減氮和增氧灌溉對水稻產量和氮素利用的影響

張露 梁青鐸 吳龍龍 黃晶 田倉2 張均華 曹小闖 朱春權 孔亞麗金千瑜 朱練峰

(1中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311401；2長江大學 農學院 濕地生態與農業利用教育部工程中心，湖北 荊州 434025；#共同第一作者；*通信聯系人，email：zlfnj@163.com)

中國是一個農業大國，水稻種植面積約占世界水稻總種植面積的20%，氮肥用量占全球氮肥用量的30%以上，但中國稻田氮肥利用率僅為30%～35%，明顯低于世界平均水平[1]。在我國水稻生產上，農民過量施氮現象較為普遍，導致耕地基礎地力對產量貢獻率不足60%[2]，遠低于歐美等發達國家[3]。近年來，隨著高產品種的培育推廣，氮肥用量越來越大，成為水稻增產的有力措施，但稻田長期過量施氮提高了種植成本，并且導致無效分蘗增加、生育期延長，氮素的淋洗、揮發加劇，土壤酸化及水體富營養化等環境災難[4-5]。面對我國現在水稻氮肥利用率偏低的情形，可以通過減少氮肥的施用，在保證產量的同時，也可保護生態環境，使農業可持續發展。劉紅江等[6]研究表明減少氮肥用量及“前氮后移”能夠減少氮素流失，提高水稻產量和氮素利用效率；汪峰等[7]的研究表明適當減少氮肥用量仍可以保證水稻的產量，并且合理施氮可促進水稻產量和有效穗數的顯著增加[8]。

稻田在長期淹水下土壤根際氧濃度降低，導致水稻生理代謝活性下降，養分吸收受阻，影響水稻干物質積累和產量的形成[9]。水稻需水和需氧的特異性容易引發根際缺氧，缺氧嚴重制約水稻生長和產量[10-11]。適宜的“以氧促氮”模式，如干濕交替灌溉、起壟栽培和好氧灌溉等耦合氮肥運籌，可通過調控根系形態構建[12]、葉面積指數和光合速率[13-14]、同化物轉運和分配[15]等提升水稻群體質量，提高水稻產量和氮素利用率并對稻田系統氮循環產生重大影響[16]。微納米氣泡增氧灌溉可以提高灌溉水體溶解氧含量來優化作物根域的氧氣狀況，從而促進作物生長發育，實現增產增收[17]。有研究表明，適當減施氮肥與曝氣灌溉相結合，可獲得較高的產量[18]，并且微氣泡增氧灌溉改善了稻田土壤通透性，促進根系發育及對水分、養分的吸收，增加有效分蘗、葉面積指數和干物質積累量[19-20]。人們對增氧灌溉在提高水稻產量和氮素利用效率方面的作用已有明確認識，但如何充分結合現有栽培技術，在減少氮肥施用的同時，進行增氧灌溉，構建可協同實現水稻高產、氮肥高效利用的栽培技術是當前研究的熱點。

本研究擬通過探究灌溉方式和氮肥用量對水稻生長、產量和氮肥利用的影響，以此來探究氧氮耦合的機理，為水稻高產提供理論及科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020—2021年位于浙江省杭州市富陽區中國水稻研究所試驗基地網室進行，網室頂部用透明塑料膜遮雨。試驗小區土壤基礎肥力：有機質22.45 g/kg，全氮1.33 g/kg，堿解氮137 mg/kg，有效磷14.51 mg/kg，速效鉀104.12 mg/kg，pH為6.52。

供試水稻品種為IR45765-3B(深水稻品種)、中浙優8號(雜交水稻品種)和中旱221(旱稻品種)。設2個氮肥水平純氮用量195.0 kg/hm2(N13，常規氮肥處理)；純氮用量157.5 kg/hm2(N10.5，減施氮肥處理)和2個灌水處理(常規淹水灌溉WL、微納米氣泡水增氧灌溉MBWI)。試驗共設四個處理、MBWI-N13、WL-N13、MBWI-N10.5、WL-N10.5

