水產育種生物技術發展戰略研究

陳松林 ，徐文騰 ，盧昇 ，胡煒，王德壽，胡曉麗，周茜 ，劉清華，趙紫霞，覃欽博，王師，劉洋 ，崔忠凱

（1. 海水養殖生物育種與可持續產出全國重點實驗室，山東青島 266071；2. 中國水產科學研究院黃海水產研究所，山東青島266071；3. 中國科學院水生生物研究所，武漢 430072；4. 西南大學生命科學學院，重慶 400715；5. 中國海洋大學海洋生命學院，山東青島 266003；6. 中國科學院海洋研究所，山東青島 266071；7. 中國水產科學研究院，北京 100141；8. 湖南師范大學生命科學學院，長沙 410081）

一、前言

農以種為先，良種是水產養殖業的“芯片”、保障國家食物安全和生態安全的根本，優良品種是現代漁業的核心要素和發展命脈、漁業可持續發展的關鍵。我國是世界第一水產養殖大國，2020年的水產養殖產量約占世界總量的57.5%[1]。水產養殖業是保障我國食物安全的重要產業，2021年的水產養殖產量為5.4×107t，比2011 年增加了1.4×107t[2]；其中，魚類養殖產量為2.8×107t，貝類養殖產量為1.5×107t，甲殼類養殖產量為6.4×106t，藻類養殖產量為2.7×106t[2]。2030 年我國水產養殖總產量將超過6×107t[1]，繼續提高水產養殖產量成為國家重大需求。

水產種業即水產種苗產業，指由水產苗種引種、選種、繁育、保存、推廣和銷售等環節構成的完整產業鏈，其特點是以市場需求為導向、以水產種質資源為基礎、以科學技術和設施裝備為支撐。隨著我國水產養殖業的快速發展，一些問題相繼出現甚至長期存在，其中與水產種業相關的問題主要包括：① 許多水產生物生長慢、養殖周期長、經濟效益不高，影響養殖業快速發展；② 大多數水產養殖生物種質退化、抗病力差、病害頻發，濫用藥問題時常發生，每年經濟損失為數百億元；③ 很多魚類雌雄生長差異大，如大黃魚和半滑舌鰨的雌魚比雄魚大30%～400%，黃顙魚和羅非魚的雄魚生長比雌魚快35%～200%，開展性別控制意義重大；鯽魚、鳊魚等許多鯉科魚類有小刺，降低了商品價值，不利于大眾消費；④ 現有水產養殖品種的數量和質量難以滿足種源自主自強、保障國家糧食安全的戰略需求。上述問題嚴重制約了我國水產養殖業的高質量和綠色發展。

生物技術創新對種業發展具有積極的正向推動作用，如數量遺傳學和育種理論的發展為養殖動物的遺傳改良提供了有效手段，而基因組選擇、基因組編輯等基因組育種技術為更加精準、快速地遺傳改良提供了技術支撐。隨著信息技術和計算機技術的不斷發展，國外已開啟了以“生物技術+信息技術+人工智能”為特征的新一輪育種技術創新。盡管我國水產育種技術實現了快速發展并在良種培育中取得了豐碩成果，但在表型高通量測定、重要經濟性狀遺傳解析、優異種質（基因）資源挖掘、分子育種技術創新、信息化育種技術發展以及大型水產種業龍頭企業培育等方面與國外仍存在一定差距。隨著“打好種業翻身仗”“全面實施種業振興”等戰略性指導方針的提出，提高水產育種生物技術創新能力、培育高產抗病突破性新品種、提升我國水產新品種的質量、實現種源自主可控，對于我國水產養殖業可持續發展、樹立大食物觀、保障國家食物安全具有重要意義。

本文系統地梳理我國水產種業的發展現狀和存在問題，對比分析國內外轉基因育種、倍性育種、分子標記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種、分子設計育種、生殖干細胞移植等生物技術驅動水產育種的研究進展和應用情況，針對性提出我國水產育種生物技術未來發展目標、重點任務、發展建議，以期為水產種業強國建設研究提供參考。

