新疆地區粳稻品種的耐鹽性鑒定與評價

張燕紅 康民泰 文孝榮 唐福森 周 相 袁 杰 趙志強 布哈麗且木·阿不力孜 王奉斌* 李自超

(1.中國農業大學 農學院/作物遺傳改良北京市重點實驗室，北京 100193;2.新疆農業科學院 核技術生物技術研究所/新疆農作物生物技術重點實驗室，烏魯木齊 830091;3.新疆農業科學院 溫宿水稻試驗站，新疆 阿克蘇 843100)

水稻是三大主糧作物之一，稻作生產對于供應全球糧食有著重要作用[1-3]。在我國，稻谷產量占糧食總產量的40%左右，水稻種植是許多農民的主要就業和收入來源[1-2]。水稻生產受到多種環境因素影響，其中土壤鹽害是一種普遍影響植株生長發育和生產力的土壤環境因子，已成為全球范圍內影響稻作生產的嚴重問題[3]。在全球2.3億hm2農田中，由于灌溉不當、過度施肥、過度耕作和海平面上升等因素導致耕地鹽堿面積不斷增加[4-5]。我國西北內陸地區由于降雨量有限、蒸散量高、溫度高、淋溶不足、水土管理不善等諸多因素，致使土壤鹽漬化現象尤為明顯[6-7]。地處西北內陸干旱區的新疆，土壤積鹽嚴重，現有耕地總面積約1/3為鹽漬化耕地，其中80%屬次生鹽漬化[8-9]，嚴重影響新疆農業的發展。自1949年以來，新疆非常重視鹽堿地改良，建立了排水設施、種稻以水洗鹽、合理灌溉、平整土地和實施輪作制度等各類農藝措施[10-12]。在新疆維吾爾自治區和寧夏回族自治區，以水洗鹽的種稻方式為干旱半干旱地區鹽堿地改良、提高糧食供給和綜合治理做出了積極的貢獻[13-16]。利用得天獨厚的鹽堿地資源，新疆水稻育種長期致力于耐鹽水稻品種的培育和配套栽培技術研究，因地制宜地開展品種篩選和培育[17-18]，對進一步提高品種自身耐鹽性和鹽堿地稻谷產量提供了物質和技術支撐。

目前，國內外育種者已經篩選出很多的耐鹽水稻品種，例如斯里蘭卡的‘Pokkali’，印度和菲律賓的‘Kala Rata 1-24’[19]、‘SR 26B’、‘Chin.13’和‘349 Jhona’[20]等。我國也育成了一批耐鹽水稻品種，如‘長白9號’[21]、‘海稻86’[22]、‘鹽豐47’[23]、‘鹽粳927’[23]、‘長白10號’[23]、‘鹽粳228號’[20]、‘墾育88’和‘墾優0702’[24]等。李紅宇等[25]通過混合鹽堿脅迫鑒定‘松粳12’、‘13G030’和‘13G04’耐鹽性，發現穗重下降是影響產量下降的主因。蔡永盛[26]用黑龍江省自然鹽堿地土(土壤含鹽量0.17 g/100 g，pH 8.06)盆栽方式研究發現穗數與穗粒數相互制約，共同影響產量的形成，中低產、中產和高產類型產量與穗粒數均呈正相關性。然而，適宜這些鹽堿地的水稻栽培品種是有限的，不同品種在不同生態區或鹽堿環境下的耐鹽性不同，對產量的影響亦不同。目前，篩選適宜西北內陸鹽堿地種植的粳稻種質資源的研究鮮有報道。本研究選用2014—2021年新疆選育和引進的24份水稻新品種(系)，通過田間鹽池鑒定，利用聚類分析和相關性分析，綜合評價不同水稻品種耐鹽能力，旨在篩選可應用于新疆稻區耐鹽育種的核心種質，以期為新疆耐鹽水稻品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為2014—2021年新疆農業科學院核技術生物技術研究所選育和引進的24份水稻新品種和新品系(表1)，均為生育期一致的中晚熟粳稻品種，由新疆農業科學院核技術生物技術研究所水稻研究室提供。以南疆稻區主栽品種‘秋田小町’(CK1，鹽敏感)和‘新稻11號’(CK2，耐鹽)為對照品種[27]。

