川西北草原鼠荒地治理技術研究

王鈺 ，周俗 *，賴秀蘭 ，根呷羊批 ，楊思維 ，陳立坤 ，牛培莉 ，李開章，鐘小山

（1.四川省草原科學研究院，青藏高原高寒草地生態修復技術研究工程中心，四川 成都 611743；2.四川農業大學動物科技學院，四川 成都 611130；3.西南民族大學青藏高原研究院，四川成都 610041；4.阿壩州林業和草原局，四川 馬爾康 624000；5.若爾蓋縣科學技術和農業畜牧局，四川 若爾蓋 624500；6.甘孜州草原工作站，四川 康定 626000）

鼠荒地（Rodent damaged grassland）是超載過牧等原因引起草地植物群落結構發生改變，形成有利于嚙齒類動物活動（造丘、掘洞等）的棲息地環境，導致草地退化進一步加劇而形成的。近年來，由于氣候變化與人為因素的干擾，草地退化加劇，鼠荒地呈現蔓延和擴大的趨勢，嚴重阻礙草原生態環境的恢復改善和草地畜牧業的可持續發展［1-2］。鼠荒地是川西北退化草原的主要類型之一［3-4］，據統計，四川省鼠荒地主要分布在川西北北部石渠、德格、色達、甘孜、若爾蓋、阿壩、紅原等縣［5-6］。眾多研究表明，鼠荒地植被蓋度較低、植物種類多以毒雜草為主，并且水土流失現象嚴重，威脅草地生態安全和草地生產力。因此，研究鼠荒地植被恢復技術尤為重要［7-10］。

目前，人工種草和草地補播等成為恢復鼠荒地植被的有效途徑。蘭偉等［11］、楊延彪［12］研究表明“控鼠+施肥+整地（深耙）+播種+圍欄田間管理”能快速增加鼠荒地植被產量。張起榮［13］對鼠荒地采取“滅鼠、滅鼠＋圍欄封育和滅鼠＋圍欄封育＋補播”等治理措施，認為不同治理措施均可明顯提高植被蓋度、高度和產草量，其中“滅鼠＋圍欄封育＋補播”效果最好。周俗等［14］研究表明“控鼠+施肥+整地（劃破草皮）+播種+圍欄封育”措施可大幅提高草原生產力，有效控制治理區鼠害。王蘭英等［8］通過試驗表明，“控鼠＋圍欄封育＋補播（老芒麥）＋禁牧休牧”對提高植被蓋度、高度和產草量的效果最好。周富斐等［15］通過對試驗研究發現，在輕度和中度鼠害草地分別采取“控鼠封育”和“封育補播”治理措施，植物種類、植物種豐富度、均勻度、辛普森多樣性指數和地上生物量均增加。

多年來通過控鼠、禁牧休牧、圍欄封育、補播草種和人工建植等治理措施，鼠荒地的治理取得了顯著的效果，但是也存在諸如技術不成熟、鄉土草種使用不足等問題。在我國，草原鼠荒地分布廣、面積大，且不同地區的草原類型、土壤、海拔、降水等情況具有差異，治理模式尚不能做到統一，不同鼠荒地需要進行分類分級配套集成治理技術、因地制宜選擇治理模式［14］。目前尚未有針對川西北地區開展大面積鼠荒地植被恢復治理的研究，因此，本研究針對川西北鼠荒地采取取綜合治理措施，評價治理效果，以期為科學治理草原鼠荒地提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于若爾蓋縣麥溪鄉俄藏村（N 33°59′，E 102°25′），地處川、甘兩省交界，離縣城約 110 km，天然草地面積約1.1×105hm2，是以畜牧業為主的純牧業鄉，平均海拔3 400 m，年平均氣溫1.3 ℃，年降水量656.8 mm，災害性天氣主要有干旱、冰雹和大風。土壤類型主要為沼澤土、草甸土，草地土壤層較薄。草地植被以禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、毛茛科（Rapositae）、薔薇科（Rosaceae）和蓼科（Polygo‐naceae）等草本植物為建群種或優勢種。嚙齒動物以高原鼠兔（Ochotona curzoniae）、高原鼢鼠（Eospalax baileyi）為主，喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）為偶見種［16］。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地、樣方和治理措施 根據2017年對擬實施鼠荒地治理區域的前期調查結果，參考鼠荒地等級劃分標準［17-18］，選擇坡度小于 7o、面積為 60.0 hm2的極度退化草地為試驗樣地，在樣地內設置5個50.0 m×50.0 m的鼠情調查樣方，樣方內再沿1條對角線設置3個1.0 m×1.0 m的調查樣方。前期調查發現：樣地內高原鼠兔的平均洞口數為2 250.0個/hm2，有效洞口數為774.0個/hm2；植被平均地上生物量4263.0 kg/hm2（鮮重），平均蓋度（39.2±5.7）%。采用圍欄封育、害鼠控制、整地施肥和補播草種等作為綜合治理措施。