二、我國水產育種發展態勢分析

（一）水產育種的研發現狀

1. 水產基因組研究取得重要突破

全基因組測序和精細圖譜繪制實現零的突破。自2012年完成牡蠣基因組測序以來[3]，我國已相繼完成了半滑舌鰨[4]、鯉魚[5]、大黃魚[6]、草魚[7]、牙鲆[8]、蝦夷扇貝[9]、櫛孔扇貝[10]、花鱸[11]、南美白對蝦[12]、中華絨螯蟹[13]、三疣梭子蟹[14]、海參[15]、海帶[16]等50多種水產養殖生物的全基因組精細圖譜繪制，相關研究成果相繼發表在包括《自然》《自然遺傳》在內的國際學術期刊上。這些重要水產養殖生物基因組信息的破譯和基因組進化機制的深入研究，使我國水產動物基因組研究躍居國際先進水平，個別種類和方向上達到國際領先水平，為我國挖掘優異種質（基因）資源、解析重要性狀形成的遺傳基礎、創新分子育種技術筑牢了基礎[17]。

繪制全基因組精細圖譜為解析水產養殖動物性狀形成的分子機制提供了必要基礎。解析牡蠣基因組的結構和功能特征，表征了牡蠣逆境適應的進化機制，為揭示其生長、發育、生殖、性控、貝殼形成和抗逆性等重要性狀相關功能基因提供了關鍵的基因組資源[3]。半滑舌鰨全基因組測序揭示了性別決定（ZW）性染色體進化、適應底棲生活的分子機制[4]。通過牙鲆全基因組精細圖譜繪制，發現視黃酸在牙鲆眼睛移動和變態發育中發揮了重要的調控作用，揭示了比目魚類通過甲狀腺素和視黃酸的雙重拮抗調控實現變態的分子機制[8]。蝦夷扇貝和櫛孔扇貝基因組精細圖譜繪制，為理解雙殼貝類發育調控和適應性性狀的進化起源提供了關鍵線索[9,10]。海參、南美白對蝦基因組精細圖譜繪制，揭示了海參的特殊形態進化與再生潛能的分子基礎，闡明了對蝦適應底棲生活和蛻皮關鍵特征的分子機制[12,15]?；诋愒此谋扼w鯉和鯽的基因組圖譜和基因組注釋結果，首次在多倍體脊椎動物中觀察到亞基因組趨同進化和表達分化的機制[18]。基于雌核生殖六倍體銀鯽的單倍型基因組，首次提出了雙三倍體概念，為單性多倍體脊椎動物生殖成功的演化機制提供了創新見解[19]。

2. 水產育種技術實現跨越式發展

傳統育種技術趨于完善并得到廣泛應用。種內、種間及遠緣雜交技術進一步優化，采用雜交技術培育出一批快速生長的水產新品種。染色體操作、倍性育種技術進一步完善[20]，采用細胞工程技術培育了一些全雌（全雄）、生長速度快的魚類新品種。

分子育種技術發展快速，推動了水產育種技術的更新換代。① 自2007 年從半滑舌鰨發現了我國第一個水產動物性別特異分子標記以來[21]，相繼在黃顙魚[22]、鯉魚[23]、圓斑星鰈[24]、尼羅羅非魚[25]、烏鱧[26]、大黃魚[27]、鳙[28]、鱖[29]等20 多種經濟養殖魚類中發現了性別特異分子標記，建立了遺傳性別鑒定技術，采用性別特異分子標記培育出多個魚類新品種。② 建立了基因組選擇育種技術平臺，在扇貝[30]、鲆鰨魚類[31～33]、大黃魚[34～37]、羅非魚[38]、鮑魚[39]等多種水產養殖動物上建立了基因組選擇育種技術，培育出一批魚類和貝類新品種（品系）。③ 研發出多款用于魚類、貝類育種的固相基因芯片、液相芯片[33,40～45]，為基因組選擇技術的產業化推廣應用提供了高效的基因型分型工具。④ 建立了羅非魚[46]、半滑舌鰨[47]、脊尾白蝦[48]等種類的基因組編輯育種技術，創制出基因編輯快大型半滑舌鰨和無肌間刺的鯽魚新種質[49]。

