喬翊 盧顥文 戴其根 韋還和 孟天瑤
(1江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學農學院,江蘇 揚州 225009;2 揚州大學教育部農業與農產品安全國際合作聯合實驗室/揚州大學農業科技發展研究院,江蘇 揚州 225009;第一作者:2438351607@qq.com;*通訊作者:007126@yzu.edu.cn)
水稻是我國最主要的糧食作物之一,全國約有2/3的人口以稻米為主食。隨著生活水平的提高,人們對優質稻米的需求增加,水稻生產從以高產為目標逐漸轉變為以高產優質為目標。我國在高產優質水稻的育種及品種篩選方面開展了大量工作,例如,近些年,我國長江中下游地區選育出以南粳、蘇香粳、武香粳為代表的一系列高產味優常規粳稻品種,并且大面積推廣應用[1]。水稻群體由主莖和分蘗構成,合理的群體結構是描述水稻質量的重要指標,也是取得高產的關鍵。分蘗的發生、生長發育和成穗情況能有效調節水稻群體結構及產量水平。因此,合理利用分蘗成穗是水稻高產栽培的重要環節[2]。前人研究表明,水稻分蘗的發生與成穗特性存在明顯的基因型差異,并且容易受到栽培措施等因素的影響[3-5]。李珍珍等[4]研究表明,在機械條播栽培方式下,水稻的分蘗發生率和成穗率、二次分蘗產量貢獻率以及穗部性狀均優于機械撒播和人工撒播;稀播方式的一、二次分蘗發生率和成穗率優于密集播種方式,其主莖和二次分蘗的產量貢獻率也優于密集播種方式。有關高產味優常規粳稻產量及其構成、物質生產、淀粉理化特性等方面的研究已經有相關報道[6-8],但就高產味優常規粳稻分蘗發生與成穗特點的研究較少。本文以高產優質稻南粳5718 和中產優質稻常農粳10 號為試驗材料,比較研究不同基因型品種分蘗發生與成穗特性,旨在明確高產味優基因型品種分蘗發生與成穗規律及其優勢葉位,為高產優質水稻的高產栽培提供理論與實踐依據。
以高產優質粳稻南粳5718 和中產優質粳稻常農粳10 號為供試品種。
試驗于2020年在揚州大學農學院試驗農場進行。試驗農場的土壤類型為沙壤土,理化性質為:全氮0.14%,堿解氮87.6 mg/kg,速效磷35.8 mg/kg,速效鉀84.7 mg/kg。隨機區組設計,小區面積24 m2(6 m×4 m),3 次重復。5月23日播種,毯苗育秧,6月12日移栽至大田,栽插規格25 cm×12 cm,小區間做埂隔離,并用塑料薄膜覆蓋埂體,保證單獨排灌。各小區氮、磷、鉀肥施用量一致。施氮總量為270 kg/hm2,按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保花肥=3∶3∶2∶2 施用;過磷酸鈣(含12% P2O5)和氯化鉀(含60% K2O)施用量分別為900 kg/hm2和450 kg/hm2,全部基施。田間水分管理與病蟲害防治均按當地常規高產栽培要求進行。
1.3.1 分蘗發生與成穗
在各小區中心區域選取長勢比較一致的連續4行、每行7 叢植株。每5 d 標記1 次葉齡,為每個主莖和分蘗掛上標簽,在標簽上寫好分蘗的次級和葉位。于成熟期將各級分蘗依次分開,記錄各級各葉位分蘗的發生數、成穗數,并考察穗長、一次和二次枝梗數等穗部性狀。各蘗位分蘗的發生率指該蘗位分蘗的實際發生數量與觀察株數的百分比,各蘗位分蘗的成穗率指該蘗位分蘗的成穗數與分蘗實際發生數的百分比。A/0分蘗指著生在主莖第A 葉位上的一次分蘗,A/X 分蘗指主莖第X 葉位一次分蘗的第A 葉位上的二次分蘗,依此類推。
1.3.2 光合速率和葉綠素含量
于抽穗后30 d,對各小區標記的主莖、一次和二次分蘗的剪葉光合速率和葉綠素含量進行測定。光合速率采用LI-6400 光合儀測定,葉綠素含量采用SPAD-502 儀測定。
1.3.3 產量
于成熟期,各小區調查50 叢,調查有效穗數、每穗粒數、結實率和千粒重;收割面積5 m2,脫粒后晾曬,并稱重。
運用Microsoft Excel 軟件進行數據的錄入和計算。
由表1可知,南粳5718 產量較常農粳10 號高7.7%,差異顯著。南粳5718 產量優勢形成的重要基礎是具有較高的有效穗數,較常農粳10 號高7.2%,差異顯著(表1)。

表1 不同基因型水稻品種產量及其構成因素
南粳5718 拔節期群體的莖蘗數低于常農粳10號,差異不顯著;抽穗期和成熟期的群體莖蘗數則顯著高于常農粳10 號。南粳5718 莖蘗成穗率亦顯著高于常農粳10 號(表2)。

表2 不同品種關鍵生育期莖蘗數和成穗率
南粳5718 和常農粳10 號分蘗發生的一次葉位和二次葉位均一致,一次分蘗葉位有3/0、4/0、5/0、6/0 和7/0,其中4/0、5/0、6/0 葉位分蘗發生率較高,可達到100%;二次分蘗葉位則有1/4、2/4、3/4、1/5、2/5 和1/6,其中1/4、1/5 葉位分蘗發生率較高。在分蘗成穗率方面,南粳5718 和常農粳10 號一次分蘗的分蘗成穗率均以4/0、5/0 和6/0 較高,南粳5718 二次分蘗的分蘗成穗率以1/4、2/4、1/5 較高,常農粳10 號則以1/4 較高(表3)。