1.2.2 圍欄封育 按照2017年國家天然草原退牧還草工程的設計要求安裝圍欄，作為樣地的草場封育和禁牧設施。

1.2.3 滅鼠 通過滅鼠控制種群數量。2018年3—4月，用1 500萬MLD/mL 的D型肉毒梭菌毒素和小麥配制毒餌滅鼠，配比為1∶100。按洞口投餌，用量為2 kg/hm2，用堵洞開洞法調查滅鼠效果。

1.2.4 整地施肥 在試驗樣地內撿去石塊，清除雜物，填平洞穴。對禿斑地施底肥、翻、耙。底肥為15 000 kg/hm2的牛羊糞和4 500 kg/hm2的生物有機肥。

1.2.5 補播草種 22.5 kg/hm2老芒麥+7.5 kg/hm2垂穗披堿草+7.5 kg/hm2中華羊茅+7.5 kg/hm2草地早熟禾組合，在5月中上旬撒播，并覆土1~2 cm。

1.2.6 綜合治理效果測定 以試驗樣地高原鼠兔的有效洞口數和試驗樣地主要植被參數評價綜合治理效果。每年8月份重新設置5個50 m×50 m的樣方調查有效洞口數，用常規方法調查植被種類組成、蓋度、高度、頻度和地上植被生物量（鮮重）。每年所選樣方不得重疊。

1.4 數據分析

植物重要值計算公式［19］：

式中：LV為種的重要值；RH為植物種群的相對高度；RF為相對頻度；RC為相對蓋度；

物種多樣性指數［20］計算公式：

豐富度指數按下式（2）計算：

Shannon-Wiener指數按下式（3）、（4）計算：

Simpson指數按下式（5）計算：

Pielou指數按下式（6）計算：

式（2）—（6）中：N為樣方中所有物種個體數的總和；Ni為i物種的個體數；S為樣方中物種數；Pi為i物種的個體數占樣方中物種個體數總和的比例。

滅鼠率以滅洞率［21］計算：

用Excel 2019進行基本數據統計處理和圖表制作，利用SPSS 25.0軟件對數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結果與分析

2.1 高原鼠兔相對種群密度變化

試驗區經過害鼠控制措施后，總洞口數和有效洞口數隨著治理時間的增加呈急劇下降后緩慢上升的趨勢（圖1）。治理1年后（2018年），總洞口數比治理前減少了62.0%，有效洞口數減少了90.4%，滅洞率為91.0%；治理2年后（2019年），總洞口數比治理前減少了65.3%，有效洞口數減少了90.6%，滅洞率為90.6%；治理3年后（2020年），總洞口數比治理前減少了52.0%，有效洞口數減少了64.7%，滅洞率為67.9%，治理后第3年總洞口數和有效洞口數比第1年和第2年有所增加。此外，治理后3年內的有效洞口率呈增加的趨勢。