3. 水產良種培育成果豐碩

截至2022年，我國經國家審定的水產新品種共有266 個，包括152 個選育新品種、73 個雜交新品種、11個性控新品種、30個國外引進新品種。這些水產新品種涵蓋我國主要養殖的魚、蝦、蟹、貝、藻、參等，包括魚類134種、蝦類29種、蟹類9種、貝類53種、藻類23種、龜鱉類4種、棘皮類10種及其他；涉及生長性狀的新品種有203 個，抗逆性狀相關新品種有30多個，體型體色相關性狀的新品種有30 個，抗病性狀的新品種有10 多個，品質性狀（如糖原含量、閉殼肌顏色）相關新品種有17個。

4. 水產種質資源庫建設初見成效

我國建立了魚類細胞、精子、胚胎3 個層次的種質冷凍保存技術體系，突破了海水魚類胚胎超低溫冷凍保存技術；建立了180 多種魚類的精子冷凍保存技術和精子庫；開發了重要養殖種類的分子標記和條形碼技術，建立了重要水產生物種質鑒定和評價技術體系。中國水產科學研究院黃海水產研究所牽頭組建了國家海洋漁業生物種質資源庫，是我國迄今投資最大、保存規模最大、設施最先進的漁業生物種質資源庫。2022年，國家海洋漁業生物種質資源庫保藏基因資源9700 余份，藻類、細胞、精子資源1.7 萬余份，微生物資源8000 余份，活體資源5600 余份，群體標本資源8000 余份。截至2022年年底，我國建成了國家級水產種質資源保護區535個，國家級水產原、良種場87家，省級水產原、良種場873家，苗種繁育場1.9萬余家。上述水產種質庫、保護區和原良種場的建成，為我國“打好種業翻身仗”“實現種源自主可控”儲備了重要的戰略資源。

（二）水產育種的研發短板

1. 原創性基礎研究不足

生物育種是一個系統工程，育種技術的升級創新離不開基礎理論研究的突破。在種業升級轉型的新發展時期，我國水產種業在基礎研究方面仍顯薄弱，特別是原創性的育種基礎理論缺乏。例如，重要經濟性狀形成的遺傳基礎和分子調控機制解析不足，分子標記輔助育種、基因組選擇育種、基因組編輯育種等分子育種技術的理論研究不夠，分子設計育種技術理論體系尚處于研發起步階段等。隨著新一輪種業革命的興起，我國水產種業亟待進一步加強育種基礎理論研究，為創新水產育種生物技術、創制突破性水產新品種提供理論支撐。

2. 育種生物技術原創不夠

隨著現代生物技術不斷發展，分子育種技術逐漸取代傳統育種技術成為改良復雜經濟性狀的有效手段。在國家審定的水產新品種中，大部分由雜交、家系選育、群體選育等傳統育種技術培育而來，而采用分子標記輔助選育、基因組選擇、基因組編輯等現代生物技術培育的新品種數量稀少，難以解決產業發展中的棘手問題，例如，具有抗病、抗逆、優質、高產等優良性狀的突破性水產新品種缺乏，海水魚類雄魚生長慢、個體小，鯉、鯽、鳊等鯉科魚類肌間刺數量多等。目前，我國水產種業處在傳統育種向分子育種甚至智能育種轉變的過渡階段，亟需大力發展和應用分子育種技術，解決水產種業高質量發展中的難點、堵點和卡點。

3. 突破性新品種缺少

盡管我國已培育出266 個水產新品種，但90%以上的新品種是以快速生長為選育目標，性狀單一，而具有抗病、抗逆、高品質等優良性狀的新品種很少；一些重要養殖物種（如草魚、海鱸等）尚缺乏具有優良性狀的新品種，南美白對蝦等部分苗種進口依賴度較高。為了保障我國水產養殖業的高質量、持續性發展，亟需構建和發展現代生物技術育種體系，創制具有品質高、抗病力強、抗逆性好、性別單一、適合深遠海養殖等特點的突破性新品種，這對實現水產良種完全自主可控、發展綠色水產養殖業至關重要。

