民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被空間分異規律

趙赫然，趙鵬，姜生秀，安富博，何芳蘭

(1.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 武威 733000；3.甘肅省臨澤荒漠生態系統國家定位觀測研究站，甘肅 張掖 734200)

植被群落是指特定的時空范圍內由共存物種相互競爭、協同進化并且與環境相互作用而形成的復雜生態結構，是不同物種對共同生境適應的結果[1-3]。群落中植物空間分布在受到環境影響的同時，也受到物種之間的相互作用影響，決定了植被群落的物種多樣性[4]。植物群落的種間關系是植物種群之間的相互關系，影響植物群落的發展和變化，是認識群落結構、功能、動態及分類的重要基礎[5]。植物種間聯結指由于生境的差異引起的不同植物種在空間分布上的相關性。相同環境條件下，種間正聯結體現了相互作用的存在對一方或雙方是有利的，如互惠共生。負聯結體現了物種間的排斥性，如競爭[6]。生態位是生態學研究領域中的熱點問題之一[7]，是特定尺度下物種在特定生態環境中的職能地位，同時也體現了環境對物種的影響及其相互作用[8]，能定量反映物種與環境之間的相互關系[9]。生態位寬度是種群動態的間接測度，能夠較好地解釋群落演替過程種群的環境適應性和資源利用能力[10]、群落組成及物種共存等問題[11]，已成為描述植物群落內物種間競爭-互利相互作用關系的重要方法。

綠洲荒漠過渡帶是綠洲與荒漠生態系統的連接、緩沖地帶[12]，也是保護綠洲的重要生態屏障[13]，該類區域生態脆弱，系發生荒漠化的普遍區域[14]。同時，綠洲荒漠過渡帶作為綠洲生態系統的組成部分[15]，更是荒漠區鄉土物種重要的保存地。民勤綠洲荒漠過渡帶位于石羊河下游，是騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠與民勤綠洲的交匯地帶，該區域固沙植被的退化與群落演替直接影響著綠洲的生態安全。荒漠植物群落的空間分異規律是退化固沙植被科學恢復的重要前提。因此，本文通過設立樣地，野外調查綠洲荒漠過渡帶固沙植被群落空間分布，運用種間關聯與生態位理論方法，分析不同區域固沙植被群落物種組成、生活型譜及多樣性的變化特征，揭示固沙植被群落結構組成、種間關系及生態位的空間分異規律，旨在為內陸河下游綠洲邊緣退化生態系統修復提供理論依據。

1 研究區概況

民勤綠洲荒漠過渡帶屬溫帶大陸性荒漠氣候[16]，多年日平均氣溫7.6 ℃，多年平均降水量為115.41 mm，≥10 ℃年積溫為3 036.4 ℃，年平均蒸發量為2 664 mm，主導風向為西北風，年平均風速2.5 ms-1，年平均沙塵暴日數25.6 d。土壤為灰棕漠土。天然分布植物種主要有白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum) 、紅砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等灌木，沙蒿(Artemisiaarenaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等多年生草本，沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、五星蒿(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、碟果蟲實(Corispermumpatelliforme)等1年生草本。綠洲外圍防風固沙林樹種為梭梭(Haloxyeonammodendron)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、花棒(C.scoparium)。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2016年8月，采用植被群落樣帶與樣地相結合調查方法，根據區域生態地理和水熱條件，從民勤紅崖山水庫至青土湖，在巴丹吉林沙漠東南緣的民勤壩區(地下水位10.08～25.67 m，平均地下水位20.26 m)、泉山區(地下水位17.21～24.82 m，平均地下水位20.86 m)、湖區(地下水位4.09～18.23 m，平均地下水位9.75 m)沿綠洲-荒漠梯度共設置9條樣帶。每條樣帶上間隔500 m設置1個100 m×100 m樣地，每個樣地平行設置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣地3個，同時在每個灌木樣方內沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方，調查記錄樣方內植物種類、個體數、蓋度、高度。用GPS記錄樣地經緯度、海拔。

