氣候變化背景下云南沙棘在中國的潛在地理分布

謝婧妍，賀曉慧，2，3，朱麗，郝瑞敏

(1.包頭師范學院資源與環境學院，內蒙古 包頭 014030；2.中國科學院西北生態環境資源研究院內陸河流域生態水文重點實驗室，甘肅 蘭州 730000； 3.中國科學院大學，北京 100049)

氣候變化影響全球陸面生態系統，使物種空間格局、分布范圍及生長趨勢在一定程度上產生變化[1]。據IPCC第五次評估報告可知，未來溫室氣體排放持續增加，全球面臨氣候逐步變暖趨勢，地表平均溫度處于高位，極端天氣事件頻繁發生，對人類生活及物種生長分布產生顯著影響，因此，氣候變化下物種的生境變化已成為研究熱點[2]。研究顯示，隨著氣候變暖，植物和動物有向高緯度和高海拔遷移的趨勢[3，4]，但物種在未來氣候情景下是呈縮減還是增加趨勢則因物種不同存在差異[3-6]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)為胡頹子科(Elaeagnaceae)沙棘屬落葉灌木或小喬木。沙棘是集營養價值、經濟價值和生態價值于一體的多用途樹種，被譽為“神奇的保健植物”和“水土保持的先鋒植物”，已引起眾多學者的廣泛關注[7]。廉永善等將沙棘屬植物分為6個種12個亞種，其中中國有6個種8個亞種分布，是世界上沙棘種質資源最豐富的國家[8]。云南沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.yunnanensis)，又名大沙棘，葉互生，基部最寬，是中國所有沙棘種中分布最南的種類，集中分布于中國西藏、四川、云南、青海等地交界的狹長地帶，分布范圍狹小[9，10]。云南沙棘作為中國特有類群和原始類群，且與中國沙棘亞種極為相近，眾多學者對資源分布、生長發育、遺傳多樣性等展開了研究[9，10]，但對氣候變化下云南沙棘的地理分布關注較少。而云南沙棘由于其藥食同源的價值，其野生資源正在受到嚴重破壞，且對氣候變化較敏感。因此，明確影響云南沙棘地理分布的限制氣候因子，弄清未來氣候變化下云南沙棘的變化趨勢對該物種的生態風險評價、引種馴化、人工繁育和栽培、保護策略的制定都具有非常重要的意義。

物種分布模型(Species distribution model，SDM)利用物種種群分布點位數據和環境變量，通過存在概率反映物種的潛在地理分布。其中MaxEnt模型適用性較強，可在種群分布點有限的情況下精確地對其地理分布進行模擬和預測[11-13]。因此，本文選用MaxEnt模型和ArcGIS10.6軟件，利用云南沙棘78個種群分布點和22個環境變量，探究影響云南沙棘潛在地理分布的主導變量，探討未來氣候變化下云南沙棘的適宜生境范圍的變化和趨勢，為云南沙棘的野生資源保護、資源合理利用及宜林地選擇等提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 數據來源

云南沙棘種群分布數據通過以下4種途徑獲?。?1)通過訪問中國數字植物標本館(CVH，http://www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網絡(GBIF，http://www.gbif.org)和中國國家標本資源平臺(NSII，http://nsii.org.cn/2017/home.php)等數據庫平臺獲??；(2)通過訪問中國知網(CNKI，https://kns.cnki.net/kns8/defaultresult/index)查找有關云南沙棘的文獻并從中獲取點位信息[10，11，14]。為確保模型預測的準確性，本次研究將獲取的點位數據進行篩選，剔除2000年前、重復的無效點位，最終確定78個云南沙棘點位數據參與建模，見圖1。

圖1 云南沙棘種群分布點

1.2 環境數據獲取

本研究選取19個生物氣候因子和3個地形因子作為參與建模的環境變量。研究時段為當前、2041—2060年(2050S)和2061—2080年(2070S)。通過訪問世界氣候數據庫(WORLD-CLIMversion1.4，http://www.worldclim.org)下載當前與未來2050S(2041—2060)和2070S(2061—2080)3種氣候情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)的19個生物氣候因子(表1)。當前氣候數據為1960—1990年全球氣象點平均值的插值數據。地形因子中的高程數據從中國科學院資源與環境學院數據中(http://www.resdc.cn/)獲取，坡度與坡向數據通過ArcGIS10.6軟件從高程數據中獲取[13]?？臻g分辨率為30″。

