遮蔭對川芎形態建成的影響

陳云飛 劉芳 馬菁華 歐明燭 任啟飛

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550001)

光是影響植物生長過程的重要環境因素，光強不足或過剩都會對植物的光合作用產生不利的影響，從而對植物的形態建成、物質代謝等生理過程產生重要影響[1]。不同植物對光強變化的適應性差異較大，研究光對植物生長發育的影響有助于揭示其對光強變化的響應機制。川芎(Ligusticum chuanxiongHort.)是傘形科多年生草本植物[2]，藥理作用廣譜，需求量大，經濟價值極高。前人對川芎的研究多集中在其藥用成分上，生理研究較少，周虹[3]研究了水分脅迫對川芎的影響，發現水分脅迫明顯影響川芎生理生化特性以及產量和藥用品質。當前，川芎的種植方式主要是壩區大田種植，在保糧保地的當前大背景下不可避免地出現了糧藥爭地的現象，加之目前對川芎的研究大多集中在其有效成分及藥理療效上，遮蔭對其生長發育的影響未見報道。本研究旨在探明弱光環境對川芎形態建成及物質代謝的影響，摸清川芎對遮蔭環境的動態響應情況，為探討川芎在山區實現套作的可能性和緩解糧藥爭地提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗中所用川芎苓種購置于四川省仁壽創新農業開發有限公司，經人工挑選，選擇大小一致無病蟲害的粗壯苓種莖節作為試驗材料用于播種。

1.2 試驗設計

于2021年8月17開始試驗，采用黃泥土和營養基質2∶1比例配制栽種基質，整地起隴，分為4塊試驗樣地，利用3針遮陽網進行遮蔭處理，每塊地遮陽棚長寬高為2m×1.5m×1.5m，四周及頂部遮蔭，距地面留出20cm用于通風。一共設計4個光強梯度，CK為全光對照，C1遮蔭度25%，C2遮蔭度50%，C3遮蔭度率75%。各個遮蔭處理下播種30株，播種間距為30cm，覆土3cm左右。對其進行水肥除草管理及病蟲害防治，保證生長發育正常進行，用于測定其苗期及第1次莖葉發生期的形態參數及可溶性蛋白含量。

1.3 測定方法

1.3.1 形態參數的測定

選取相應處理下生長一致的3株川芎，利用直尺分別測量其株高、游標卡尺測量其莖粗，記錄每株葉片數，電子天平稱取其鮮重，85℃恒溫烘干稱取其干重，利用萬深LA-S系列根系葉面積掃描分析儀掃描其葉面積，所有參數取其平均值。

1.3.2 可溶性蛋白測定

可溶性蛋白依照高俊鳳主編[4]的《植物生理學試驗指導》中的紫外吸收法測定。每個處理重復3次。

1.3.3 數據處理

采用Excel軟件統計數據及初步處理，利用SPSS 26.0軟件對數據進行統計分析，采用最小顯著差法(LSD)進行差異顯著性檢驗，采用皮爾遜法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮蔭處理對川芎地上部分形態建成的影響

形態建成是植物最終光合成效的重要體現，遮蔭對植物形態建成的影響已被廣泛報道，本研究中川芎苗期的遮蔭結果如表1所示，株高、莖粗、葉片數、鮮重及干重均隨遮蔭程度加深呈遞減趨勢，變化幅度較大。相較于CK，C1處理的株高降低了12.5%，C2和C3處理的株高降低了21.88%；C1和C2處理下的莖粗下降了30%，C3處理下降40%；C1處理下的葉片數下降6.67%，C2處理下降28.33%，C3處理下降33.33%；C1處理下的鮮重下降18.56%，C2處理下的鮮重下降63.26%，C3處理下的鮮重下降69.82%；C1處理下的干重下降33.13%，C2處理下的干重下降65.06%，C3處理下的干重下降71%。