三、水產育種生物技術的國內外發展對比

（一）轉基因育種技術

魚類遺傳資源豐富，不同種魚分別具有生長速度快、肉質優、抗病、抗逆、高效餌料利用等優良性狀，為轉基因育種提供了重要的種質資源。采用轉基因技術培育出具有優良性狀的轉基因魚，將為我國水產發展提供重要的支撐。轉基因魚育種是誕生在我國的一項自主創新研究，1985年中國科學院水生生物研究所開創了魚類基因工程育種研究新領域，創制出世界上首例轉基因魚；建立了轉基因魚育種理論模型，培育出轉全魚生長激素基因“冠鯉”[50]。與此同時，發達國家制定了各種發展計劃，取得了轉基因魚產業化的重大突破。目前，世界范圍內成功研制了30多種轉基因魚，包含許多重要的水產養殖品種，如鯉、羅非魚、鲇類及鮭鱒類等；5 種快速生長的轉生長激素基因魚已建立穩定遺傳的家系，包括中國培育的轉生長激素基因鯉，美國、加拿大、英國、韓國培育出的轉生長激素基因大西洋鮭、羅非魚、銀大馬哈魚、泥鰍。隨著美國、加拿大等國批準轉基因三文魚上市，轉基因魚優良品種的培育工作已經成為提升國家水產業競爭力的“高地”。雖然我國轉基因魚研究處于國際前列，但與國外相比在魚類重要經濟性狀相關功能基因克隆、基因組資源開發、基因工程育種技術創新等方面的戰略儲備研究不足，尤其是轉基因水產動物商業化進程緩慢，尚無開展商業化生產的轉基因水產養殖動物。

（二）倍性育種技術

多倍體育種指利用人工誘導或自然染色體加倍方法獲得染色體組加倍的材料并據此進行良種培育的過程[51]。多倍體化可使物種的基因組增加一套或多套額外的染色體組，能有效促進物種進化和新物種形成[52]。魚類的染色體組具有較大的可塑性，因而魚類多倍化的研究非常多[53]。國外水產動物多倍體誘導研究始于20 世紀40 年代，已在大西洋鮭、牡蠣等水產養殖動物上實現了三倍體的批量化制種和產業化應用。我國水產動物多倍體誘導研究始于20 世紀70 年代，近20 年來取得了重要進展，如先后研制出三倍體鯉鯽魚并實現產業化應用。目前在魚類中成功應用的倍性育種技術有三倍體育種[54,55]、四倍體育種[54,56～59]、遠緣雜交技術[60]。遠緣雜交三倍體魚通常表現出一定的雜種優勢，利用這一特點已選育出三倍體鯉鯽、三倍體魴鲴（3n=72）等具有明顯雜交優勢的多倍體魚類良種。

（三）分子標記輔助育種技術

分子標記輔助育種指根據分子標記與目的性狀緊密連鎖的特點，在檢測標記基因型的基礎上對育種中的經濟性狀進行選育的方法，具有快速、準確、不受干擾的特點；在水產上的成功應用集中在性別特異分子標記開發與應用方面。1991年，加拿大科學家在大鱗大麻哈魚上開發出了最早的魚類性別特異分子標記[61]。2007年開發的半滑舌鰨性別特異擴增片段長度多態性（AFLP）分子標記[21]是我國發現的第一個魚類性別特異分子標記?；谏鲜鲂詣e特異分子標記，中國水產科學研究院黃海水產研究所建立了半滑舌鰨高雌苗種制種技術[62]，中國科學院水生生物研究所發現了黃顙魚性別特異AFLP 分子標記并建立了全雄黃顙魚制備技術[22]。我國科學家先后在半滑舌鰨[21,62]、黃顙魚[22]、鯉魚[23]、圓斑星鰈[24]等20多種魚類中篩選到性別特異分子標記。國外還發掘了抗病性狀相關分子標記，日本學者篩選到與牙鲆淋巴囊腫病毒抗性相關基因座以及與之連鎖的分子標記，應用于牙鲆的抗病育種，提高了養殖牙鲆群體的淋巴囊腫病毒抗性[63,64]；英國學者定位到大西洋鮭胰腺壞死病毒抗性的主效位點，檢測該位點對大西洋鮭胰腺壞死病毒的抗性并進行準確評估，解決了大西洋鮭養殖群體因感染該病毒而大量死亡的問題[65,66]；美國學者定位到多個與細菌性冷水病相關的數量性狀基因座（QTL）位點，分別選擇相關標記組合使用，通過多代選育有效提高了虹鱒養殖群體的抗病力[67]。目前，我國在性別特異分子標記輔助性控育種方面的研究處于國際先進水平，但在抗病、抗逆等性狀的分子特異標記研究方面依然薄弱，與國外存在一定差距。

