氣候變化條件下馬尾松人工林潛在地理分布的診斷*

凌怡晨，趙 晶**，王鶴松，劉 陽

氣候變化條件下馬尾松人工林潛在地理分布的診斷*

凌怡晨1，趙 晶1**，王鶴松2，劉 陽2

（1. 北京林業大學園林學院，北京 100083；2. 北京林業大學生態與自然保護學院，北京 100083）

基于186條中國馬尾松分布記錄和1931?1960年、1961?1990年、1991?2017年3個時期19個氣候因子數據，利用最大熵模型（MaxEnt），研究過去近90a影響中國馬尾松適生區分布的氣候因子、適宜馬尾松生長及分布的氣候條件，以及馬尾松在不同時期適生區分布變化情況，以期為中國南方人工林應對氣候變化提供決策支持。結果表明：（1）影響馬尾松適生區分布的主要氣候因子為最冷季度降水量、最干燥月降水量、氣溫年較差、溫度季節變化標準差、年降水量和最干季度平均溫度。（2）1931?1960年適宜地區總面積和較適宜地區面積最大，分別約為184.88萬km2和87.45萬km2，1961?1990年完全適宜地區面積最大，約為52.71萬km2，1991?2017年北側邊界較1931?1960年向北偏移約1°，南側海南島適宜區域減至0，雷州半島分布邊界較1931?1960年向北偏移約2°。（3）隨著近90a來氣候變化，馬尾松潛在適生區整體向東向北偏移，原有西側和南側零散的適生區域減退，適宜地區總面積呈現先減少后增加的趨勢，現狀適生區主要分布在秦嶺?淮河一線以南，雷州半島以北，橫斷山脈以東的區域。現階段馬尾松完全適宜地區集中分布在廣西省、廣東省、福建省、貴州省中部和南部、重慶市西部和四川省東部，這些地區最適宜作為馬尾松人工林的種植區域。

氣候變化；馬尾松人工林；MaxEnt模型；潛在適生區；分布格局

馬尾松（）為松科（Pinaceae）松屬（）喬木[1]，是中國南方重要的用材樹種和造林樹種[2]，研究馬尾松人工林適宜區的變化，對保障中國木材原料供給及維護碳平衡等有著重要作用[3]。中國氣象觀測數據顯示，從20世紀60年代開始，中國年平均氣溫整體上升趨勢非常明顯[4]，這一時期中國西部和華南地區降水增加，華北和東北大部分地區降水減少[5]，而溫度、降水的持續變化會對馬尾松這一喜光、喜溫植物的人工林適生區分布產生較大影響。因此，亟需開展基于過去數十年氣候數據和現有馬尾松分布情況，診斷過去近90a馬尾松人工林適生區變化方面的研究，為促進氣候變化下人工林的可持續發展提供科學依據。

已有不少學者基于數理統計模型模擬分析氣候變化對馬尾松適生區的影響，閆宇航等[6]利用MaxEnt模型模擬了中國馬尾松的現狀分布區并預測了其未來分布的情況，張雷等[7]通過MaxEnt模型在內的多模型模擬了未來氣候條件下馬尾松空間分布情況，江一帆等[8]認為2050年湖南省馬尾松適宜種植區域會適當向北擴展，賀慶棠等[9]預測2050年中國馬尾松適宜分布區北界將北移至40°N。對已有研究進行梳理可發現：（1）現有對于馬尾松分布區域的研究多是基于未來情景的預測分析，不能反映過去數十年間中國馬尾松適生區分布變化；（2）在研究方法上，相比CLIMEX模型、DOMAIN模型和BIOCLIM模型等[10?13]，MaxEnt模型被認為能夠更好地處理樣本量小的數據和較小的位置誤差[14?15]，并能將計算結果投射到不同時間或空間，以此預測植物在這一情景下的潛在分布[16?18]。

基于上述，本研究利用1931?1960年、1961?1990年和1991?2017年三個時期的氣候數據以及馬尾松分布點數據，采用MaxEnt模型，研究過去近90a影響中國馬尾松分布的氣候因子、適宜馬尾松生長及分布的氣候條件，以及馬尾松在不同時期適生區分布變化情況，以期為南方人工林應對氣候變化提供決策支持。