圖1 試驗區域的鼠洞指標Fig.1 The hode indexes of plateau pika in experimental area

2.2 治理前后植物種類組成變化

試驗區域未進行治理前植物種類共計20種，其中阿壩蒿（Artemisia abaensis）、翻白委陵菜（Potentilla discolor）、黃芪（Astragalus propinquus）和小嵩草（Ko?bresia humilis）4種為優勢種，有4種優良牧草。治理1年后（2018年）植物種類為32種，比治理前增加了60.0%，治理2年后（2018年）植物種類為28種，比治理前增加了40.0%，治理3年后（2019年）植物種類為27種，比治理前增加了35.0%，治理2年后和3年后的植物種類比治理1年后的植物種類分別降低了12.5%和9.4%，但種類組成相對穩定（F=1.118，df=2，P>0.05）。治理后優勢種變為了禾本科的中華羊茅、垂穗披堿草、草地早熟禾和老芒麥，優良牧草增加到8種（表1）。

表1 試驗區植物種類Table 1 Plant species in experimental area

2.3 治理前后植物物種多樣性變化

綜合治理一年后，豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Pielou指數比治理前分別增加了60.0%、26.0%、11.6%和8.9%，治理2年后，各指數比治理前分別增加了40.0%、27.6%、13.3%和14.7%，治理3年后，各指數比治理前分別增加了35.0%、27.9%、13.6%和16.3%。除此之外，試驗區物種豐富度指數在治理2年后和3年后比治理一年后有所降低，但無顯著差異（圖2）。

圖2 試驗區域群落物種多樣性Fig.2 Plant species diversity in experimental area

2.4 治理前后植被高度、蓋度、地上生物量變化

綜合治理前，試驗區植被平均高度為8.3 cm，治理1年后植被平均高度達到了44.6 cm，比治理前增加了437.3%，治理2年后的植被平均高度為44.9 cm，比治理前增加了441.0%，治理3年后植被平均高度為45.0 cm，比治理前增加了442.2%，治理后三年間植被高度差異較小，植被高度趨于穩定（圖3‐A）。

試驗區未治理前植被蓋度為39.2%，治理1年后為99.4%，比治理前增加了60.2%，增幅為153.6%，治理2年后為98.8%，比治理前增加了59.6%，增幅為152.0%，治理3年后94.4%，比治理前增加了55.2%，增幅為140.8%，治理后的3年內平均蓋度為97.5%，蓋度的變化較小（圖3‐B）。

圖3 試驗區域植被高度和蓋度Fig.3 Plant plant coverage and plant height in experimental area

未治理前，平均地上植被生物量為4 263.0 kg/hm2，治理1年后（2018年），平均地上植被總生物量為15 862.5 kg/hm2，比治理前增加了272.2%，治理2年后（2019年），平均地上植被總生物量為15 007.5 kg/hm2，比治理前增加了252.0%，治理3年后（2020年），平均地上植被總生物量為12 547.5 kg/hm2，比治理前增加了194.3%，治理后3年間，總地上植被生物量有降低的趨勢，但3年間變化不顯著（圖4）。

治理前雜類草地上生物量最高，達到3 820.5 kg/hm2，占地上植被總生物量89.6%，莎草科地上生物量占5.7%，禾本科地上生物量僅占4.7%。采用綜合措施治理后，2018、2019和2020年禾本科地上生物量占總地上生物量比例分別為72.2%、70.0%和67.3%，而雜類草地上生物量占總地上生物量比例分別為24.3%、20.0%和24.0%。治理前和治理后，同一年不同功能群平均地上生物量之間差異均顯著（圖4）。

圖4 試驗區域植被地上生物量（鮮重）隨時間變化情況Figure 4 Aboveground biomass of functional group in ex? perimental area

3 討論

3.1 高原鼠兔密度對鼠荒地植被恢復治理的影響

高原鼠兔主要以禾本科植物為食，由于人為因素等干擾使得高原鼠兔密度激增，造成其生境中禾本科植物減少甚至消失。禾本科植物對圍欄封育、施肥等治理措施響應迅速，并形成優勢種群［22］，為高原鼠兔提供了優質的食物資源，最終導致其種群數量難以控制，使鼠荒地植被治理效果欠佳［15］。