表1 不同遮蔭處理對川芎形態參數的影響

第1次莖葉發生期的遮蔭結果顯示，株高、莖粗、鮮重及干重也隨遮蔭程度加深呈遞減趨勢，變化幅度較大，但各個處理下的葉片數相同。相較于CK，C1處理的株高降低了7.14%，C2處理的株高降低了18.57%，C3處理的株高降低了34.29%；C1處理下的莖粗下降了25%，C2處理下降35%，C3處理下降50%；C1處理下的鮮重下降59.91%，C2處理下的鮮重下降82.01%，C3處理下的鮮重下降86%；C1處理下的干重下降72.6%，C2處理下的干重下降85.02%，C3處理下的干重下降90.26%。

如圖1所示，苗期的葉面積隨遮蔭程度增大呈現明顯遞減趨勢，相較于CK，C1處理下的葉面積下降17.23%，C2處理下的葉面積下降55.5%，C3處理下的葉面積下降59.13%；第1次莖葉發生期葉面積依然呈現逐漸顯著下降趨勢，且下降幅度很大，C1處理下的葉面積下降45.28%，C2處理下的葉面積下降77.3%，C3處理下的葉面積下降82.89%。

圖1 不同遮蔭處理對川芎葉面積的影響

綜上，說明不同的遮蔭程度對川芎的生長發育產生了顯著差異性影響。

2.2 不同遮蔭處理對川芎可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物光合產物之一，其含量的多少能夠反映植物的代謝情況，本研究中不同遮蔭處理下川芎可溶性蛋白含量如圖2所示，2個生長期的可溶性蛋白隨遮蔭程度的加深呈現先下降再升高再下降的雙峰走勢，但第1次莖葉生長期的變化幅度更大，苗期和第1莖葉生長期可溶性蛋白的含量大小為CK>C2>C3>C1，整體表現為全光照下的含量較遮蔭條件下高，說明光照強度的減弱使得川芎光合產物的積累降低。

圖2 不同遮蔭處理下川芎的可溶性蛋白含量

2.3 遮蔭處理與川芎各項生長參數的相關性分析

遮蔭處理與川芎生長各項參數相關性分析如表2、表3所示，遮蔭處理與苗期和第1次莖葉生長期的形態建成參數呈現極顯著負相關，包括葉片數、莖粗、株高、鮮重、干重、葉面積，說明低光照已經對川芎正常生長產生了嚴重的制約。

表2 遮蔭處理與川芎苗期生長參數的相關性分析

表3 遮蔭處理與川芎第1次莖葉生長期生長相關參數的相關性分析

3 討論

遮蔭對植物的影響，最直觀的就是形態的重塑，形態可塑性是植物適應不同遮蔭環境的一種最直接的外在體現[5]。張亞杰等[6]研究顯示，隨遮光度的增大，2種榕樹的植株高度、鮮重、根鮮重和分株數都呈減小的趨勢，本研究中不同的遮蔭處理對川芎苗期和第1次莖葉生長期的形態建成產生了顯著影響，2個時期的株高、莖粗、鮮重、干重、葉面積及苗期葉片數均呈現隨遮蔭程度的增加而逐漸降低的趨勢，均在CK處理下表現最佳，各參數隨遮蔭程度加深的降幅非常大，干物質的積累表現隨遮蔭程度加深其負向影響越大，說明遮蔭對川芎正常生長產生了顯著負向影響，絕對的低光照已經對川芎正常生長產生了嚴重的制約。

本研究發現，川芎苗期和第1莖葉生長期可溶性蛋白的含量整體表現為全光照下的含量較遮蔭條件下高，說明光照強度的減弱使得川芎光合產物的積累降低，這與劉欣等[8]對3種菊科植物的耐陰性研究發現隨著遮蔭程度的增加可溶性蛋白含量呈現下降趨勢的研究結論一致。

綜上，遮蔭延緩了川芎的生長，降低其光合作用，影響了有機物的積累[8]，說明川芎耐陰性弱，在弱光環境下生長情況較差。