混養密度對中華絨螯蟹與紅螯螯蝦生長特性及養殖效益的影響

王 洲，王建國*，王 權，Noah D Mason，童 震，胡壽泉，包擁軍，袁 赤

(1.江蘇農牧科技職業學院，江蘇 泰州 225300；2.合肥微辣蝦生態農業有限公司，安徽 合肥 230000；3.江蘇省河蟹產業體系基地泰州市南官河大閘蟹養殖專業合作社，江蘇 高港 225300)

0 引言

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 蟹苗與蝦苗 2019—2020年在江蘇農牧科技職業學院水產實訓基地開展中華絨螯蟹和紅螯螯蝦混養試驗。紅螯螯蝦苗來自于浙江淡水水產研究所，在溫室采用石墨烯加熱片控溫法培育成體質量(2.05±0.25) g大規格苗種。中華絨螯蟹苗來自于好潤生物科技有限公司，體質量(7.34±1.59) g。

1.1.2 試驗池塘 試驗池塘面積均為667m2，底部平整，有水泥護坡和防逃網，深度為2 m，配備微孔曝氣系統，每個池塘安放6個直徑1 m的微孔曝氣盤。2018年11月每池投放150 kg生石灰，用水溶解全塘潑灑后晾曬。2019年2月進水，進水口套1個過濾篩絹網過濾野雜魚蝦，篩絹網為100目，長20 m、直徑0.3 m。池塘底部均勻種植伊樂藻，行距為1 m、株距為0.5 m，南北走向。水草栽種好后，遍撒水草顆粒肥。

1.2 試驗設計

以密度為1 000只/667m2中華絨螯蟹養殖塘中混養不同密度紅螯螯蝦為處理對象，設4個處理。處理1(CK)：不投放紅螯螯蝦；處理2(低密度)：紅螯螯蝦混養密度600只/667m2；處理3(中密度)：紅螯螯蝦混養密度900只/667m2；處理4(高密度)：紅螯螯蝦混養密度1 200只/667m2。各處理2次重復。2019年2月底投放無病無傷、肢體健全的中華絨螯蟹苗，養殖密度1 000只/667m2。按照試驗設計，于6月初投放不同混養密度的紅螯螯蝦苗。從混養第60天開始，隔10 d采集1次蝦、蟹樣本，共采集7次。每次采樣前1 天18：00在池投放1個長20 m、邊長0.4 m的地籠，第2天7：00左右收起地籠，每次分別隨機取蝦、蟹各100只，用精度為0.01 g的天平稱量所采集的蝦蟹體質量，稱量完成后投返池塘。第120天(10月2日)一次性捕撈計數，統計回捕率和各組平均體質量相對增重率(RWG)，計算方法在文獻[6]基礎上略有改動。

回捕率=捕撈數量/投放數量×100%

體質量相對增重率(RWG)= (Wt2-Wt1)/Wt1×100%

式中，Wt2為t2時間點采樣時的平均體質量，Wt1為t1時間點采樣時的平均體質量。

1.3 養殖管理

養殖過程管理完全按照河蟹養殖管理技術進行，投喂河蟹全價配合飼料。各10 d潑灑1次乳酸鈣補鈣，各7 d潑灑1次乳酸菌為主的復合微生態制劑。7月以后各10 d遍撒1次過硫酸氫鉀復合鹽改底，每天夜間22:00—07:00開啟增氧機。始終保持水體透明度在0.5 m左右。7—8月高溫期間水深控制在1.5 m以上，其他時間水深控制在1 m左右。

護理質量控制指標體系設置包括指標配置模塊、數據采集模塊及自動統計分析模塊，通過與信息部門合作，將此質量控制指標體系嵌入護理信息系統。①指標配置模塊：此模塊旨在建立并持續維護指標庫，共收錄39項經篩選確定的指標，分別以二級指標形式體現；②數據采集模塊：通過信息化數據平臺與現場評價相結合方式采集數據；③自動統計分析模塊：依托護理信息系統自動進行大數據分類匯總，通過內置品管工具自動分析。