2.2 數據分析與處理

2.2.1 重要值計算 在統計各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎上，計算物種重要值：

重要值=(相對密度+相對頻率+相對蓋度+相對高度)/4

(1)

2.2.2 群落相似性 Sorensen相似性指數表示群落之間的相似性，計算公式如下：

(2)

式中：A、B分別為甲乙兩地植物種數；C為兩樣地共用植物種數。

2.2.3 多樣性指數

豐富度指數[17，18](R)：

R=S

(3)

Shannon-Weiner[17，18]多樣性指數(H′):

(4)

Pielou均勻度指數[17，18](Jsw):

(5)

Simpson[17，18]優勢度指數(D):

(6)

式中：S是指各樣地之中的物種數，i=1…S，Pi為樣方第i種物種的重要值，S為樣地的物種數。

Cody指數(βc)：

(7)

式中：g(H)是沿生境梯度H增加的物種數目；l(H)是沿生境梯度H失去的物種數目。

2.2.4 聯結性檢驗 固沙植物種間的總體相關性采用方差比率法(VR)[19]計算 ，計算公式如下：

(8)

(9)

(10)

W=VR×N

(11)

2.2.5 生態位寬度

采用Levins[20]提出經修正的公式計算生態位寬度(Bi)：

(12)

式中：Bi為第i物種的生態位寬度；Pij為物種i在給定點j中的占比；r為采樣點。

2.2.6 生活型劃分 參考《中國植被》[21]進行劃分。

2.2.7 數據統計分析 采用 Excel 2016 和統計分析軟件 R(Version4.03 for Windows)的“spaa”程序包進行計算和作圖分析。

3 結果與分析

3.1 物種組成

民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被物種組成如表1所示：壩區共有植物種20種，優勢灌木植物種有沙拐棗、梭梭、白刺，多年生草本植物有沙蒿、蘆葦、黃花磯松，1年生草本植物有沙米、五星蒿、豬毛菜；泉山區共有植物種21種，優勢灌木植物種包括白刺、梭梭、檉柳，多年生草本植物有沙蒿、沙生針茅、蘆葦，1年生草本植物有五星蒿、豬毛菜、沙米；湖區共有植物種24種，優勢灌木植物有白刺、梭梭、鹽爪爪，多年生草本植物有蘆葦、黃花磯松、戈壁駝蹄瓣，1年生草本植物有豬毛菜、沙米、鹽生草。根據植物種累計重要值，壩區固沙植被群落可命名為沙拐棗-沙蒿-沙米群叢，具有超旱生特征，人工梭梭栽植時間早、面積較大。泉山區固沙植被群落可命名為白刺-沙蒿-五星蒿群叢，主要以沙堆天然灌叢為主，含礫質戈壁植物成分。湖區固沙植被群落可命名為白刺-蘆葦-豬毛菜群叢，以濕生耐鹽堿植物種為主。

表1 民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被物種組成

3.2 生活型組成

不同區域綠洲荒漠過渡帶固沙植被群落生活型組成如圖1。總物種數，湖區(24)>泉山區(21)>壩區(20)。灌木，泉山區最多，為8種；壩區和湖區均為7種。多年生草本，湖區最多，為9種，泉山區6種，壩區5種。1年生草本植物，湖區、壩區均為8種，泉山區7種。

圖1 不同空間分布固沙植被生活型組成比較

3.3 物種多樣性

Margalef指數是用來描述一個群落多樣性的統計量。由圖2可知，在綠洲荒漠梯度上，壩區、泉山區物種豐富度Margalef指數在波動變化之后減小，湖區呈增大的趨勢。多樣性Shannon-Wiener指數來源于信息理論，群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高，即H′值愈大，群落所含的信息量愈大。Shannon-Wiener指數壩區一直增大，湖區和泉山區波動后減小。優勢度指數(Simpson index)描述從一個群落種連續2次抽樣所得到的個體數屬于同一種的概率。均勻度Pielou指數指一個群落或環境中的全部物種個體數目的分配狀況。物種均勻度是對不同物種在數量上接近程度的衡量。3個區域Simpson指數和Pielou指數水平波動。壩區物種結構復雜程度最高，植物種分布均勻；泉山區植被群落抗干擾能力較強。Sorensen指數反映群落或樣方間物種的相似性。Sorensen指數泉山區>壩區>湖區，反映泉山區群落物種組成相似性較高。Cody指數則反映樣方物種組成沿環境梯度的替代速率。壩區、泉山區Cody指數在3 km處出現2個峰值，為物種更替速率相對較快的過渡地帶。

