈自然腐解困難還在于秸稈生物質具有天然抗生物降解性，且碳氮比超高（大于 60∶1）。作物秸稈主要由纖維素、半纖維素和木質素等構成；其主要成分纖維素為 β-1,4- 葡聚糖鏈晶體化形成的多尺度納米纖絲[10,11]；主要半纖維素成分木聚糖通過不同的乙酰化修飾形成多種折疊構象來交聯纖維素和木質素，構筑秸稈生物質分子網絡結構[12,13]。而對于木質纖維素生物質抗降解的關鍵結構、生物質崩解分子過程等的認知目前仍非常有限，從而制約了促腐技術發展。近年來，隨著高分辨核磁共振與原子力顯微成像等技術發展及應用，精準監測秸稈生物質崩解的分子過程已成為可能。應用前沿技術，從秸稈生物質大分子與微生物互作角度，揭示秸稈生物質崩解的分子過程，確定抗降解的關鍵分子結構，有望為降解菌和降解酶的篩選及人工設計改造分子導航。集成微生物菌群構建及秸稈還田耕作模式的優勢技術，可望建立生產上急需的秸稈還田原位高效腐解新技術。

2.2 秸稈堆腐還田提升土壤有機質

施用有機肥料是增加土壤有機質、重建土壤健康的重要手段。有機肥施用對調高土壤中微生物養分，改善土壤孔隙度和通透性、鈍化重金屬等具有明顯效果[14]。秸稈和畜禽糞便等種養廢棄物混合堆漚發酵，經歷升溫期、高溫期和腐熟期 3 個階段：① 微生物在啟動升溫期利用易分解的有機物質快速大量繁殖，促進堆肥溫度迅速提升[15]；② 嗜熱性微生物在高溫期將主要原料快速發酵分解成小分子有機物；③ 在腐熟期降解產物合成腐殖質，可轉化為高品質有機肥。東北黑土區秸稈和畜禽糞便產生總量巨大，黑龍江、吉林、遼寧 3 省的秸稈資源總量達 1.365×108t[16]，規模化養殖畜禽糞便產生的總氮和總磷的總量分別達 38.56×104t 和6.32×104t[17,18]，因此秸稈堆腐還田進行肥料化應用潛力非常大。

然而，堆肥腐解中被降解的氮、碳易轉換為氨氣（NH3）、一氧化二氮（N2O）等有害氣體和二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）等溫室氣體排放[19,20]，導致堆肥產品品質差、肥效低，并造成大氣污染。因此，急需重點突破高溫堆肥技術的核心——高效耐高溫腐解菌的研發，其關鍵是揭示高溫腐熟機理，提高堆肥高溫期固氮保碳性能，構建經濟高效的有機廢棄物堆肥技術。而且，東北黑土區的寒冷氣候條件影響微生物產酶性能和代謝活性，易導致傳統堆漚和條垛式/槽式堆肥啟動困難、發酵周期增長、腐殖化程度不高。將堆肥原料預處理、堆肥工藝優化與高效微生物菌劑相結合，是解決東北秸稈堆腐技術難題的關鍵。此外，針對黑土“變薄、變瘦、變硬”等復雜問題的改良需求，有必要將有機肥與其他功能材料進行復合一體化，構建多功能的經濟環保堆肥技術體系和產品庫，以滿足黑土質量全面提升的需求。

2.3 植物微生物組學研究及其在黑土地產能提升中的應用

利用植物-土壤-微生物互作機制協同提升土地產能和生態功能已成為國際新興趨勢，相關微生物組技術 2020年被列入美國 2030年農業發展的五大重要研究方向。土壤中棲息的微生物可與植物接觸并相互作用形成共生功能體。定居在植物根系和葉際，以及組織內的大量微生物，就構成了植物微生物組；其主要由變形菌門、放線菌門和擬桿菌門等細菌，以及少量真菌主導，可促進宿主植物生長、養分吸收和抗病性。植物為多種微生物的生長和繁殖提供了大量良好棲息環境，并可“招募”特定益生微生物[21]。植物微生物組裝配由初期隨機性為主，逐漸演替為受環境和宿主選擇的確定性過程，且存在功能補償裝配機制[22]。近年來，固氮菌群和菌根真菌與植物互作促進氮元素和磷元素高效利用的機制研究取得了重大進展[23]。但是，大量益生菌的功能及其與宿主植物的互作機制仍不清楚，對植物微生物組裝配原理和功能的了解仍極有限，這制約了植物微生物組調控技術的研發和應用。