1.4 數據統計與分析

數據采用Excel 2010整理后求取平均值，用SPSS 19.0進行單因素方差分析，Duncan多重比較進行各組間差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同混養密度紅螯螯蝦的生長動態

2.1.1 紅螯螯蝦的回捕率與產量 從表1看出，不同混養密度間紅螯螯蝦的回捕率和產量差異顯著。回捕率：處理2最高，達83.58%；處理3其次，為81.17%；處理2、處理3間差異不顯著；處理4最低，顯著低于處理2、處理3。平均體質量：隨混養密度增加體質量呈顯著降低趨勢，3個混養密度間差異顯著。產量：處理3最高，達33.22 kg/667m2，顯著高于處理2、處理4；處理2與處理4間差異不顯著。總體看，低密度(600只/667m2)混養有利于提高紅螯螯蝦的回捕率及平均體質量，中密度(900只/667m2)混養回捕率和平均體質量均相對較高，產量最高；高密度混養(1 200只/667m2)不利于紅螯螯蝦的回捕與生長。

表1 不同處理紅螯螯蝦的回捕率及產量Table 1 Capture rate and yield of C. quadricarinatus with different polyculture density

2.1.2 不同生長階段紅螯螯蝦的體質量生長動態與分布

1) 體質量生長動態。從表2看出，混養第60天時3個混養密度紅螯螯蝦的平均體質量為13.42 g/只。其中，處理2顯著高于處理3和處理4。處理3從90 d以后(29.69 g)顯著高于處理4 (19.85 g)，而70 d及之前采樣時間點差異不顯著。混養120 d對混養60 d的增重率，處理3顯著高于其他2個處理。

表2 不同混養密度處理各生長階段紅螯螯蝦的體質量 Table 2 Body weight of C. quadricarinatus with different polyculture density at different growth stages

2) 體質量分布。從圖1看出不同生長階段紅螯螯蝦的體質量分布。混養60 d時，3個混養密度紅螯螯蝦體質量小于20 g個體比例分別為66.67%、95.36%、96.84%，處理2顯著低于其他2組，而處理3和處理4間差異不顯著。混養90 d時，處理4紅螯螯蝦體質量以10～20 g為主，處理3和處理2分別以20～30 g和30～40 g為主。混養100～120 d，處理4以20～30 g為主；處理3在100 d時體質量以30～40 g為主，混養120 d時以40～50 g為主；處理2在混養100 d時體質量以30～50 g為主，混養110 d時以40～50 g為主。從體質量50 g以上大蝦個體看，處理2混養70 d時占比為11.11%，90 d為36.73%，混養120 d達53.58%；處理3混養90 d時占比為2.75%，混養120 d為16.26%；處理4混養120 d時占比為1.88%。顯著性分析顯示，相同混養時間內，處理2大蝦比例顯著高于處理3和處理4，處理3顯著高于處理4。

圖1 混養模式下紅螯螯蝦不同飼養時間的體質量個體分布Fig.1 Individual distribution of C. quadricarinatus with different body weight after different culture days

under the polyculture pattern

2.2 不同混養密度中華絨螯蟹的生長動態

2.2.1 中華絨螯蟹的回捕率與體質量 從表3看出，各處理中華絨螯蟹回捕率在62.90%～63.93%，處理間差異不顯著。從平均體質量看，處理1(CK)和處理2高于處理3和處理4，但差異不顯著。從產量看，CK

表3 不同混養密度中華絨螯蟹的回捕率與體質量Table 3 Capture rate and body weight of E. sinensis with different polyculture density

和處理2高于處理3和處理4，但沒有統計學差異。表明，密度為1 000只/667m2中華絨螯蟹養殖塘中混養一定密度的紅螯螯蝦對中華絨螯蟹產量和規格無明顯影響。

2.2.2 不同生長階段雌蟹的體質量增長動態與分布

1) 雌蟹體質量增長動態。從表4看出，處理2和CK雌蟹整個生長過程中平均體質量差異不顯著，均顯著高于處理4。處理2在混養60～80 d時平均體質量顯著高于處理3，但混養90～120 d差異不顯著。處理3混養90～110 d平均體質量顯著高于處理4，其他時間差異不顯著。混養90 d，CK、處理2和處理3相對于混養60 d相對增重率變化較大，此時觀察到有較多蟹蛻殼，處理4混養110～120 d有較多蟹蛻殼，說明處理4和其他組相比體質量快速增長時間晚。