以及3個水稻供試品種。試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區面積2.6 m2。微納米氣泡水增氧灌溉處理和淹水灌溉處理采用不同水灌溉，微納米氣泡水增氧灌溉處理在全生育期使用經過微納米氣泡發生器(型號：MBO75-ZS，上海亙輝水處理技術有限公司代理)進行增氧處理的水灌溉[18,21]；淹水灌溉處理的灌溉水為未處理的普通水。除分蘗盛期曬田和成熟期排水外，均保持淹水管理，各處理淹水時水層深度為5～8 cm。3個品種水稻均于2020年5月20日播種，20 d秧齡移栽，行株距為25 cm × 18 cm，每穴單本種植，中旱 221于2020年 9月24日成熟期取樣，中浙優 8號和IR45765-3B于 2020年 9月 30日成熟期取樣。氮肥采用尿素(含N 46%)，按基肥、分蘗肥、穗肥質量比5∶4∶1施用，基肥在移栽前2 d施用，分蘗肥在移栽后7 d施用，穗肥于孕穗始期施用。過磷酸鈣(含P2O513.5%)90 kg/hm2，全部作基肥施用。鉀肥(含K2O 60%)150 kg/hm2，按基肥、穗肥質量比1∶1施用。其余田間農事管理同當地一般高產栽培管理措施。

1.2 測定內容與方法

1.2.1 水稻莖蘗動態

各個小區移栽后確定連續的10株水稻為定點苗，并于移栽后1周開始記錄其分蘗數，每周一次，至分蘗達到高峰期后出現下降趨勢后停止。

1.2.2 水稻葉面積和葉片葉綠素含量的測定

分別于分蘗期(TS)、分蘗盛期(ATS)、齊穗期(FHS)、灌漿期(FS)、成熟期(MS)，取3株代表性水稻植株所有綠葉，用葉面積測定儀測定葉面積。選擇各生育時期生長一致的水稻葉片(抽穗前測定倒一葉，抽穗后測定劍葉)，用無水乙醇提取法測定水稻葉片葉綠素含量[22]。

1.2.3 干物質量和植株氮素含量測定

取各生育時期代表性植株3株，按莖、葉、穗分樣，105℃下殺青30 min，85℃下烘至恒重后稱量不同部位的干物質量；稱量后的樣品混勻磨碎，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凱氏定氮法測定植株全氮含量[23]。

1.2.4 測產與考種

成熟期調查有效穗數，每小區按其平均數取代表性植株12穴，風干后測其單株產量，結合小區種植密度計算水稻產量；考種主要考查每穗粒數、結實率、千粒重等指標。

1.3 相關評價指標計算

氮收獲指數(N harvest index, %)=成熟期籽粒氮吸收量/植株氮素總積累量×100；

氮素利用效率(N utilization efficiency, NUE)=籽粒產量/氮素總積累量；

氮素運轉效率(N transportation efficiency,NTE)=單株抽穗后莖葉氮表觀輸出量(抽穗期莖葉氮總量與成熟期莖葉氮總量之差)/抽穗期莖葉氮總積累量×100%；

氮素轉運貢獻率(N transportation contribution rate, NTCR)=單株抽穗后莖葉氮的表觀輸出量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

氮素籽粒生產效率(N grain production efficiency, NGPE)=水稻籽粒產量／植株氮素總積累量；

氮肥偏生產力(N partial factor productivity,NPFP)=產量/施氮量。

1.4 數據處理與統計分析

數據采用Microsoft Excel 2016進行整理，用SPSS 23數據分析軟件包進行數據整理和方差分析；并用 Origin 2018和 Excel繪圖工具繪圖。各處理的比較采用最小顯著差數法(Least Significant Difference，LSD)。