1 資料與方法

1.1 資料來源

1.1.1 馬尾松樣本點

根據全球生物多樣性信息數據庫(GBIF, https://www.gbif.org/)、中國數字植物標本館(CVH, https://www.cvh.ac.cn/)等數字平臺及文獻檢索得到中國馬尾松樣本點[19]。為保證馬尾松樣本點信息準確，對所獲得的樣本點進行嚴格篩選。首先，選取拉丁名準確和經緯度信息詳實的點，剔除拉丁名錯誤和經緯度信息不全以及重復的點；其次，對于有確切地名而無經緯度的點，進一步根據“谷歌地球”進行經緯度定位，最終得到186個馬尾松樣本點（圖1），將獲取的分布點經緯度數據存儲為csv格式。由圖1可見，馬尾松樣本點主要分布在中國青藏高原以東，秦嶺?淮河一線以南的區域。

圖1 186個馬尾松樣本點分布

注：數據來源于中國數字植物標本館等，底圖來源于國家測繪地理信息局。

Note: The data came from the Chinese Virtual Herbarium, and the base map came from the National Administration of Surveying, Mapping and Geographic Information.

1.1.2 氣候數據

氣候條件是決定植被分布及其特征的最主要因素[20]，氣候變化會直接或間接影響與物種空間分布格局有關的生態因子[21]，從而改變物種的分布區域、范圍和數量[22?24]，選用與溫度和降水相關的19個氣候變量（表 1）。氣候數據包括月均溫、月最高溫、月最低溫及月降水量，來源于國家青藏高原科學數據中心（http://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/），利用這些基礎數據計算出19個氣候變量指標。由于收集到的物種分布數據大都集中在近30a，所以用1991?2017年的氣候數據作為預測當前分布的環境數據，以30a為時間間隔計算1961?1990年和1931?1960年的環境數據，數據的空間分辨率為30″。

1.2 研究方法

1.2.1 數據預處理

使用ArcGIS 10.6對氣候數據進行重采樣，使其擁有相同的柵格大小，將柵格文件進行格式轉換，得到可直接加載于MaxEnt軟件的asc格式文件。使用Excel對獲取的馬尾松分布點經緯度數據進行格式轉換，得到可直接加載于MaxEnt軟件的csv格式文件。

表1 所用氣候因子的含義及描述

1.2.2 適宜度計算

利用MaxEnt Version 3.4.4（https://biodiversityinfor- matics.amnh.org/open_source/maxent/）軟件對馬尾松分布適宜區進行最大熵模型的計算，將csv格式的186個馬尾松分布點數據導入樣本處，將asc格式的1991?2017年19個氣候因子數據導入環境圖層處，設置參數建模運行，設置分布點數據中75%為訓練數據集，25%為測試數據集，模型運行參數中最大迭代次數為1000，重復計算10次，勾選繪制響應曲線（response curves）和刀切法（jackknife）功能。通過MaxEnt模型對樣本點和環境圖層多次迭代計算的結果，綜合Jackknife檢驗、貢獻率和置換重要值得到主要氣候因子。根據各主要氣候因子的響應曲線，獲得各氣候因子的適宜值范圍[26]。將3個時期的環境數據填入投影圖層，一共運行計算3次，得到3個時期的馬尾松適宜區計算結果。

1.2.3 模型可信度和準確度分析

實驗采用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic curve，ROC）下的面積值（Area Under Curve，AUC）對模型估測結果進行檢驗，這是目前認可度較高的檢驗方法[27?28]，AUC值取值范圍為[0，1]，大小與模型的估測精確程度呈正相關，即數值越接近1，代表估測結果精度越高[29]（表2）。通過MaxEnt模型計算得到馬尾松分布適宜性的平均測試AUC值為0.918，標準差為0.020。根據分類標準，此模型對馬尾松的生態適宜區估測精度達到優秀，說明該模型估測的馬尾松潛在適生分布結果準確。

表2 依據受試者工作特征曲線面積判斷模型精度

1.2.4 適生區劃可視化處理

利用ArcGIS 10.6軟件將MaxEnt模型計算得到的asc格式結果轉換為柵格，進行結果分析和地圖制作，繪制出不同時期馬尾松生態適宜區劃分布圖。利用分類工具中的手動分級法，根據其適宜性指數按照等距法進行劃分，即0～0.25為不適宜地區、0.26～0.50為較適宜地區、0.51～0.75為適宜地區、0.76～1.00為完全適宜地區[30]。