表3 不同品種分蘗發生率與成穗率(單位:%)
不同蘗位間分蘗發生率南粳5718 和常農粳10 號均呈現為主莖>一次分蘗>二次分蘗。與常農粳10 號相比,南粳5718 主莖和一次分蘗的分蘗發生率差異較小,一次分蘗和二次分蘗的分蘗發生差異率也較小。南粳5718 一次分蘗的分蘗發生率較高,但與常農粳10相比差異不顯著,而二次分蘗的分蘗發生率南粳5718顯著高于常農粳10 號。與分蘗發生率相似,南粳5718和常農粳10 號分蘗成穗率也表現為主莖>一次分蘗>二次分蘗;南粳5718 一次和二次分蘗的分蘗成穗率均顯著高于常農粳10 號(表4)。

表4 不同品種不同蘗位的分蘗發生率及成穗率(單位:%)
由表5可知,南粳5718 單株成穗數為5.44 個,顯著高于常農粳10 號的4.85 個;南粳5718 和常農粳10號一次分蘗中以4/0、5/0 和6/0 葉位對單株成穗數貢獻較高,二次分蘗中則以1/4 和1/5 葉位的貢獻較高;南粳5718 一次和二次分蘗成穗個數均高于常農粳10號;兩品種均是一次分蘗對單株成穗數的貢獻率最高,大于主莖和二次分蘗貢獻率之和,而主莖和二次分蘗貢獻率相近。

表5 不同品種單株成穗數的莖蘗組成
與單株成穗數趨勢相類似,南粳5718 和常農粳10號產量差異主要體現在一次分蘗和二次分蘗上;一次分蘗中以4/0、5/0 和6/0 葉位對群體產量貢獻較高,二次分蘗中則以1/4 和1/5 葉位對產量貢獻較高。兩品種不同蘗位對群體產量的貢獻率均呈一次分蘗>主莖>二次分蘗(表6)。

表6 不同品種各葉位莖蘗對群體產量的貢獻
南粳5718 主莖、一次分蘗和二次分蘗的穗長、每穗粒數、一次和二次枝梗數、一次和二次枝梗上的粒數均低于常農粳10 號。不同蘗位間比較,穗長、每穗粒數、一次和二次枝梗數、一次和二次枝梗上的粒數均呈主莖>一次分蘗>二次分蘗(表7)。

表7 不同品種各葉位分蘗的穗部性狀
與常農粳10 號相比,南粳5718 在花后30 d 劍葉光合速率和葉綠素含量均較高,差異主要體現在一次分蘗和二次分蘗上。不同蘗位間葉片光合速率和葉綠素含量兩品種均呈主莖>一次分蘗>二次分蘗(表8)。

表8 不同品種不同蘗位的光合生理參數
當前,有關高產味優基因型品種產量形成特征的研究已有相關研究報道[9-11],但研究結論受試驗地點、參試品種等的不同而有所差異。胡蕾等[10]研究表明,與中產味優基因型相比,高產味優基因型的有效穗數、每穗粒數、結實率和千粒重均較高。衛平洋等[11]研究表明,高產味優基因型的有效穗數與中產味優基因型大致相當,每穗粒數、結實率和千粒重則顯著高于中產味優基因型。但本試驗條件下,高產味優基因型有效穗數顯著高于中產味優基因型,每穗粒數、結實率和千粒重均低于中產味優基因型,但差異不顯著(表1),表明較多的有效穗數是高產味優基因型產量形成的重要基礎。
水稻分蘗發生與成穗規律普遍存在優勢葉位現象,在不同基因型、不同栽培方式下均有相關報道[4,12-13]。呂偉生等[12]研究表明,機插早稻一次分蘗主要發生在主莖第3~6 葉位,第4 和第5 葉位為分蘗發生與成穗的優勢葉位,二次分蘗發生較少,以1/3、2/3 和1/4 為主。謝成林等[13]研究表明,與汕優63 相比,豐優香占分蘗位少,分蘗發生率低,最終成穗數較少。本試驗條件下,南粳5718 和常農粳10 號一次分蘗的優勢葉位一致,均為4/0、5/0 和6/0;二次分蘗方面,南粳5718 二次分蘗的分蘗發生與成穗率以1/4、2/4、1/5 葉位較高,常農粳10 號則以1/4 葉位較高(表3)。表明促進低中位二次分蘗的早發快發,充分發揮其分蘗成穗優勢以獲取較多穗數是高產味優基因型產量形成的重要特征。
本研究比較分析了不同基因型品種各蘗位間的光合特性差異,結果表明,南粳5718 與常農粳10 號花后劍葉的光合速率和葉綠素含量的差異主要體現在一次分蘗和二次分蘗上,南粳5718 花后劍葉光合特性優于常農粳10 號。不同蘗位間葉片光合速率和葉綠素含量兩品種均呈主莖>一次分蘗>二次分蘗(表8)。表明高產味優基因型品種與中產味優基因型品種相比,不僅一次和二次分蘗的發生與成穗率較高,利于穗數和大庫容的形成,且在花后植株光合特性亦有一定優勢,從而促進庫容充實,最終產量較高。