本研究中選擇的試驗區域高原鼠兔洞口密度達到了774個/hm2，已形成鼠荒地，逆向演替明顯，這與龐曉攀等［23］研究結果“當高原鼠兔有效洞口密度高于224 個/hm2時，優勢種植被的優勢度顯著降低，形成了逆向演替規律”相一致。嚴紅宇等［24］通過研究發現隨高原鼠兔密度增加，其棲息地內植物總蓋度、平均高度和總地上生物量呈降低趨勢，同時也改變了植物功能群組成。賈婷婷等［25］研究發現高寒草甸群落組分、物種重要值隨高原鼠兔有效洞穴密度增加均發生一定程度的變化，樣方內雜類草植物種數逐漸增多。德吉央宗等［26］研究發現高原鼠兔建群率與植被覆蓋度之間呈負相關，與滅絕率之間呈正相關，表明植被覆蓋度越低，高原鼠兔種群密度越高。張永超等［27］研究結果有效鼠洞密度與草層高度存在著顯著的負相關性。本研究中高原鼠兔相對種群密度與植物組成、地上生物量、植被高度和植被總蓋度呈負相關，這與以

上研究結果相一致。由此可見，控制高原鼠兔的種群密度后對鼠荒地植被生長與恢復具有正向積極的作用。目前常用的生物藥劑有 C、D 型肉毒梭菌毒素等［28］，本試驗中選擇施用D型肉毒梭菌毒素對高原鼠兔種群密度進行控制，在治理第1年和第2年高原鼠兔的密度明顯下降，但在第3年其種群出現增加的情況，這可能表明僅一次的藥物防治對高原鼠兔種群密度進行控制的持續性效果不佳，除此之外，高原鼠兔種群密度的增加可能是因其遷移和繁殖造成的結果。

3.2 治理措施對群落物種多樣性，植被高度、蓋度及地上生物量的影響

物種多樣性是評價群落中物種組成和群落穩定性的重要指標，植物地上生物量是描述植物群落基本數量特征之一。高原鼠兔密度變化會影響天然草地植物群落的生物量、物種組成和重要值［15］，李苗等［29］研究表明控制害鼠密度使重度退化草地中的植被蓋度、植物地上生物量顯著增加。本研究結果顯示，先采用控制鼠害措施使高原鼠兔有效洞口密度減小后，高原鼠兔對草地的挖掘和啃食減少，為鼠荒地植被恢復創造了有利的條件。整地施肥和圍欄封育能夠有效提高牧草生產力［22］，本研究中施加牛糞、羊糞和生物有機肥能夠促進禾草、莎草生長，這與以上研究結果相一致，但雜類草的生長趨勢與其研究結果不一致，原因可能是本研究中組合補播草種的影響，壓縮了雜類草的生長空間。本研究中植物群落的物種豐富度，Shannon‐Wiener物種多樣性指數、Simpson優勢度和Pielou均勻度指數均增加，禾本科和多年生莎草科植物地上生物量比重增加，雜類草比重下降，植物群落的結構趨于穩定，這與紀磊等［30］通過禁牧對退化草地植物群落的恢復研究結果相一致。草種補播對于快速恢復鼠荒地植被具有促進作用，本研究中使用老芒麥+垂穗披堿草+中華羊茅+草地早熟禾的草種組合進行補播，使得試驗區的植被高度、蓋度、生物量等指標顯著提高，這與張永超等［27］、張起榮等［13］、周俗等［14］以及王蘭英等［8］的研究相一致，不同的是本研究所使用的草種組合是首次應用于鼠荒地植被恢復治理。綜上所述，通過該綜合治理措施，有效地提高了試驗區植被的高度、蓋度和地上生物量，增加了物種豐富度和多樣性指，改變了植物群落結構，降低了高原鼠兔種群密度。

4 結論

對鼠荒地采取“害鼠控制+圍欄封育+禁牧+整地施肥+草種補播”的綜合治理措施，可增加植物種類、蓋度、地上生物量和物種多樣性。本研究結果對于鼠荒地恢復措施提供了基礎數據。