海藻活性物質在促進作物生長中的應用功效

秦益民朱長俊耿志剛

(1.嘉興學院，浙江 嘉興 314001；2.海藻活性物質國家重點實驗室，山東 青島 266400；3.農業農村部海藻類肥料重點實驗室，山東 青島 266400；4.青島明月藍海生物科技有限公司，山東 青島 266400)

用于制備海藻肥的大型海藻是海洋中的速生植物，除了組成植物結構的各種海藻多糖、蛋白質,以及氮、磷、鉀、氯、銅、鐵、鉬、錳、硫、鎂、硼、鎳、鋅、鈣等植物生長所需的各種元素，還含有酚類多聚化合物、甘露醇、甜菜堿、細胞分裂素、赤霉素、生長素、脫落酸等植物生長調節物質。通過化學、物理、生物技術使海藻細胞壁破碎、內含物釋放后可以制備具有抗逆、提高植物免疫力等功效的海藻類肥料，在農業生產領域顯示出優良的促生長功效。

1 海藻源植物營養和生物刺激素

作為一種簡單植物，海藻生物體主要由細胞外基質、細胞壁、細胞漿液等結構成分組成。多糖是細胞壁的主要組分，其中纖維素、甘露聚糖、木聚糖等是纖維狀的，而海藻酸、巖藻多糖、半乳聚糖等是無定型的。

褐藻是制備海藻肥的主要原料。在褐藻細胞壁中，海藻酸主要以海藻酸鈣、鎂、鉀等形式存在，其在藻體表層主要以鈣鹽形式存在，而在藻體內部肉質部分主要以鉀、鈉、鎂鹽等形式存在。由于褐藻等海藻生長在海水這種富含金屬離子的環境中，其在生長過程中富集了海水中的各種元素。表1顯示了巨藻中各種組分的含量[1]。

海洋中的褐藻主要生長在潮間帶，在漲潮與退潮過程造成的劇烈環境變化中進化出大量高活性的生物質成分，使其成為制備海藻肥的主要原料，其中泡葉藻是國際海藻肥領域公認的最佳原料。泡葉藻主要生長在北大西洋海域的各國海岸，其生長環境復雜，藻體中的生長素、赤霉素等天然植物激素的含量遠高于其他海洋藻類[2]。表2為5種常見海藻中的吲哚乙酸、赤霉素和玉米素核苷的含量對比。

海藻是海洋源蛋白質的一個重要來源[3,4]。不同種類的海藻中的蛋白質含量有很大變化，一般在褐藻中比較低(3%～15%干基)、綠藻中偏中等(9%～26%干基)，紅藻的蛋白質含量較高，可以達到47%[5]。海藻中蛋白質的含量隨季節和生長環境也有很大的變化[6,7]。Kumar等[8]的研究顯示，海藻中的蛋白質含量在夏末的9月最低，而在春天的3月最高。在對海藻的各個部位進行單獨分析測試后的結果顯示其蛋白質含量的變化是與整個植物中的變化一致的。從蛋白質含量來看，葉片中的含量與整個海藻基本一致，而軀干中的含量明顯低于其他部位。此外，新生葉片中的蛋白質含量明顯高于其他部位。表3總結了文獻中報道的各種褐藻中的蛋白質含量[9]。

2 海藻活性物質對作物生長的促進作用

以泡葉藻、海帶、馬尾藻等褐藻為原料制備的海藻肥濃縮了海藻的精華，是一種集營養成分、抗生物質、純天然生物刺激劑于一體的特種生物肥料，在促進作物生長過程中顯示出優良的應用功效[10]。Shekhar Sharma等[11]總結了海藻肥的應用功效：促進根際細菌增長；抑制土壤傳播疾病和線蟲病；促進根系健康生長；提高萌發率；改善生節；降低熱和霜凍的影響；加強細胞壁抗蟲、抗真菌；促進發芽和開花；提高塊根作物品質；提高品質、大小、口味和產量。

在農業生產中，以海藻為原料制備的海藻類肥料包括海藻有機肥、海藻葉面肥、海藻有機無機復混肥、海藻沖施肥、海藻摻混肥和海藻微生物菌肥等很多種類，其共同特點是產品中含有豐富的海藻活性物質，具有優良的生物刺激作用。圖1以草莓為例表示出海藻源生物刺激劑促進作物生長的應用功效。