表4 不同混養密度處理各生長階段中華絨螯蟹雌蟹的體質量Table 4 Body weight of female E. sinensis with different polyculture density at different growth stages

2) 雌蟹體質量分布。從圖2可看出，不同處理混養70 d和110 d雌蟹的體質量分布。混養70 d，CK、處理2和處理3雌蟹體質量分布峰值均為50 g左右，而處理4峰值小于50 g。CK、處理2和處理3的50 g以上蟹比例顯著高于處理4。

混養110 d，CK和處理2雌蟹體質量分布峰值為100 g，處理3和處理4峰值為75 g。100 g以上雌蟹占比，CK、處理2、處理3和處理4分別為94.35%、76.11%、44.03%和33.66%，CK顯著高于其他處理組，處理2顯著高于處理3和處理4，處理3和處理4間差異不顯著。說明，混養紅螯螯蝦密度過高可能會影響中華絨螯蟹雌蟹種群的整體規格。

圖2 不同處理混養70 d和110 d雌蟹的體質量分布Fig.2 Body weight distribution of female E. sinensis under different polyculture density after 70 d and 110 d culture

2.2.3 不同生長階段雄蟹的體質量增長動態與分布

1) 雄蟹體質量增長動態。從表5看出，采樣周期內，CK和處理2各時間段體質量差異不顯著。處理2雄蟹體質量在混養110 d前顯著高于處理3，但混養110 d后差異不顯著；處理2雄蟹體質量除混養120 d外，其他時間均顯著高于處理4。處理3和處理4各時段體質量差異不顯著。

混養120 d體質量對混養60 d相對增重率，處理4和處理3顯著高于CK和處理2。體質量對混養60 d相對增重率迅速增大的時間，CK和處理2出現在混養100 d，處理3在混養110 d，處理4在混養120 d，表明雄蟹蛻殼高密度組較其他組延后。

表5 不同混養密度處理各生長階段中華絨螯蟹雄蟹的體質量Table 5 Body weight of male E. sinensis with different polyculture density at different growth stages

2) 雄蟹體質量分布。從圖3看出不同處理混養80 d和120 d雄蟹的體質量分布。混養80 d，CK和處理2雄蟹體質量主要分布在75～100 g，峰值在75 g，平均體質量分別為91.88 g和92.98 g。處理3和處理4主要分布在50～75 g，峰值在50 g，平均體質量分別為71.41 g和56.62 g。混養120 d，CK和處理2雄蟹體質量主要分布在125～175 g，分別占其種群的78.36%和87.54%。處理3主要分布在100～150 g，占其種群74.32%。處理4主要分布在75～150 g，占其種群86.67%。從體質量200 g以上的大蟹分布看，CK為9.62%，處理2為6.22%，處理3為3.46%，處理4為2.78%。CK顯著高于處理3和處理4，但與處理2差異不顯著；處理2顯著高于處理4，但與處理3差異不顯著；處理3與處理4間差異不顯著。說明中華絨螯蟹池塘中混養適當密度的紅螯螯蝦對成熟雄蟹體質量種群分布影響不大。

圖3 不同處理混養80 d和120 d雄蟹種群體質量分布Fig.3 Body weight distribution of male E. sinensis after 80 d and 120 d culture under different polyculture density

2.3 紅螯螯蝦和中華絨螯蟹混養的經濟效益

從表6看出，全年總產值處理2最高，9 159.84元/667m2；處理4最低，為5 512.19元/667m2。處理2顯著高于其他處理；CK與處理3差異不顯著，但均顯著高于處理4。從投入看，處理2、處理3、處理4混養紅螯螯蝦因投放蝦苗，故顯著增加成本。總利潤處理2最高，顯著高于其他處理，比CK高63.74%；CK與處理3間差異不顯著，但均顯著高于處理4。表明，中華絨螯蟹池塘中混養適當密度的紅螯螯蝦可提高效益，其中，以密度為1 000只/667m2中華絨螯蟹養