表1 材料信息Table 1 Information of material

1.2 方法

1.2.1試驗設計

田間試驗于2019年在新疆阿克蘇地區的溫宿水稻試驗站(41°16′ N，80°12′ E，海拔1 132 m)進行，土壤類型為壤土，0—40 cm土層總鹽量1.2～3.5 g/kg，pH 8.06，EC 0.68 ms/cm，有機質含量20.56 g/kg，全氮1.26 g/kg，速效氮107.2 mg/kg，速效磷93.1 mg/kg，速效鉀326 mg/kg。采用半濕潤育秧法，于4月3日播種，5月9日將長勢一致的秧苗移栽至鹽池。移栽種植方式采用行距20 cm、穴距10 cm、行長1.5 m，每穴4苗，每個試驗材料種植5行，3次重復，采取隨機排列方式。

采用鹽濃度的單因素隨機區組試驗設計，每個鹽池面積10.92 m2，鹽池深度60 cm，鹽池四周和底部設有防滲膜隔離保護。設置土層含鹽量1.2 g/kg為常規對照土壤(C0)，含鹽量2.3 g/kg為輕度鹽漬化土壤處理(C1)，含鹽量3.4 g/kg為中度鹽漬化土壤處理(C2)，含鹽量4.8 g/kg為重度鹽漬化土壤處理(C3)。鹽池基礎土壤為試驗基地的大田土壤，在鹽處理前測定土壤實際總鹽含量，根據鹽池大小，在秧苗返青后7 d加入NaCl溶液，處理后的鹽濃度，見表2。采用當地農田灌溉水，其他施肥、除草等管理措施同大田。

表2 鹽處理濃度設置Table 2 Treatment of salt concentration

1.2.2測定指標和方法

返青后—開花期，利用手持式酸度測定儀(CT6052)和鹽度測定儀(衡欣科技股份有限公司生產的AZ8371.Salinity meter)，每2 d測量1次水層的pH和電導率。自移栽至收獲期，pH 8.0～10.0，與大田基本一致。電導率測量顯示鹽濃度符合梯度趨勢，在15 d內能夠維持穩定，之后逐漸緩慢降低，模擬自然鹽脅迫環境變化。

在分蘗盛期和開花期，采用孫現軍等[27]水稻表型耐鹽級別分類依據調查耐鹽等級。

在分蘗期(6月15日)、孕穗期(7月6日)、齊穗期(8月1日)和成熟期(10月7日)調查不同處理材料的株高和地上部干物質重。選取中間行的自第三穴起連續10株，定點測量株高，同時，選取長勢一致的3穴植株用于測量地上部干重。地上部干重采用105 ℃殺青40 min后，80 ℃烘干2 d，隨后用千分之一天平稱重。在水稻成熟期，將試驗材料每個收獲5株，測量單株穗重、地上部干重、穗長、千粒重、結實率和穗粒數等指標。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2016進行數據處理，利用SPSS 17.0軟件進行方差分析和相關性分析，利用HIPLOP在線網站(https:∥hiplot.com.cn/basic/heatmap)分析繪制聚類熱圖，利用GraphPad Prism 8.0軟件繪制柱狀圖。

2 結果與分析

2.1 不同類型品種單株產量聚類分析

由圖1可知，以單株產量為指標，將不同鹽濃度處理下的24個水稻品種(系)進行聚類分析，發現不同品種的單株產量隨著鹽濃度的增加而逐漸減少；輕度(C1)和中度(C2)鹽脅迫處理下水稻的單株產量與對照處理(C0)的產量相近，三者聚為一類；而重度鹽脅迫(C3)處理下水稻單株產量最低，單獨聚為一類。

圖1 24個水稻品種的單株產量聚類熱圖分析Fig.1 Cluster analysis of yield per plant for 24 rice cultivars