2 結果與分析

2.1 影響馬尾松分布的主要氣候因子篩選

2.1.1 氣候因子重要性

利用MaxEnt模型中的Jackknife檢驗可以評估氣候因子對于估測結果的影響程度，從而判斷不同變量對于馬尾松潛在分布的重要性，Jackknife檢驗結果如圖2所示。僅使用單獨變量時，正則化訓練增益由高到低前5個環境變量依次為年降水量、最冷月最低溫度、最冷季度降水量、最干季度平均溫度和最冷季度平均溫度。

圖2 用MaxEnt模型中Jackknife檢驗評估各氣候因子對馬尾松分布影響程度的輸出結果Fig. 2 Output results of the Jackknife test in the MaxEnt model used to evaluate the degree of influence of each climate factor on the distribution of Pinus massoniana

注：藍色條帶表示僅使用該氣候因子對構建物種分布擬合模型正則化訓練增益值；綠色條帶表示去除這一氣候因子對構建物種分布擬合模型正則化訓練增益值；紅色條帶表示所有氣候因子對構建物種分布擬合模型正則化訓練增益值。

Note：The bule band indicates the regularization training gain value of the species distribution fitting model only using the climate factor. The green band indicates the regularization training gain value of removing this climate factor for the construction of species distribution fitting model. The red band indicates the regularization training gain of all climate factors on the construction of species distribution fitting model.

2.1.2 氣候因子貢獻率和置換重要性

由MaxEnt模型中的Jackknife檢驗計算各個氣候因子對構建模型的因子貢獻率和置換重要性，結果如表3。由表可知，不同氣候因子在模型中的貢獻率是不同的。貢獻百分比最大的氣候因子為最冷季度降水量，占比57.2%；其次是最干燥月降水量，占比12.3%；第三是氣溫年較差，占比8.1%；第四是溫度季節變化標準差，占比5.4%；第五是年降水量，占比3.6%。置換重要性由高到低前5個氣候因子及占比依次是氣溫年較差占比20.6%，最濕潤月降水量占比14.9%，溫度季節變化標準差占比13.2%，最冷季度平均溫度占比11.1%，以及最暖季度降水量占比9.2%。

2.1.3 影響馬尾松分布的主要氣候因子

綜合Jackknife檢驗、貢獻率和置換重要值分析結果[31]，可得最冷季度降水量（bio19）、最干燥月降水量（bio14）、氣溫年較差（bio7）、溫度季節變化標準差（bio4）、年降水量（bio12）和最干季度平均溫度（bio9），6個氣候因子貢獻率累積超過90%，是影響中國馬尾松潛在適生區分布的主導因子。基于MaxEnt模型得出6個主導環境變量的響應曲線如圖3所示，以存在概率大于0.6作為馬尾松生長最適宜區域的遴選條件，主導環境變量的值域分別為，最冷季度降水量大于105mm，最干燥月降水量在20～70mm，氣溫年較差在20～26℃，溫度季節變化標準差在30～58℃，年降水量在1080～2400mm，最干季度平均溫度在9～19℃。

2.2 不同時期氣候條件下馬尾松潛在適生區劃分及其變化分析

根據MaxEnt模型的計算情況，將馬尾松潛在適生區估測結果進行可視化表達，并劃分為不適宜地區、較適宜地區、適宜地區和完全適宜地區4個區域[12]，結果如圖4所示。由圖可見，中國區域范圍內馬尾松的潛在適生區主要分布在亞熱帶季風氣候區的東南丘陵、四川盆地、長江中下游平原和云貴高原東部。

馬尾松在中國南方地區有著較為廣泛的分布，具體分布范圍在不同時期有所波動，為了方便分析，以30a為一個時期進行范圍估測。由圖4可看出，1931?1960年馬尾松分布區域東至長江三角洲，西至青藏高原南部，北至秦嶺部分區域，南至海南島五指山脈，在臺灣山脈北側也有分布。1961?1990年，西側云貴高原南部的分布區域減少，中部江南丘陵區域的不適宜地區擴大，北側分布界限整體略有北移，南部海南島分布適宜地區大部分減少。1991?2017年，西側青藏高原南部和云貴高原西部僅剩的適宜地區繼續減少，中部江南丘陵原有的不適宜地區轉為較適宜地區或適宜地區，北側邊界整體北進，比起第一個時期向北偏移了約1°，南側海南島適宜區域減至無馬尾松分布，雷州半島分布邊界較上一時期南退約30'，此時期南側邊界較第一個時期向北偏移約2°。