2 結果與分析

2.1 減氮和增氧灌溉對水稻產量及其構成因子的影響

由表1可見，與WL相比，MBWI顯著增加了水稻產量，中旱221、中浙優8號和IR45765-3B 2年平均產量分別增加12.4%、7.5%和6.7%。MBWIN13處理下中旱221、中浙優8號和IR45765-3B產量最高，且中旱221、中浙優8號和IR45765-3B MBWI-N13處理比WL-N13產量分別增加了9.2%、9.4%、3.6%。中旱221 MBWI-N10.5處理下比WL-N13處理產量增加了3.5%，而中浙優8號和IR45765-3B的WL-N13和MBWI-N10.5處理間沒有顯著差異。從產量構成因子看，微納米氣泡水增氧灌溉主要是通過增加水稻植株有效穗和結實率提高水稻產量，增加施氮量主要通過增加有效穗、每穗粒數實現增產。中旱221、中浙優8號和IR45765-3B均是MBWI-N13處理有效穗數和每穗粒數最高，IR45765-3B WL-N13比MBWIN10.5有效穗增加了4.0%，差異顯著。中浙優8號WL-N13和MBWI-N10.5處理間每穗粒數差異不顯著，中旱221 WL-N13比MBWI-N10.5處理每穗粒數降低了3.0%，而IR45765-3B品種WL-N13比MBWI-N10.5處理每穗粒數增加了3.0%。微納米氣泡水增氧灌溉可以增加不同水稻品種的結實率，而不同水稻品種的結實率隨著施氮量增加而顯著下降，不同水稻品種的結實率均是MBWIN10.5處理最高，WL-N13處理最低，中旱221、中浙優6號和IR45765-3B的MBWI-N10.5處理比WL-N13處理結實率分別高8.5%、8.1%、7.2%。在產量構成中貢獻最大的是有效穗和每穗粒數。2020和2021年各施肥水平和灌溉模式下水稻產量無顯著差異，且年份與施肥及灌溉模式交互作用不顯著，表明2年結果基本一致且相對獨立，故本研究采用2020年數據進行結果分析。

表1 不同處理水稻產量和產量構成因子Table 1. Grain yield and its components of rice in different treatments.

2.2 減氮和增氧灌溉對水稻莖蘗動態、葉面積指數及葉綠素含量的影響

2.2.1 減氮和增氧灌溉下的水稻莖蘗動態

不同水稻品種各處理單株分蘗數隨著移栽周數呈現先增高后降低的趨勢，單株分蘗數為IR45765-3B＞中浙優8號＞中旱221，氮肥和灌溉方式顯著影響水稻的分蘗發生(圖1)。在同一灌溉水平下，中旱221的N13處理比N10.5處理單株分蘗數平均增加了8.0%，在淹水灌溉處理下，中旱221品種從移栽后第5周開始單株分蘗減緩，并呈現下降趨勢，而微納米氣泡水增氧灌溉處理單株分蘗數持續增加，在移栽后第6周之前WL-N13處理單株分蘗數大于MBWI-N10.5。中浙優8號WL-N13處理在第5周出現分蘗峰值，而后單株分蘗數逐漸下降，而其他處理均在移栽后第6周出現分蘗峰值，在移栽第7周后MBWI-N13單株分蘗數最高，WL-N13和MBWI-N10.5分蘗數大致相同。IR45765-3B品種在不同處理下均是移栽第6周出現分蘗，施氮量增加可以顯著增加IR45765-3B的單株分蘗數，MBWI-N13比WL-N13處理單株分蘗數增加了6.7%，MBWI-N10.5比WLN10.5處理單株分蘗數增加了8.5%。說明氮肥增加有助于水促進稻分蘗的形成，而微納米氣泡水增氧灌溉可以有效緩解減氮降低水稻分蘗數的效應，有利于水稻后期有效分蘗的增加。

圖1 不同氮肥和灌溉處理下不同水稻品種的莖蘗動態Fig. 1. Tiller dynamics of different rice varieties under different nitrogen fertilizer and irrigation treatments.