依據C3不同品種單株產量的聚類結果，將24個水稻品種分為4類，分別命名為敏鹽中產型(Ⅰ)、耐鹽高產型(Ⅱ)、敏鹽低產1型(Ⅲ)和敏鹽低產2型(Ⅳ)。其中，Ⅰ型品種6個分別為‘新稻49號’、‘新稻45號’、‘新稻36號’、‘新策粳2號’、‘新農粳3號’和‘13 N11-1’，占比為25.00%，單株產量降幅最大可達46.69%；Ⅱ型品種4個分別為‘新粳3號’、‘新稻57號’、‘新農粳伊4號’和‘新稻11號’，占比為16.67%，單株產量降幅最小為11.57%；Ⅲ型品種5個分別為‘新農粳伊24號’、‘新策粳5號’、‘稻花香早2系選’、‘新粳10號’和‘新粳伊2號’，占比為20.83%，單株產量降幅較高可達32.60%；Ⅳ型品種9個分別為‘秋田小町’、‘新粳伊20號’、‘新粳7號’、‘豐錦’、‘新稻58號’、‘新粳2號’、‘新粳4號’、‘新策粳1號’和‘新策粳4號’，占比為37.5%，單株產量降幅與Ⅰ型相當為44.46%(圖2)。綜上，Ⅱ型品種在C3處理下，產量下降幅度最小，具有強耐鹽性。

2.2 不同類型材料的耐鹽等級比較

由圖3可知，在C3處理下，Ⅰ型水稻的耐鹽等級均值為5.00，為中等耐鹽；Ⅱ型的耐鹽等級均值為3.75，具有強耐鹽性；Ⅲ和Ⅳ型的耐鹽等級均值分別為6.40和5.77，為弱耐鹽性。Ⅱ與Ⅰ型的耐鹽等級差異不顯著，但Ⅱ型與Ⅲ、Ⅳ型的耐鹽等級差異顯著。耐鹽等級鑒定結果與單株產量分析結果表明不同類型品種的耐鹽性不同，Ⅱ型是耐鹽高產品種(圖2和圖3)。

Ⅰ，敏鹽中產型；Ⅱ，耐鹽高產型；Ⅲ，敏鹽低產1型；Ⅳ，敏鹽低產2型。不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下同。Ⅰ， middle sensitive salt type； Ⅱ， high salt tolerance type； Ⅲ， low sensitive salt type 1； Ⅳ， low sensitive salt type 2. Different letters represent significant differences (P<0.05), while the same letters represent no significant differences (P>0.05). The same below.

圖3 重度鹽脅迫處理下不同類型品種耐鹽等級比較Fig.3 Comparison of salt tolerance levels among different genotypes under severe salt stress

2.3 不同鹽濃度處理下產量構成因素比較分析

由表3可知，C2處理中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型品種的單株產量比C0顯著下降。株高隨著鹽濃度增加，各類型間均無顯著差異。Ⅰ型品種C2處理的地上部干重和結實率均比C0顯著降低，C3處理的單株產量、穗長和千粒重均比C0顯著降低。Ⅱ型品種僅C3處理的結實率比C0顯著降低。Ⅲ型品種C2處理的結實率比C0顯著降低，C3處理的單株產量和結實率均比C0顯著降低。Ⅳ型品種C2處理的結實率、千粒重和穗粒數均比C0顯著降低，C3處理的單株產量、地上部干重、結實率、千粒重和穗粒數均比C0顯著降低。Ⅰ和Ⅳ型品種C2處理的多個產量構成因素比C0顯著降低，而Ⅱ和Ⅲ型品種除單株產量和結實率顯著降低外，其他性狀無顯著差異。綜上，敏感類型水稻品種(Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ)在C2處理下單株產量、結實率顯著下降，耐鹽品種類型(Ⅱ)在C3處理下結實率顯著降低。

表3 不同鹽處理下不同類型材料的性狀差異分析Table 3 Analysis on the difference of properties of different materials under salt treatments