（四）基因組選擇育種技術

基因組選擇技術的概念由挪威學者于2001年提出[68]，其原理是當選用的分子標記足夠多時，基因組上所有的QTL至少與其中1個標記處于較強的連鎖不平衡，估計每個分子標記（SNP）對特定表型的效應值，據此計算出個體的基因組育種值；核心即采用基因型代替表型進行選擇。水產動物最早的基因組選擇研究論文發表于2014年，挪威學者研究了基因組最佳線性無偏預測方法（GBLUP）改良大西洋鮭抗魚虱和肉色兩個經濟性狀的可行性[69]。隨后，英國、美國、智利等國的學者紛紛開展了魚類和貝類基因組選擇的研究[70～73]。目前，挪威AquaGen、美國Troutlodge、英國Landcatch 等大型水產公司均可利用基因組選擇技術規?；a高產抗病的商業苗種。我國于2016年開始發表水產動物基因組選擇的研究論文，已在扇貝[30]、南美白對蝦[74]、大黃魚[34～37]、牙鲆[31,32]、半滑舌鰨[33]、羅非魚[38]、鮑魚[39]等養殖品種中建立了基因組選擇技術，成功培育出櫛孔扇貝“蓬萊紅2號”、牙鲆“鲆優2 號”、羅非魚“壯羅1 號”、半滑舌鰨“鰨優1 號”等高產抗病新品種。大部分水產動物的單價往往偏低，高昂的基因分型成本使許多水產育種家難以利用基因組選擇技術進行遺傳改良，故開發低成本的基因分型方法有助于基因組選擇技術在水產良種選育中的推廣應用。國外養殖品種較為單一，大范圍使用大西洋鮭[75,76]、虹鱒[77]等商業化固相基因芯片能夠大幅降低基因分型成本。為了突破國外固相基因芯片的技術壟斷，我國學者開發了具有自主知識產權、使用成本較低的液相芯片，應用在魚類和貝類的選育中[44,45,78]，為基因組選擇技術的產業化推廣應用確立了基礎。目前，我國在水產動物基因組選擇領域發表的研究論文數量已超過發達國家，但在基因組選擇技術的規模化推廣應用、商業化苗種培育等方面相比國外存在差距。

（五）基因組編輯育種技術

人工核酸酶介導的基因組編輯技術（ZFNs、TALENs、CRISPR/Cas9）[79～81]特別是CRISPR/Cas9 技術，成為生命科學技術的研究熱點和基因功能研究的有力工具，提供了快捷、廉價的基因功能解讀與基因組改造手段。利用基因組編輯技術能對生物體基因組特定目標基因進行精確修飾的特點，國內外在大西洋鮭[82]、半滑舌鰨[47]、羅非魚[83]、虹鱒[84]、斑點叉尾鮰[85]、銀鯽[86,87]、金槍魚[88]、牙鲆[89,90]、真鯛[91]、脊尾白蝦[48]、太平洋牡蠣[92]等水產經濟動物中建立了基因組編輯技術，鑒定了一系列與性別[47,83,85～87]、生長[84,89,91]、生殖[82,93]、體色[94]密切相關的功能基因。西南大學突變了數十個羅非魚基因，實現性別與體色的人工控制；中國水產科學研究院黃海水產研究所完成了國際上第一種海水養殖魚類的基因組編輯[47]；河北大學首次實現了十足目動物的基因編輯[48]；基于水產養殖生物基因組編輯方面開展的大量工作，創制了基因編輯“快大型”半滑舌鰨雄魚、無肌間刺的鯽魚新種質。值得注意的是，2021 年日本批準了基因編輯紅鰭東方鲀、真鯛上市[95]，這兩種魚都比野生魚長得更大：突變紅鰭東方鲀leptin受體后表現出食欲增加，進而吃得多、長得快；真鯛在突變mstn后，表現出肌肉增長加快。雖然我國在水產動物基因組編輯平臺搭建、關鍵功能基因鑒定上處于國際先進水平，但目標基因挖掘不夠、顯微注射胚胎成活率低、抗病基因組編輯育種技術研究落后、基因組編輯原創性技術缺乏等問題依然存在[49]；基因組編輯新種質創制水平、基因組編輯水產動物商業化進程，都與國外有較大差距。