2.2.2 減氮和增氧灌溉下水稻葉片葉綠素含量

水稻葉片葉綠素含量與光合速率、水稻的營養吸收轉化等方面密切相關，因此葉片葉綠素含量是反映葉片健康生長的重要指標之一。由圖2可以看出3個品種水稻葉綠素含量變化趨勢大致相同，各個生育時期呈現先升高后下降的趨勢，在分蘗盛期葉綠素含量達到峰值。中旱221品種葉綠素含量要低于中浙優8號和IR45765-3B，施氮量增加和微納米氣泡水增氧灌溉均可以顯著增加中旱221、中浙優8號和IR45765-3B品種葉片葉綠素含量，3個品種水稻均是MBWI-13處理下葉片葉綠素含量最高。在齊穗期和灌漿期，中旱221品種MBWI-N10.5比WL-N13處理葉綠素含量分別增加6.3%和10.1%；在齊穗期和灌漿期，IR45765-3B WL-N13比MBWI-N10.5處理葉綠素含量分別增加了5.5%和13.9%。反映了增施氮肥和微納米氣泡水灌溉可以促進葉綠素的合成和減緩葉綠素的降解，增施氮肥和微納米氣泡水灌溉的協同調控對葉片葉綠素合成有促進作用。

圖2 不同氮肥和灌溉處理下不同水稻品種生育期葉綠素含量Fig. 2. Chlorophyll contents of different rice varieties during different growth stages under different nitrogen fertilizer and irrigation treatments.

2.2.3 減氮和增氧灌溉下的水稻葉面積

不同水稻品種的葉面積在不同生育時期存在一定差異。由圖3可知，水稻葉面積總體呈現先增加后下降的趨勢，在齊穗期達到峰值。在同一灌溉處理下，隨著施氮量增加，水稻葉面積指數明顯增高，如灌漿期，中旱221品種、中浙優8號和IR45765-3B MBWI-N13比MBWI-N10.5處理葉面積分別增加了10.4%、9.5%、17.6%，WL-N13比WL-N10.5處理葉面積分別增加了9.9%、17.5%、4.0%。MBWI對于不同品種水稻葉面積的影響各不相同。MBWI可以顯著增加中旱221葉面積；在常規施氮處理下，MBWI對中浙優8號葉面積沒有顯著影響，在減氮處理下，MBWI可以顯著增加中浙優8號的葉面積；在分蘗盛期和齊穗期灌溉方式和氮肥處理對IR45765-3B的葉面積沒有顯著影響，在灌漿期，灌溉方式對IR45765-3B葉面積無顯著影響，減氮降低IR45765-3B的葉面積。

圖3 不同氮肥和灌溉處理下不同水稻品種各生育時期葉面積Fig. 3. Leaf area of different rice varieties during different growth stages under different nitrogen fertilizer and irrigation treatments.

2.3 減氮和增氧灌溉對干物質積累量和收獲指數的影響

施氮水平和灌溉方式顯著影響水稻的干物質積累(表2)，微納米氣泡水增氧灌溉可以顯著增加中旱221、中浙優8號干物質積累量，對IR45765-3B干物質積累量沒有顯著影響，增加氮肥用量也可以顯著增加不同品種的干物質積累量。中旱221干物質積累量在WL-N13和WBWI-N10.5從分蘗期到灌漿期無顯著差異，成熟期WL-N13比WBWI-N10.5干物質積累量低了10.3%，差異顯著。中浙優8號比中旱221和IR45765-3B干物質積累量分別高了47.8%和8.6%，中浙優8號品種WL-N13和WBWI-N10.5處理從分蘗期到成熟期干物質積累量差異不顯著。灌溉方式對IR45765-3B干物質積累量無顯著差異，且WL-N13比WBWI-N10.5干物質積累量平均高5.9%。中旱221、中浙優8號、IR45765-3B均是WBWI-N13處理收獲指數最高，為45.63%、44.41%、45.70%，并且在減氮的基礎上進行增氧灌溉可以顯著增加不同品種的收獲指數，中旱221品種、中浙優8號和IR45765-3B的WBWI-N10.5比WLN10.5處理收獲指數分別增加了6.96%、4.37%、6.23%。

表2 不同氮肥和灌溉處理下水稻的地上部干物質積累量Table 2. Aboveground dry matter accumulation of rice under different nitrogen fertilizer and irrigation treatments.