表1 云南沙棘潛在地理分布評價所需的環境指標

1.3 MaxEnt模型構建及評價

利用MaxEnt3.3.3軟件，在78個云南沙棘種群分布點位數據和22個環境變量的基礎上，對當前和未來2050S和2070S的3種氣候情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)下云南沙棘的潛在地理分布進行預測。在建模過程中隨機選取25%的點位數據作為測試集、75%作為訓練集[13]。受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve，ROC)下的AUC值(Areas under the receiver operating characteristic curves)為目前檢驗物種分布模型使用最多的方法。本文采用AUC值對云南沙棘潛在地理分布預測結果進行精度分析。AUC值為概率值，范圍在0～1，AUC值越高，表明模型預測精度越高[15]。本研究中訓練集與測試集的AUC值分別為0.97與0.96，因此使用MaxEnt模型對云南沙棘的地理分布預測精度較高，結果可信。

2 結果與分析

2.1 影響云南沙棘潛在地理分布的主導環境變量

使用迭代算法對環境變量預測結果的貢獻率進行數值計算[16]，結果見表2。影響云南沙棘地理分布的主導環境變量為：海拔(ASL)、年降水量(Bio12)、溫度季節性變動系數(Bio4)、等溫性(Bio3)、最冷季平均溫度(Bio11)、坡度(Slope)，其貢獻率分別為23.50%、20.20%、16.30%、15.均值面積相比20%、10.90%和6.50%。其中海拔、年降水量、溫度季節性變動系數貢獻率之和為60%，對云南沙棘地理分布影響最大。將以上環境變量分為3個組別：熱量相關組(溫度季節性變動系數、等溫性、最冷季平均溫度)、地形相關組(海拔、坡度)和水文相關組(年降水量)，貢獻率分別占42.40%、29.70%和20.20%，可知熱量與地形因子對云南沙棘的分布影響較為顯著。

表2 環境變量對模型的貢獻率

為了更直觀的觀測物種環境變量的變化趨勢，消除主導環境變量間的相互影響，將6個環境變量分別導入MATLAB模型中進行運算得到物種響應曲線，即存在概率與其主導環境變量的關系，見圖2?？梢姯h境變量的最適閾值(存在概率>0.5)[16]，云南沙棘適宜分布為海拔2 000～4 200 m、坡度10.70～33.41°，其中海拔3 685 m、坡度33.41°為最佳生境區；年降水量600～1 140 mm、溫度季節性變動系數45～63、等溫性0.42～0.49、最冷季平均溫度-5.20～5.70 ℃的區域為云南沙棘適宜生態位；而年降水量在750 mm左右、溫度季節性變動系數在51.60左右、等溫性在0.45左右、最冷季平均溫度在0.48 ℃左右為云南沙棘適生區的概率最大區。

圖2 環境變量響應曲線

2.2 當前氣候條件下云南沙棘的分布特征

本研究將云南沙棘的生境類型劃分為不適宜生境[0,0.3)、低適宜生境[0.3,0.5)、適宜生境[0.5,0.7)和高適宜生境[0.7～1]四類，并對各生境的面積及面積占比進行計算。

由表3和圖3可知，在當前氣候情景下，云南沙棘不適宜生境面積為906.46×104km2，占全國面積的94.10%，低適宜生境面積為26.95×104km2，占全國面積的2.70%，適宜生境面積為23.97×104km2，占全國面積的2.49%，高適宜生境面積為5.88×104km2，占全國面積的0.61%。云南沙棘的適宜生境與高適宜生境集中分布在橫斷山脈地區，即西藏自治區林芝縣、澤當、昌都市，四川省雅江縣、康定縣、金川縣、馬爾康縣、西昌縣、綿陽市，云南省昭通市、中甸縣、麗江納西族自治縣、怒江傈僳族自治州及甘肅省成縣等。

表3 云南沙棘適宜生境面積及其占比

圖3 當前氣候情景云南沙棘潛在地理分布

2.3 未來不同氣候情景下云南沙棘的潛在地理分布

由表4可見，2050S三種不同氣候情景下，RCP2.6的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計69.72×104km2，占全國總面積的7.24%；RCP4.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計70.53×104km2，占全國面積的7.32%；RCP8.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計67.29×104km2，占全國總面積的6.99%。2070S三種氣候情景下，RCP2.6的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積合計為66.59×104km2，占全國總面積6.91%；RCP4.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計66.68×104km2，占全國面積的6.92%；RCP8.5的高適宜生境面積、適宜生境面積和低適宜生境面積總計86.61×104km2，占全國總面積的8.99%。

表4 不同時期云南沙棘地理分布變化

由表5可知，在2070S時云南沙棘的適宜植生境均值較當前氣候情景下適宜生境增長16.47×104km2，占比增長1.72%，且在RCP8.5情景下適宜種植生境變化顯著。綜上所述，發現在2050S和2070S中RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5氣候情景下云南沙棘的適宜種植生境整體呈增長趨勢，且在2050S時期RCP4.5和2070S時期RCP8.5情景下變化最為顯著，由此可以得出，云南沙棘的適宜種植生境在中高等溫室氣體排放情景下最為敏感，并隨著溫室氣體排放情景的增長，其適宜種植生境面積不斷增加。在2050S年RCP4.5情景下云南沙棘在西藏自治區昌都市、山南市，四川省阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州，甘肅省定西市、隴南市及甘南藏族自治州等地的不適宜生境開始轉換為低適宜與適宜生境。2070S年RCP8.5情景下云南沙棘在西藏自治區林芝市、山南市、拉薩市，云南省怒江傈僳族自治州、麗江市、曲靖市，貴州省六盤水市，四川省涼山彝族自治州及阿壩藏族羌族自治州等地的不適宜生境開始轉換為低適宜生境(圖4)。