表6 不同混養密度處理中華絨螯蟹與紅螯螯蝦的養殖效益Table 6 Culture benefit of C. quadricarinatus and E. sinensis under different polyculture density 元/667m2

殖塘中混養600只/667m2紅螯螯蝦養殖效益最高。

3 討論

3.1 紅螯螯蝦和中華絨螯蟹混養的可行性

中華絨螯蟹養殖產量低[1],池塘空間利用率不高，采用生態補位方法，挖掘其他水生動物在生態系統中的角色特點，實現優勢互補，完善生態系統，是提高池塘利用率行之有效的方法。在蟹塘中套養鱖魚、鱸魚、沙塘鱧等肉食性魚類[2]，可解決蟹塘中野雜魚蝦搶食河蟹飼料的問題。蟹塘混養鰱鳙魚可有效降低爆發藍藻和浮游動物的風險[7]。蟹塘混養螺螄，可以濾食水中的有機物，增加水體透明度，有利于水草生長，還能作為蟹的餌料[8]。蟹塘混養青蝦、克氏原螯蝦、羅氏沼蝦等可以充分利用殘餌，避免過度投餌造成水質惡化[9]。從生態位看，紅螯螯蝦生活于水體下層，和中華絨螯蟹處于相似生態位。從食物結構來看，紅螯螯蝦攝食水草、底棲動物、碎屑等[10]，與中華絨螯蟹相似。中華絨螯蟹和紅螯螯蝦、青蝦、克氏原螯蝦、羅氏沼蝦等物種進行混養時，在環境、食物都有競爭關系[2],但都屬于種間競爭，相近物種的種間競爭激烈程度和其生物特性有很大關系，但種間競爭激烈程度小于種內競爭時常具有應用價值。目前尚無中華絨螯蟹和紅螯螯蝦的共存相關行為學理論研究，但YU等[11]研究認為，當體重相近的中華絨螯蟹和克氏原螯蝦共處于同一生態環境時，在提供充足的生存空間、隱蔽所、足夠的食物及水草等條件下二者可以共存，即可以進行混養。熊青海等[12-13]報道，克氏原螯蝦對體型較大的蟹具有趨避行為，紅螯螯蝦生活習性和克氏原螯蝦相似，而且攻擊性比克氏原螯蝦弱，所以蝦苗和蟹苗能更好的在同一個生態環境中共存。紅螯螯蝦為熱帶蝦種，需要在20℃以上水溫生活[3-4]，在中國除海南等地外幾乎不能自然越冬、繁殖，沒有像克氏原螯蝦那樣因越冬大蝦傷害蛻殼蟹苗導致成活率下降的風險[14]。在華東地區，5月下旬以后溫度穩定在20℃以上，才適合放養紅螯螯蝦苗種，此時蝦體型小于中華絨螯蟹，天生的趨避行為也可躲避蟹的捕食。因此中華絨螯蟹和紅螯螯蝦混養具有可行性。