2.4 重度鹽脅迫處理對不同類型品種的產量及產量構成因素的影響

由圖4可知，在重度鹽脅迫(C3)處理下，不同類型品種對鹽的耐受性不同。鹽脅迫對株高影響最小，各類型與C0比較均無顯著變化(圖4(a))。Ⅱ型水稻品種地上部干重下降與C0差異不顯著，Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型品種地上部干重分別比C0下降32.2%、18.87%和25.01%(圖4(b))。鹽脅迫對穗長的影響較小，C3處理的Ⅱ型品種穗長比C0下降6.44%，其他類型與C0均無顯著差異(圖4(c))。4個類型品種的結實率均顯著下降，下降幅度分別為12.66%、13.15%、8.66%和14.57%(圖4(d))。C3處理對千粒重的影響主要表現在Ⅰ和Ⅳ型品種分別比C0低8.79%和9.64%(圖4(e))。C3處理的Ⅳ型水稻品種的穗粒比C0低18.89%(圖4(f))。綜上，重度鹽脅迫(C3)主要通過影響敏感型水稻品種的地上部干重、結實率、穗粒數和千粒重等產量構成因素來調控產量的形成；而對于耐鹽型水稻品種，主要通過影響結實率來控制產量。

圖4 重度鹽脅迫處理下不同類型材料的農藝性狀分析Fig.4 Analysis of agronomic characters of different types of materials under heavy salt stress treatment

2.5 不同鹽濃度處理下地上部干重動態變化

由圖5可知，在同一鹽脅迫濃度處理下(C0，C1，C2，C3)，各類型品種的地上部干重在生育時期的增長趨勢各有不同。Ⅰ型品種在C0、C1和C2處理下的地上部干重受鹽脅迫影響均小于C3處理，C2處理成熟期的地上部干重顯著高于Ⅲ類型，其他時期不顯著(圖5(c))。C0、C1、C2和C3處理的Ⅱ型品種地上部干重差異不顯著；在C3(圖5(d))處理下，Ⅱ類型品種灌漿期和成熟期的地上部干物質顯著高于Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型品種。說明Ⅱ型品種在C3處理下，耐鹽性強，可維持地上部干物質的持續積累，從而減少產量的損失。C1、C2和C3處理的Ⅲ和Ⅳ型品種自灌漿期以后地上部干物質低于Ⅰ和Ⅱ型品種，尤其在C3處理下的干物質積累顯著低于Ⅱ型品種(圖5(d))。

2.6 重度鹽脅迫處理下(C3)產量與產量構成因素相關性分析

由表4可知，在C3處理下，Ⅰ型材料的單株產量與地上部干重、株高均呈極顯著正相關；地上部干重與株高呈極顯著正相關；千粒重與穗粒數呈顯著負相關。結果表明，C3處理下，Ⅰ型材料可通過獲得穩定的地上部干重有助于產量的提高。Ⅱ型材料單株產量與株高、穗長、結實率、千粒重、穗粒數均呈正相關性，結實率和穗粒數呈顯著正相關。因此，Ⅱ型材料的耐鹽性對其產量具有顯著的貢獻。

表4 Ⅰ和Ⅱ型材料在重度鹽脅迫處理下(C3)農藝性狀的相關性Table 4 Correlation of agronomic characters of different types of materials under heavy salt treatment (C3)

由表5可知，在C3處理下，Ⅲ型材料的單株產量與地上部干重、千粒重均呈顯著正相關，與株高、穗長和結實率均呈正相關性；地上部干重與千粒重呈顯著正相關。綜上，Ⅲ型材料耐鹽性敏感，千粒重和地上部干重對其維持產量具有重要作用。Ⅳ型材料在C3處理下各農藝性狀間相關性不顯著，可能與Ⅳ型材料的耐鹽性低有關。

表5 Ⅲ和Ⅳ型材料在重度鹽脅迫處理(C3)下農藝性狀的相關性Table 5 Correlation of agronomic characters of different types of materials under heavy salt treatment (C3)

3 討 論

土壤鹽堿化是新疆綠洲灌區農業生產的重大危害之一，分布廣泛，積鹽時間久，原生和次生鹽漬化并存[28]。新疆鹽漬化耕地春季土壤具有返鹽現象，前期含鹽量高，中后期隨著灌溉措施的洗鹽作用[11,13,29]，總鹽含量逐漸降低。本研究采用當地自然鹽土+單鹽(NaCl)的處理模擬自然鹽漬化環境，分別配置成具有不同NaCl濃度梯度的混合土壤，進行較大鹽池設施的鹽脅迫鑒定，在當地氣候環境下，保證目標品種適應鹽漬土壤的自然脅迫環境，真實評價水稻的耐鹽能力[20-21]，具有一定的農業生產應用價值。