表5 不同氣候情景云南沙棘適宜種植生境及變化

圖4 不同氣候變化情景下云南沙棘適宜生境分布

3 討論

影響云南沙棘地理分布的主導變量依次是海拔、年降水量、溫度季節性變動系數、等溫性、最冷季平均溫度和坡度，云南沙棘主要分布于海拔2 000～4 200 m且降水充沛地區(600～1 140 mm)的溝谷灘地、山坡、山腳及山腳疏林，溫度季節性變動系數、等溫性和最冷季平均溫度均對云南沙棘的地理分布產生深刻影響。眾多學者的研究也表明海拔、年降水量、溫度是影響云南沙棘生長分布的主要環境變量[17]。云南沙棘雖具有耐旱(大氣干旱)特性[8]，卻也是一類喜水性植物[8]，因此對水、熱和光等條件具有一定需求。另外，因其喜水特性，使其對土壤水分條件和土壤養分條件的需求也極高[17]。據野外調查發現，云南沙棘適合生長的土壤類型主要有暗棕壤土類、草甸土亞類和草甸沼澤土亞類，其中暗棕壤土類土壤理化性質、肥沃程度、濕潤至潮濕和排水性特征最好，更有利于云南沙棘的生長發育[15]。本文在研究過程中未考慮土壤相關的環境變量，可能會造成云南沙棘潛在地理分布范圍和面積的擴大，今后將進一步增加土壤、水系及人為活動等變量，以便更科學準確地探討影響云南沙棘生長的地理環境。

在當前氣候情景下，云南沙棘的適宜生境和高適宜生境集中分布在我國西藏自治區林芝縣、澤當、昌都市，四川省雅江縣、康定縣、金川縣、馬爾康縣、西昌縣、綿陽市，云南省昭通市、中甸縣、麗江納西族自治縣、怒江傈僳族自治州及甘肅省成縣，這些地區主要位于橫斷山脈地區，多為濕潤半濕潤氣候，降水充沛，日照充足，為云南沙棘提供了適宜生長條件，這與陳雛文中對云南沙棘的描述相符[17]。劉珂等和梁玉蓮等的研究發現，我國部分地區將由濕潤地區轉變為半濕潤地區[18，19]，且在未來氣候變化下RCP2.6、RCP4.5及RCP8.5情景下氣候變化最為敏感地區是西藏南部，其中RCP4.5和RCP8.5情景下西南地區平均氣溫和降水呈增長趨勢，使得云南沙棘的適宜生境范圍擴大，未來可向西南方向逐步擴張，且隨著溫室氣體的排放，適宜生境面積有明顯增加。胡祖恒等對西南地區2025-2055年RCP4.5與RCP8.5兩種情境下的研究[20]，發現西藏地區東部與四川地區東部持續干期為最低值，而西藏地區的東南部、四川東部與橫斷山脈持續濕期最多，RCP4.5較RCP8.5降水量更為充沛，更適合云南沙棘的生長生存，與本文中所得在2041—2060年RCP4.5情境下云南沙棘適宜生境面積增加相吻合。

4 結論

本文運用最大熵模型(MaxEnt)，在78個云南沙棘種群分布點和22個環境變量的基礎上，對云南沙棘在不同氣候情景下的潛在地理分布進行了模擬和預測，結果顯示：MaxEnt模型在云南沙棘地理分布的模擬中具有較高精度，結果可信。海拔、年降水量、溫度季節性變動系數、等溫性、最冷季平均溫度和坡度對云南沙棘的潛在地理分布影響顯著。云南沙棘的適宜生境和高適宜生境集中分布在我國西藏自治區林芝縣、澤當、昌都市，四川省雅江縣、康定縣、金川縣、馬爾康縣、西昌縣、綿陽市，云南省昭通市、中甸縣、麗江納西族自治縣、怒江傈僳族自治州及甘肅省成縣。在2050S和2070S的3種不同氣候情景下，云南沙棘適宜生境面積整體呈增加趨勢，且2070S比2050S變化較顯著，并有向西南方向遷移的趨勢。云南沙棘作為一種經濟、社會和生態效益極高的物種應加強保護。本研究可以為云南沙棘的進一步擴大種植、合理管理、宜林地選擇等方面奠定理論基礎，對改善高寒山區的經濟面貌及生態條件具有重要意義。