目前，我國東北黑土區產能提升仍主要依靠作物高產新品種培育、測土配方施肥等傳統技術，未充分利用植物微生物組的生物潛力。而且，東北黑土微生物群落生態已趨于失衡和亞健康，影響健康植物微生物組形成。因此，從微生物組與植物跨界互作角度研發協同改良作物和土壤的生物學技術非常必要。為此，揭示微生物-植物-黑土互作關系，篩選適配黑土作物的功能菌株，發展植物微生物組構建理論和功能調控技術，建立黑土植物品種與微生物組匹配、組裝技術，有望從全新角度提升黑土地中的作物產能。

2.4 微生物肥料助力黑土質量和產能提升

微生物肥料（菌肥）是提高黑土養分利用效率和肥力的重要手段[24,25]。微生物肥料研究始于根瘤菌，逐漸擴展到放線菌、真菌等其他類群。菌肥除固氮、解磷、解鉀、促生、抗病等功能外，促生細菌[26]或部分共生真菌[27,28]可通過自身代謝釋放有機酸，降低土壤 pH 值，提高土壤養分庫供應量，增強植物的養分獲取能力。目前，菌肥在發達國家已超過了肥料總量 20%，但我國僅占約 2%。相反地，我國化肥畝均用量已達到發達國家的 3—4 倍，肥料利用效率卻僅約 30%，從而加劇了土壤生物群落功能退化與失衡及環境污染，因此迫切需要研制適用于黑土地的微生物肥料。然而，我國現有菌肥產品菌株功能單一，在田間生產力和穩定性較差，無法大規模應用[29-31]。因此，需解析功能菌種調控養分高效的作用機理，發展沃土生物群落構建理論和功能調控技術，研發生物肥料增效技術及化肥部分替代技術。

2.5 綠肥在黑土質量和產能提升中的作用

我國綠肥種質資源達 4 000 余份，包括 10 科 42 屬60 種，1 000 多個品種，主要在南方冬閑期使用[32,33]。適于東北黑土區主栽綠肥品種包括紫花苜蓿、草木樨和油菜等 8 種，大部分主栽綠肥品種也是重要的耐鹽堿綠肥種質資源[34,35]。在黑土鹽堿地綜合改良中，結合脫硫石膏等改良劑，通過種植田菁等耐鹽堿綠肥，可以有效降低堿性土壤 pH 值和可溶性鹽含量，增加土壤有機質和速效養分[36]，增加土壤孔隙度和滲透性，促進排水洗鹽[37]。我國東北地區低溫條件制約了土壤微生物對秸稈的碳代謝活性[38,39]。通過采用間作綠肥與主作物的輪間作（如玉米與苜蓿、草木樨間種），可以促進秸稈分解和土壤肥力提升[40,41]；在稻田中培養固氮藍藻也可以促進水稻秸稈腐解[42]。然而，東北黑土區積溫有限、水熱集中在夏季，適宜種植期短，現有綠肥品種多采用與主作物間作或年際間輪作的種植模式，缺乏綠肥-作物配套種植促進黑土提質增效的技術體系。當前，東北黑土區適宜的綠肥良種有限、遺傳基礎不清，限制了綠肥-作物配套耕作技術的研發，制約了綠肥在提升黑土質量和產能中的應用。為此，利用基因編輯、快速馴化、定向誘變和精準設計等現代生物學技術，選育耐低溫速生綠肥優良品種，改造其根瘤共生固氮、速生、耐低溫等關鍵性狀，建立綠肥-作物雙核驅動的綠色可持續耕作模式。