表3 MaxEnt模型中氣候因子的貢獻率和置換重要性（%）

圖3 六個氣候因子（累積貢獻率超過90%）的單一變量邊緣響應曲線

不同時期不同適宜性區域面積的具體情況見表4。由表可知，適宜地區總面積呈現出先減少后增加的趨勢，1931?1960年適宜地區總面積最大，約為184.88萬km2；完全適宜地區的面積呈現出先增加后減少的趨勢，1961?1990年完全適宜地區面積最大，約為52.71萬km2；適宜地區的面積呈現出先減少后增加的趨勢，在1991?2017年適宜地區面積最大，約為76.66萬km2；較適宜地區面積一直呈現減少的趨勢，1931?1960年較適宜地區面積最大，約為87.45萬km2。

表4 不同時期馬尾松適宜性區域的分布面積(104km2)

綜合3個時期不同適宜性區域的分布情況來看，馬尾松分布區域的氣候主要為亞熱帶季風氣候，馬尾松完全適宜地區主要分布在中國南方的沿海省份和中原的盆地，較適宜地區主要分布在秦嶺?淮河一線附近，適宜地區位于二者之間。其適宜地區分布面積整體上呈先減后增的波動狀態，分布狀態由分散逐漸趨于完整，近90a分布邊界呈現北移趨勢，當前時期適宜地區邊界主要為秦嶺?淮河一線。

3 結論與討論

3.1 討論

對于影響馬尾松適宜區分布的關鍵氣候因子，江一帆等[8]的研究結果認為影響湖南省馬尾松適宜性分布的最主要因子為最冷季度降水量，閆宇航等[6]的研究結果認為影響中國馬尾松適宜性分布的最主要因子為最干燥月降水量。本研究得到最冷季度降水量、最干燥月降水量、氣溫年較差、溫度季節變化標準差、年降水量和最干季度平均溫度是影響馬尾松適生區分布的主要氣候因子，其中最冷季度降水量和最干燥月降水量是最重要的兩個氣候因子。研究結果與上述其他學者的研究成果大致相同，說明馬尾松的適生區分布受到溫度和降水的共同限制，其中降水，尤其是最冷季度（1?3月）和最干燥月（多是12月或1月）降水對于馬尾松的分布具有很強的限制性，可能是因為馬尾松是喜溫暖濕潤的植物，對于降水有一定需求。

對于馬尾松的潛在適生區和邊界，閆宇航等[6]的研究結果認為當前氣候條件下馬尾松主要分布在中國秦嶺?淮河一線以南的區域，包括江蘇、浙江、福建、安徽、江西、湖北、湖南、廣西、廣東、貴州和臺灣的大部分地區，以及河南、陜西、重慶和四川的小部分地區，未來馬尾松的分布區總體呈現擴大趨勢，在原分布區基礎上向北部、西部和西北部蔓延。本研究對于不同時期氣候條件下馬尾松潛在適生區和邊界的研究結果表明，中國馬尾松的潛在適生區主要分布在亞熱帶季風氣候區的東南丘陵、四川盆地、長江中下游平原和云貴高原東部，當前時段適宜地區邊界主要為秦嶺?淮河一線，過去近90a適宜地區分布面積整體上呈先減后增的波動狀態下，分布狀態由分散逐漸趨于完整，分布邊界呈現北移趨勢。研究與上述其他學者研究成果相似，說明南方地區的水熱環境和低山丘陵地形為馬尾松的生長提供了適宜生長環境條件。

植物的潛在適生區是在氣候、土壤和地形地貌等條件的協同作用下形成的，本研究可以代表與適生區氣候環境相似的區域[32]，并未考慮馬尾松本身的遺傳變異、人為因素和復雜條件下形成的小氣候等情形的影響，未來可進一步結合土壤、地形等更多因子，綜合研究馬尾松適生區的分布，得出更準確的中國馬尾松分布格局。