表1 巨藻(Macrocystis pyrifera)中各種組分的含量

表2 5種常見海藻中的吲哚乙酸、赤霉素和玉米素核苷的含量

表3 海藻中蛋白質的含量

2.1 促進種子引發

種子引發是控制種子緩慢吸收水分，并使種子萌發狀態停留在吸脹第2階段的播前種子處理技術。世界各地的干旱區一般在播種前把種子浸泡18～24h以使禾谷類作物的發芽有個良好的開端，這種種子引發技術可以采用低濃度的海藻源生物刺激劑實施。研究顯示，用ppm濃度的海藻提取液浸泡種子可以增強幼苗活力、提高葉綠素含量、減少有害的種子微生物、提高植物防御酶的水平，同時使花椒、大麥、牛豌豆、玉米、胡椒、高粱、草、小麥等種子更快發芽[12]。王強等[13]將番茄種子經液體海藻肥(稀釋500倍液)浸種12h后，發芽比對照加快2～3d，并且發芽率高、出芽整齊。

圖1 海藻源生物刺激劑促進作物生長的應用功效

植物的初始發育在生物刺激劑的積極影響下可以提高種子發芽率和幼苗活力，為其后續發展奠定基礎。有研究報道，泡葉藻的有機成分通過誘導赤霉素非依賴性淀粉酶活性促進大麥種子萌發，與赤霉素依賴性淀粉酶產生協同作用[14]。赤霉素通過誘導淀粉酶等酶的合成促進單子葉植物種子的萌發，其中淀粉酶將淀粉轉化為糖，為胚乳向胚軸的發育提供能量[15]。把豆種子浸泡在濃度為0.8mL·L-1的泡葉藻提取液中5min、10min、15min、20min后，種植6d后與對照組相比其出芽率更高[16]。用腸滸苔為原料制備的海藻提取液可以使大豆的出芽率提高80%，并且與對照組相比還可以改善根與芽的碳水化合物、蛋白質、氨基酸以及葉綠素、類胡蘿卜素等色素的含量[17]。海藻提取物處理提高了大豆幼苗的枝條和根系生物量，根系長度也有所增加。大量證據表明，多糖或其組分是增加種子萌發的主要參與者[18,19]。如，硫酸酯化的石莼聚糖與普通蠶豆種子出苗率的提高有關。在另一種豆科植物(Cyamopsis tetragonoloba)中，施用綠藻提取物(0.5%～5%)可使種子萌發率提高30%[20]。Ghaderiardakani等的研究顯示，石莼提取物在擬南芥(Arabidopsis thaliana)種子處理中可能通過作用于脫落酸、乙烯和細胞分裂素代謝改變萌發。海藻提取液也提高了豇豆種子的發芽率。一般來說，在0.3%～0.5%最有效濃度范圍內，用海藻提取液處理的種子萌發率可以達到80%～100%，而對照組一般為70%。

Hu等研究顯示，酶降解得到的分子量為1445Da的海藻酸寡糖在濃度為0.75‰時可以通過促進淀粉酶活性、加速代謝活動而強化植物種子的萌發。濃度為10～50mg·L-1的海藻酸寡糖可以增加大白菜的根長、根尖數、根體積和鮮重以及根系吸收面積。海藻酸寡糖對根系的引發和促進作用可能是其改善作物生長、提高產量的主要作用機理。

2.2 促進根系強大，增強水分和養分的吸收

海藻肥可以促進植物根系增長和發展，其對根系增長的刺激作用在植物生長的早期尤為明顯。在用海藻肥處理麥子后發現，根與芽的干重質量比有所上升，顯示海藻肥中的活性成分對根系發育有重要影響，而在灰化后海藻肥失去了其對根系生長的刺激作用，說明其活性成分是有機物。海藻肥對根系生長的促進作用在基肥和葉面施肥中都可以觀察到。在實際應用中，海藻提取物的濃度是一個關鍵因素，Finnie等的研究顯示，按照海藻提取物∶水=1∶100的高濃度處理西紅柿植物時，其對根系生長有抑制作用，濃度降低到1∶600時產生刺激作用。