2.6 黑土生物群的綠色生物防控

土壤生態系統的良性循環是農業可持續發展的基石，也是土壤基礎地力轉化為生物產能的保障。作物連作、施肥不當除導致地力下降外，還易引發土傳病害（如玉米莖腐病等）的傳播[43]。此外，近年來草地貪夜蛾等生物入侵事件時有發生，加之病蟲害耐藥能力增強，防控壓力持續增加。因此，發展環境友好型綠色高效生物防控技術，對保障田地作物生產安全及可持續性極為關鍵。

保障黑土地生物安全、綠色清潔是提升黑土地質量與產能的重要方面。東北黑土地整體健康度較好，基本沒有重金屬污染，病蟲害也相對較輕[44-46]。黑土土傳病害偶有發現。為此，揭示致病機理，研發土傳病害的植物源農藥、生物農藥，從“土壤-植物-微生物”全鏈條健康視角研發綠色防控技術，提升黑土地土壤質量、激發土壤微生物活性與激發植物抗性融合為一體。此外，農業生產中伴隨的除草劑[47]、地膜等配套品的清除及黑土防污生物修復能力建設均需應用現代生物技術。

3 關于未來黑土保護利用工作的建議

3.1 融合生物學與土壤科學，為黑土保護與利用提供必要的理論和技術支撐

我國用世界 7% 多的耕地，養活著世界約 20% 的人口。隨著經濟高速發展，我國資源與環境壓力日益嚴峻，土壤資源壓力尤為突出。因此，有限土壤資源的高效、綠色利用勢在必行。要實現這一目標，需對土壤有科學全面的認知，并把握其保護和利用的關鍵。土壤生物在土壤生態系統功能維持中扮演著關鍵角色，常被稱為“養分轉化器”“生態穩定器”“污染凈化器”和“氣候調節器”等。土壤有機質和生源要素（如碳、氮、磷、鉀等）的轉化和循環主要由土壤生物驅動，對土壤養分供應能力極為關鍵。因此，土壤生物相關的生命活動支撐了農產品安全生產，維持了生態環境質量，保障了土壤生物和作物健康，并最終影響了人類健康。黑土地保護工程需解決土壤有機質形成、生源要素循環、土壤團聚體結構周轉、土壤生物群落演替等土壤生物學核心問題，更需要生物學與土壤科學的充分交叉融合。綜合利用前沿交叉技術，全方位解析黑土結構形成與穩定機制、有機質與養分轉化規律、微生物地理分布格局形成與演變機制，深入理解黑土生物成礦過程與交互過程[48]，方可為黑土保護與利用提供必要的理論和技術支撐。

3.2 建立黑土生物資源庫，保障資源的開放共享與利用

黑土的土著生物群落是非常寶貴的資源，具有鮮明的區域特點。在生物技術迅猛發展的時代，生物資源的充分開放和共享可突破資源碎片化約束，避免重復化浪費，從而實現利用和改造潛力的最大化。因此，建議建設國家級乃至世界級的黑土生物資源庫，系統梳理黑土地中定殖的微生物群落及適宜動、植物資源，探索符合現代知識產權體系的開放獲取、權益共享等機制，為全國科研院所參與黑土地保護和利用研究提供資源平臺和政策與機制保障。

3.3 建立黑土生物學的研究梯隊及院地協作機制，確保研究長期性和持續性

黑土保護和利用是一項重要且復雜的攻關任務，科學問題難度高、技術體系無先例可循，是長期而艱巨的工作。建議在實施任務攻關的同時，聯合高校、研究院所和企業建設一體化理論、技術和產品研發梯隊，確保重要研發工作的連貫性和可持續性。根據黑土分布區域性，實施院所-地方協作機制，保障研制的新技術和研究成果能應用于黑土保護，并長期落地實施。