3.2 結論

（1）影響馬尾松適生區分布的主要氣候因子為最冷季度降水量、最干燥月降水量、氣溫年較差、溫度季節變化標準差、年降水量和最干季度平均溫度。降水和溫度共同影響馬尾松人工林的種植分布。在同時滿足最冷季度降水量大于105mm、最干燥月降水量20～70mm、氣溫年較差20～26℃、溫度季節變化標準差30～58℃、年降水量1080～2400mm、最干季度平均溫度9～19℃的環境中最適合馬尾松人工林的種植。

（2）1931?1960年馬尾松適生地區總面積和較適宜地區面積最大，分別約為184.88萬km2和87.45萬km2，這一時期馬尾松適宜區東至長江三角洲，西至青藏高原南部，北至秦嶺部分區域，南至海南島五指山脈。1961?1990年完全適宜地區面積最大，約為52.71萬km2，西側云貴高原南部較上一時期減少，中部江南丘陵區域的不適宜區域擴大，南部海南島適宜區域大部分減少。1991?2017年中部江南丘陵的不適宜區域轉為較適宜地區和適宜地區，北側邊界相比1931?1960年向北偏移約1°，南側海南島無適宜區域，雷州半島分布邊界較1931?1960年向北偏移約2°。

（3）根據MaxEnt模型模擬的結果，馬尾松潛在適生區主要分布在南方地區。隨著近90a來氣候變化，馬尾松潛在適生區整體向東向北偏移，原有西側和南側零散的適宜區域減退，適宜區域總面積呈現出先減少后增加的趨勢，現狀適生區主要分布在秦嶺?淮河一線以南，雷州半島以北，橫斷山脈以東的區域。現階段馬尾松的完全適宜地區集中分布在廣西省、廣東省、福建省、貴州省中部和南部、重慶市西部和四川省東部，這些區域最適宜作為馬尾松人工林的種植區域。

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Diagnosis of Potential Geographical Distribution ofunder Climate Change

LING Yi-chen1, ZHAO Jing1, WANG He-song2, LIU Yang2

(1. College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. College of Ecology and Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

Based on 186 distribution records ofin China and 19 climate factors in the three periods from 1931 to 1960, 1961 to 1990 and 1991 to 2017, the MaxEnt model was used to study the climate factors that affected the distribution ofin China in the past 90 years, the climatic conditions suitable for the growth and distribution of, and the distribution ofin different periods, in order to provide decision-making support for the artificial forests in southern China to cope with climate change. The results showed that: (1) the main climate factors affecting the distribution ofwere precipitation of coldest quarter, precipitation of driest month, temperature annual range, temperature seasonality, annual precipitation and mean temperature of driest quarter. (2) The total area of suitable area and the area of slight suitable area in the period from 1931 to 1960 were the largest, about 1848800km2and 874500km2, respectively, the area of optimum area was the largest in the period from 1961 to 1990, about 527100km2, and in the period from 1991 to 2017, the northern boundary was shifted about 1° to the north compared with the period from 1931 to 1960, the suitable area of Hainan island on the south side was reduced to none, and the distribution boundary of the Leizhou peninsula was about 2° northward than that of the period from 1931 to 1960. (3) With the climate change in the past 90 years, the overall potential suitable area ofhas shifted to the east to the north, the scattered suitable areas on the original west and south sides have decreased, and the total area of suitable areas has shown a trend of first decreasing and then increasing, and the current suitable areas are mainly distributed in the south of the Qinling-Huaihe line, north of the Leizhou peninsula, and east of the Hengduan mountains. At present, the optimum areas ofare concentrated in Guangxi province, Guangdong province, Fujian province, central and southern Guizhou province, western Chongqing municipality and eastern Sichuan province, which are the most suitable planting areas forplantations.

Climate change;plantation; MaxEnt model; Potential distribution; Distribution pattern

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.02.006

凌怡晨,趙晶,王鶴松,等.氣候變化條件下馬尾松人工林潛在地理分布的診斷[J].中國農業氣象,2023,44(2):144-153

收稿日期：2022?03?10

國家重點研發計劃（2020YFA0608103）；國家自然科學基金項目（52208041）；國家重點實驗室開放課題（20220110）

通訊作者：趙晶，副教授，主要研究方向為風景園林生態學、風景園林歷史與理論，E-mail: zhaojing850120@163.com

凌怡晨，E-mail: 812645934@qq.com