2.4 減氮和增氧灌溉對水稻氮素利用特征的影響

如表3所示，氮肥和灌溉方式均影響水稻各氮素利用率指標，氮肥用量和灌溉模式在水稻氮素利用方面存在顯著差異。與WL相比，MBWI均可以顯著增加中旱221、中浙優8號和IR45765-3B氮收獲指數、氮肥偏生產力和氮素籽粒生產效率，降低了水稻了氮轉運效率和氮轉運貢獻率。減氮處理可以顯著增加氮轉運效率、氮轉運貢獻率、氮素籽粒生產效率和氮肥偏生產力，而降低了氮收獲指數。中旱221、中浙優8號和IR45765-3B氮收獲指數MBWI-N13處理最高，分別為66.7%、61.8%和66.2%，且中浙優8號和IR45765-3B WL-N13和MBWI-N10.5處理間氮收獲指數差異不顯著，中旱221品種WL-N13和MBWIN10.5處理間氮收獲指數增加了2.2%，差異顯著。減氮和增氧處理下不同水稻品種的氮轉運貢獻率和氮轉運效率表現較為一致，中旱221、中浙優8號和IR45765-3B氮轉運效率、氮運轉貢獻率WL-N10.5處理較WL-N13和MBWI-N10.5處理增幅為2.8%～10.5%、1.1%～8.7%。減氮和增氧處理下對不同水稻品種氮素籽粒生產效率和氮肥偏生產力的影響大致相同，氮素籽粒生產效率和氮肥偏生產力均是MBWI-N10.5處理最高，MBWIN10.5處理比其他處理氮素籽粒生產效率和氮肥偏生產力分別高2.1%～11.2%、6.0%～26.4%。

表3 不同氮肥和灌溉處理下水稻的氮素利用特征Table 3. Nitrogen utilization characteristics of rice under different nitrogen fertilizer and irrigation treatments.

3 討論

3.1 減氮和增氧灌溉對水稻生長和產量的影響

研究表明輕度干濕交替灌溉方式與施氮量存在顯著的互作效應，輕度干濕交替灌溉增加了主要生育期葉片葉綠素含量、氮含量和提高抽穗后群體葉面積指數[24]。本研究中減氮處理雖然降低了水稻葉片的葉綠素含量和水稻葉面積，但是MBWI可以促進葉綠素的合成和減緩葉綠素的降解，并且在一定程度上保證了葉面積，這主要由于MBWI處理下，水稻全生育期葉片葉綠素含量和葉面積指數均提高，延緩了葉片后期衰老，光合時間和光合面積持續期較長，利于光合物質的積累，這與前人的研究結果一致[25]?？梢?，在前期適宜的物質積累條件下，促進中后期光合物質的生產能力，提高拔節后物質生產量是挖掘水稻產量潛力的物質基礎。有研究表明不同施氮處理下水稻有效穗、每穗粒數和千粒重決定了籽粒產量[26]，主要是因為適宜的施氮量可以提高幼穗分化期葉片和籽粒中氮代謝酶的活性，主要影響水稻的千粒重、穗數，有利于產量形成[27]，并且控制灌溉有利于花后籽粒尤其是弱勢粒灌漿，可依靠千粒重的優勢彌補其群體穎花量上的不足[15]。本研究發現，施氮量雖有所減少，但仍能在MBWI處理下保持較高的產量水平，MBWI均可以顯著增加三個品種水稻的產量，在產量構成中貢獻最大的是有效穗和每穗粒數，可能是由于MBWI能抑制水稻的無效分蘗，在一定程度上保證水稻的成穗率，提高水稻的籽粒灌漿程度[28]；其次水稻產量主要取決于群體庫容量(總穎花數、粒重)，高產關鍵是確保一定的總穎花數，MBWI主要是增加了有效穗數而形成群體穎花量的優勢，并且在一定程度上提高了后期對籽粒的充實度，從而保證了成穗率和結實率，穩定千粒重最終實現產量顯著增加[29]。灌溉方式和氮肥對結實率有顯著影響，對千粒重無顯著影響，MBWI可以顯著增加不同品種水稻的結實率，而減氮處理增加了結實率，可能是因為氮肥施用過多促進分蘗的發生，提高有效穗，但隨著有效穗和每穗粒數的增加，水稻庫容量增大，光合產物無法滿足不斷增大的庫容量，導致結實率下降[30]。