圖2 固沙植被群落物種多樣性指數的空間變化

3.4 種間總體關聯

表2 不同空間分布物種的總體關聯性

3.5 生態位寬度

由表3可知，同一物種在相同資源條件下的生態位寬度均存在顯著差異。壩區，生態位寬度較高的植物種有沙拐棗、梭梭、沙米、豬毛菜、白刺，生態位寬度較低的物種有紅砂、檉柳、蟲實。泉山區，生態位寬度較大的植物種有白刺、梭梭、鹽生草、五星蒿，較低的植物種有黑果枸杞、鹽爪爪、蘆葦。湖區生態位寬度較大的植物種有白刺、蘆葦、梭梭、豬毛菜，較小的植物種有紅砂、畫眉草。不同區域同一植物種的生態位差異也存在顯著差異。梭梭的生態位寬度壩區最大，其次為湖區，泉山區最小。白刺的生態位寬度湖區最大，其次為泉山區，壩區最小。沙蒿的生態位寬度泉山區最大，壩區次之，湖區最小。紅砂的生態位寬度泉山區最大，壩區次之，湖區最小。

表3 研究區17個優勢種的生態位寬度

4 討論與結論

4.1 討論

植物群落內物種間的相互關系是種群生態學研究的核心問題[22]，主要包括不同物種對群落中有限資源的競爭關系和不同種群間的穩定共存關系[23]，而這種關系主要通過物種在群落中的生態位及物種間的聯結來體現[17，24]。植物群落物種間的相互關系在群落物種組成、結構穩定及功能發揮等方面起著重要作用[25，26]。通常情況下，群落中物種間的正聯結表明處于同一空間物種間的相互作用對一方或雙方有利，反映了物種對資源利用的相似性[27]。相反，負聯結則表明處于同一空間物種間的相互作用對一方或雙方都不利，反映了物種對環境適應能力的異質性[28，29]。綜上可知，壩區生境土壤水肥條件較差，但固沙植被總體上呈正關聯，反映了旱生植物對生境土壤水肥條件需求的相似性。泉山區、湖區生境土壤水肥條件較好，固沙植物種間體現了負關聯關系，反映了植物種對環境條件的差異化需求，這與王新源等[3]研究結果一致。生態位反映了群落中各物種對資源的需求狀況及其所處群落的穩定程度[30]。同一生境資源分布的時空異質性會導致物種生態位逐漸分化，從而引起植被空間分布的差異。本研究中泉山區和湖區生態位寬度最大的植物種相同，而與壩區植物種不同，反映了壩區與泉山區、湖區由于生境的不同，導致固沙植被的空間分布差異，這與多數生態位[31，32]研究的結果一致。

4.2 結論

民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被群落組成的空間差異較大。壩區共有植物種20種，包括7種灌木、8種1年生植物、5種多年生植物，具有超旱生特征。泉山區共有植物種21種，包括8種灌木、7種1年生植物、6種多年生植物，以沙堆天然灌叢為主。湖區共有植物種24種，包括7種灌木、8種1年生植物、9種多年生植物，以濕生耐鹽堿植物種為主。3個區域植被群落都處在高度演替的階段。

在綠洲荒漠梯度上，壩區群落結構復雜程度最高。泉山區群落物種組成相似性較高。壩區、泉山區綠洲邊緣3 km處為物種更替速率相對較快的過渡地帶。壩區植物種總體上呈現顯著正聯結的關系，泉山區和湖區植物種總體上呈現不顯著負聯結關系。3個區域種間聯結性不強。生態位寬度最大的植物種壩區為沙拐棗，泉山區、湖區均為白刺。