已有研究結果表明，產量是水稻耐鹽鑒定的重要指標，是鹽脅迫后的綜合反映，不同品種對鹽脅迫的響應程度不同，獲得的最終目標產量亦不同[25,30-31]。李紅宇等[32]利用相關分析、回歸分析共同揭示產量、結實率、生物量等對水稻耐鹽堿性影響顯著。鄒德堂等[31]通過單株穗重、千粒重、穗長等多個指標進行綜合評價，從而鑒定出7個高耐鹽品種。本研究依據鹽脅迫后不同品種單株產量進行聚類分析，將24個材料分為耐鹽高產型、敏鹽中產型、敏鹽低產型。其中‘新粳3號’、‘新稻57號’、‘新農粳伊4號’和‘新稻11號’4份材料為耐鹽高產型品種，該類型品種在高鹽脅迫下產量下降幅度顯著低于其他類型，且耐鹽等級鑒定為強耐鹽。鑒定出的4個強耐鹽高產品種，為當地水稻生產提供了品種選擇。

參試的材料多為目前新疆稻區新審定品種和新選育穩定品系，以品種‘秋田小町’和‘新稻11號’為對照，本研究結果將‘秋田小町’鑒定為敏鹽的低產型，將‘新稻11號’鑒定為耐鹽高產型，這與王奉斌等[17]研究結果一致。結合耐鹽等級鑒定方法，24份材料耐鹽等級大都在3～7級，3級及以下的品種較少，處于5級的品種最多，所以今后育種中應持續加強培育強耐鹽、高產的新品種。

不同類型品種在不同NaCl濃度處理下的產量構成因素對鹽脅迫的響應不同[33]，本研究與谷姣姣等[33]研究結果一致。敏鹽中產型(Ⅰ)品種在中度鹽脅迫下(C2)單株產量、地上部干重和結實率比正常水平(C0)顯著降低，千粒重和穗長也均比正常水平(C0)顯著降低。相關性分析和干物質動態趨勢結果表明，鹽脅迫抑制了Ⅰ型水稻品種植株干物質的生產能力，從而使千粒重和結實率顯著降低。今后針對Ⅰ型材料的遺傳改良應注重提高干物質的生產能力，促進干物質向穗部和籽粒的供應，助力產量的提高。Ⅲ和Ⅳ型材料為鹽敏感類型，各產量構成因子受鹽脅迫的抑制顯著，難以通過產量因子間的協調作用獲得穩產，今后需提高Ⅲ和Ⅳ型材料的耐鹽性，同時兼顧耐鹽性與產量及產量因子的協調相關研究。耐鹽高產型(Ⅱ)材料對中度鹽脅迫處理(C2)耐鹽等級低，結實率降低會導致單株產量降低，單株產量、地上部干重、千粒重和穗粒數等方面無顯著變化；在重度鹽脅迫(C3)下單株產量下降幅度最小，表現為耐鹽等級顯著低于Ⅲ、Ⅳ型品種，由此可以推測，Ⅱ型材料的自身耐鹽性對其產量具有顯著的貢獻，但在育種中需注重結實率的改良。

4 結 論

24份水稻供試材料中有6份為敏鹽中產型(Ⅰ)，4份為耐鹽高產型(Ⅱ)、5份為敏鹽低產1型(Ⅲ)和9份為敏鹽低產2型(Ⅳ)。敏鹽中產(Ⅰ)型品種在重度鹽脅迫下(C3)的單株產量降幅最大為46.69%；Ⅲ和Ⅳ型鹽敏感型品種在重度鹽濃度下(C3)的單株產量減幅分別達32.60%和37.5%；Ⅱ型耐鹽品種在C3處理下單株產量下降幅度最小(11.57%)。Ⅱ型4份材料‘新粳3號’、‘新稻57號’、‘新農粳伊4號’和‘新稻11號’被鑒定為耐鹽高產型品種，其產量及產量構成因素受中度、重度鹽脅迫影響不顯著，單株產量下降幅度顯著低于其他類型品種，可作為新疆稻區耐鹽遺傳改良的核心種質。