本研究表明氮肥和灌溉方式顯著影響水稻的分蘗發生和干物質量，但不同品種對其響應情況差異顯著。減氮降低了3個水稻品種的分蘗數和地上部干物質量，但在MBWI處理顯著增加水稻分蘗數和干物質量，彌補了因減氮造成的庫容量降低[31]。這是由于MBWI增加水稻根際氧含量，根際有氧呼吸加劇，對養分的利用也顯著增加，有助于為葉、莖鞘和穗部提供更多的能源物質，有利于水稻抽穗期至成熟期籽粒灌漿和干物量積累[32]，并且在MBWI處理下，有助于促進水稻前期分蘗的形成，促進水稻葉片的光合速率，而光合速率的顯著提高能為籽粒和地上部生長提供充足的光合物質[33]。綜上可知，施氮量和灌溉方式對中旱221、中浙優8號和IR45765-3B產量的影響主要通過影響有效穗、每穗粒數和結實率來實現，并且在減氮的基礎上進行增氧灌溉能保證較高產量，因此必須協調好各因子之間的關系，在保證足夠有效穗的基礎上，適當的提高穗粒數和結實率，實現增產。在保證足夠有效穗的基礎上，適當的提高穗粒數和結實率，實現增產。

3.2 減氮和增氧灌溉對水稻氮素利用特征的影響

灌溉方式顯著影響水稻氮素利用特征，有研究表明不同灌水模式和氮肥處理對水稻氮素干物質生產效率、氮素稻谷生產效率、氮素農藝效率、氮肥回收效率、水分利用率影響均達顯著水平[34]。增氧灌溉和氮肥一定程度上有助于水稻氮素積累，增氧灌溉下減施氮肥處理比淹水灌溉常規施氮量的當季氮肥利用率分別提高15.6%、36.2%、21.5%[35]，MBWI還可以顯著提高三個品種水稻的氮素收貨指數、籽粒氮素貢獻率和氮肥偏生產力，而降低了氮素轉運效率和氮素轉運貢獻率，這與前人研究結果一致[20]，灌溉方式主要影響氮素收貨指數和氮素轉運效率，可能在于MBWI促進了微生物群落的發展，利于土壤氮礦化及硝化作用的進行，減少了土壤氮素的損失[36]。氮素收獲指數是熟期籽粒氮素分配指數，氮素籽粒生產效率是籽粒吸氮量對產量的貢獻比率，減施氮肥水稻氮素轉運效率、氮素轉運貢獻率、氮肥偏生產力和氮素籽粒生產效率增加，收獲指數下降，可能是因為施氮量超過植物的吸氮量，可能造成植物氮素浪費[37-38]。

4 結論

施氮處理和灌溉模式及其交互作用顯著影響不同水稻品種的產量，產量構成因子和氮素利用率。增氧處理和增加氮肥均能顯著促進水稻分蘗發生與有效穗的形成，且3個品種水稻干物質積累量和產量均顯著增加，對產量貢獻最大的構成因子是有效穗和每穗粒數。增氧處理下水稻對氮素的吸收與利用均得到顯著的改善，在提高產量的前提下，降低了肥料的損耗，有利于水稻高產與可持續發展。協同促進水稻氮素吸收、分配和運轉暢通，顯著提高水稻群體質量、氮素利用率及稻田氮素有效性?？梢?，增氧灌溉可以增加水稻分蘗數、干物質量及產量，影響氮素利用特征，在稻田減氮的條件下采用增氧灌溉能有效提高水稻高產群體構建，有助于維持較高的產量。