3.2 混養模式對紅螯螯蝦生長的影響

CHENG等[15]報道，將紅螯螯蝦苗在池塘中的塑料大棚中培育57 d，生長到5 g左右移出大棚進入池塘飼養，放養密度為5 000只/667m2，平均成活率71.81%。該精養模式和本研究的生產季節較為相似。研究結果表明，紅螯螯蝦和中華絨螯蟹混養模式中高密度回捕率為73.04%，低密度組達83.58%。高密度混養與CHENG等[15]的研究結果相似，低密度混養存在差異。說明1 000只/667m2蟹苗給紅螯螯蝦形成的種間競爭壓力與5 000只/667m2蝦苗形成的種內競爭壓力相似。從蝦的生長情況看，蝦蟹混養第60 天，蝦苗平均體質量為13.42 g，而同期CHENG等[15]的蝦體質量達37.93 g，說明混養前期的養殖條件下比單獨飼養生長速度緩慢，這可能與不同養殖模式喂養方式有關。單養模式餌料大小適口性好，前期更有利于蝦苗生長，而蝦蟹混養按照河蟹養殖管理方法，投喂河蟹飼料，顆粒較大，適口性不好，可獲得餌料少，導致蝦苗生長速度緩慢，蝦苗密度越高越會放大這種趨勢。CHENG等[15]飼養176 d(10月2日)蝦平均體質量為55.91 g。該研究混養120 d(10月2日)時低密度組與之相似，說明混養蝦在后期生長速度比單養快。這可能是隨著蝦個體長大，單養環境空間變得擁擠，影響了生長速度，而蝦蟹混養環境雖然前期生長速度相對較慢，但后期環境空間大，餌料充足，蝦長大之后餌料顆粒適口，生長速度快，彌補前期生長緩慢弱勢。這種現象在其他物種和紅螯螯蝦混養時也有類似報道，如紅螯螯蝦和羅非魚混養時也同樣存在這種食物和空間的競爭導致其生長速度出現明顯差異的現象[16]。因此在紅螯螯蝦與河蟹混養模式中，5—7月，當紅螯螯蝦較小時，可以增加投喂適合小蝦攝食的小粒徑餌料，或放養大規格蝦苗，更有利于發揮混養模式的效果。

3.3 混養模式對中華絨螯蟹生長的影響

陳立軍[9]報道，在興化地區養蟹平均回捕率67.08%。該研究中各密度組平均回捕率在63%以上，各密度組及對照組蟹產量差異不顯著。與陳立軍等[9，17]同區域飼養河蟹回捕率相近。說明在設置的紅螯螯蝦放養密度范圍內，對中華絨螯蟹的成活率和產量影響不明顯。低密度組雌蟹和雄蟹的動態生長情況與同期在上海地區[18]、興化地區養殖的蟹[9]相近，但高于鄱陽湖地區養殖的蟹[19]；中密度組和高密度平均體質量低于興化地區[9]，而與鄱陽湖地區養殖的蟹相近[19]。研究結果呈現出隨紅螯螯蝦放養密度增大，育成雌、雄蟹規格略有下降趨勢，這可能是因為紅螯螯蝦和中華絨螯蟹生態位較為相似，當紅螯螯蝦密度增大，二者在食物、空間等方面的競爭，使蟹生長速度受到一定程度影響。毛振方[19]研究表明，河蟹放養密度從800～1 600只/667m2時蟹單體增長倍數、平均增長率和平均育成規格均隨密度增大顯著下降，說明河蟹種內競爭較為激烈，成蟹[20]、仔蟹[21]都存在這種種內競爭，所以中華絨螯蟹的產量較難大幅度提升。在蟹放養量相同的情況下比較放養600只/667m2的紅螯螯蝦所表現的種間競爭壓力小于增放600只/667m2蟹的種內競爭壓力，但紅螯螯蝦密度增大到1 200只/667 m2時表現出的種間競爭和增放600只/667m2蟹的種內競爭壓力相當。經濟效益分析結果也顯示，混養紅螯螯蝦600只/667m2低密度組的經濟效益最佳，顯著高于對照組和其他組。說明紅螯螯蝦和中華絨螯蟹混養具有可行性，其混養密度在600只/667m2左右較為合適。

4 結論

紅螯螯蝦的回捕率和平均體質量隨混養密度增大呈減小趨勢，混養密度600只/667m2、900只/667m2、1 200只/667m2紅螯螯蝦回捕率分別為83.58%、81.17%和73.04%，體質量分別為55.27 g/只、45.47 g/只和31.82 g/只，平均產量分別為27.72 kg/667m2、33.22 kg/667m2和27.89 kg/667m2。中華絨螯蟹回捕率及產量各密度組與對照(不投放紅螯螯蝦)差異不顯著。低密度組(600只/667m2)總產值和總利潤顯著高于對照組和其他密度組，總利潤比對照組高63.74%。因此認為，蟹塘可混養紅螯螯蝦，在養殖密度為1 000只/667m2蟹塘中混養600只/667m2紅螯螯蝦種間競爭壓力較小，不影響蝦和蟹的正常生產，可顯著增加單位面積產出，提高經濟效益。