一般來說，生物刺激劑可以通過改善側根生成促進根系發展，其中主要的活性成分是海藻提取物中的內源生長素。海藻肥可以改善根系的營養吸收，使根系有更好的水分和營養吸收效率，從而強化植物的增長和活力。研究表明，海藻提取物在玉米、甘藍、番茄、萬壽菊等作物上均表現出良好的促根系生長、增加幼苗根系數量、增強根系活力、減少機械損傷等效果。圖2為海藻肥促進生根的效果圖。

旺盛的幼苗能更好抵抗環境挑戰，帶來更高的產量。海藻提取物中的多糖與幼苗生長密切相關，富含多糖的海藻提取物在體外環境中有促進生長的作用。Balakrishnan等[20]的研究顯示，海藻提取物對幼苗發育有積極作用，處理后幼苗的主根和地上部分的長度分別增加了105%和106%，側根數量增加了123%，幼苗的鮮重和干重分別增加了93%和85%。胡蘿卜幼苗在含海藻提取物的溶液中浸泡12h后，根長明顯增加。0.1%以下的石莼提取物可促進擬南芥幼苗的根生長，抑制側根的形成，這個結果與應用生長素產生的效果相似。

2.3 促進作物生長

2.3.1 促進莖葉生長，控制過度營養生長

在甘薯根尖扦插中，與未處理的植物相比，海藻提取物能增加根和葉的鮮重，使用海藻提取液可增加莖粗、葉數、莖高和根干重。在2種不同基質上培養的微繁殖桉樹扦插苗，移栽前后分別用海藻提取液(0.5mL·L-1、1.0mL·L-1、1.5mL·L-1或2.0mL·L-1)進行灌溉。根據溶液濃度、施用頻率、基質組成和同種植物基因型的不同，海藻依賴型產品的使用對根系生長和生物量有正面或負面影響。在另一項研究中，Szabo等評估了山楂(Crataegus pinnatifida)砧木扦插的產量，結果顯示葉面噴施海藻提取液使產量顯著提高。在松幼苗中，葉面噴施海藻提取物可促進枝條生長(長度和生物量)，土壤灌溉可促進根系生長。

2.3.2 促進葉綠素形成，提高光合作用效率

海藻提取物可以強化植物中葉綠素的含量。用低濃度的泡葉藻提取物在西紅柿土壤或葉面施肥即可提高葉子中葉綠素含量，其含量的提高是由于甜菜堿降低了葉綠素的降解。盡管海藻肥中含有不同的礦物質成分，但其不能提供植物生長需要的所有營養成分，因此其主要功效在于改善植物根系及葉子吸收營養成分的能力。

泡葉藻提取物含有甜菜堿及其各種衍生物。為了驗證植物中葉綠素含量的增加與施用甜菜堿相關，有研究用已知的甜菜堿混合物處理作物，結果顯示，用海藻肥處理及用甜菜堿處理的農作物中葉綠素含量相似，63d和69d后，用海藻肥的植物中葉綠素含量分別為27.70和26.48 SPAD(葉綠素儀，soil and plant analyzer development)，而用甜菜堿的分別為27.30和23.60，2組與對照組相比均有較大的提升。該結果說明使用海藻肥可以增加葉綠素含量的原因可能是其中的甜菜堿活性成分。

3 小結

進入21世紀，海洋已經成為世界關注的焦點。海藻是海洋資源的重要組成部分，隨著科技的發展和人們對海洋生物資源研究的不斷深入，海藻活性物質的生物活性和應用功效已被廣泛研究、開發和應用。作為一類生長于海洋獨特生態環境中的生物種群，海藻獨特的化學生態使其生物質成分具有獨特的化學結構和理化性能，在農業生產領域有很高的應用價值。大量應用研究表明，海藻源生物刺激劑濃縮了海藻的精華，是一種集營養成分、抗生物質、純天然生物刺激劑于一體的特種生物肥料，在種子引發、土壤施肥、葉面施肥、促進作物生長發育等農業生產的各個環節有優良的應用功效。