（六）分子設計育種技術

分子設計育種是隨著遺傳學、分子生物學、基因組學理論以及現代生物技術發展而形成的高效、精準育種技術。將多種理論技術進行集成，根據預定育種目標對育種過程和方案進行設計、模擬及優化，提出符合育種目標的最佳品種基因型、最佳親本基因型組合和育種策略，由此提高育種的預見性，實現定向高效的精確育種，大幅提高育種效率。在水產育種領域，我國在“十一五”“十二五”時期啟動了貝類、魚類功能基因組及分子設計育種的基礎研究，對貝類、魚類功能基因發掘和鑒定進行了大量研究，查明了一些性狀的分子遺傳基礎，篩選到一些重要性狀關鍵基因和分子標記，為分子設計育種提供了基因資源。近年來，基因編輯技術在水產設計育種中得到一定程度的應用，如通過全基因組測序發現了半滑舌鰨雄性決定基因dmrt1，由此設計了通過突變半滑舌鰨dmrt1 基因提高雄魚生長速度的育種技術[47]，創制出dmrt1 基因突變的“快大型”雄魚新種質，生長速度比普通雄魚快2～4 倍[49]。借助QTL 精細定位發現了斑馬魚肌間刺發育調控關鍵基因，設計了對淡水鯉科魚肌間刺發育關鍵基因進行突變、培育無肌間刺或少肌間刺的鯽和團頭魴的育種技術[49]。國外在水產生物分子設計育種方面，主要借助基因突變技術獲得高產的真鯛、紅鰭東方鲀[95]等魚類新種質，未見系統開展分子設計育種的研究報道。隨著性狀遺傳調控機制的精準解析及表型、基因型大數據平臺的建立，分子設計育種將成為推動水產種業發展的新一代技術。

（七）生殖細胞移植技術

生殖細胞移植技術也被稱為“借腹生子”技術，是于1994年提出的生殖操作技術[96]；基于生殖干細胞具有多向分化潛能的特性發展而來[97]，將供體生殖干細胞移植到代孕動物的性腺中，以便從受體中快速且理論上不受限制地產生配子。生殖細胞移植技術在生殖醫學、瀕危遺傳資源保護、動物繁殖方面獲得成功應用，但直到近十幾年才在魚類[98～103]中取得突破。早期用于魚類生殖細胞移植研究的供體細胞通常是原始生殖細胞（PGCs）或含有PGCs 的囊胚細胞[98]。2003 年，日本東京海洋大學將虹鱒的PGCs 注射到櫻鱒仔魚中生產了源于供體的后代，這是世界首例養殖魚類生殖細胞移植實驗[99]。由于PGCs 只在胚胎和仔稚魚發育早期有少量分布，尚未形成高效的體外培養體系，難以大量獲得適于移植的PGCs，故供體細胞的選擇從PGCs逐漸擴展至其他生殖細胞，如精原細胞（SG）、卵原細胞（OG）。2007年，日本東京海洋大學將虹鱒的SG 移植到三倍體櫻鱒胚胎，成功產出虹鱒的精子和卵子并培育出虹鱒魚苗，開創了異種魚類“借腹懷胎”的先例[100]。中國水產科學研究院長江水產研究所將中華鱘的PGCs 移植到長江鱘體內，成功建立了以長江鱘為受體的中華鱘生殖干細胞移植技術[101]。中國科學院水生生物研究所將基因編輯的鮈鯽生殖細胞移植到斑馬魚，獲得了稀有鮈鯽來源的基因編輯精子，首次實現亞科物種間的“借腹生殖”[102]。中國科學院海洋研究所利用三倍體牙鲆成功獲得大菱鲆后代，首次實現鲆鰈魚類不同科間的生殖細胞移植[103]。相較國外，我國魚類生殖細胞移植技術研究起步較晚，整體處于“跟跑”狀態，許多基礎研究如生殖干細胞長期培養體系構建、不育受體的制備方法等尚待完善。

四、水產育種生物技術未來研發需求

（一）轉基因育種技術

制約轉基因魚產業化的主要原因之一是人們對轉基因魚逃逸或放流到自然水體中可能產生生態風險的擔憂[104]。建立轉基因魚基因精準操作及生殖調控的育種技術體系，開發具有普遍意義的轉基因魚育性可控的生殖開關技術，培育出不育的轉基因魚，對于轉基因魚育種及其產業化應用、知識產權有效保護、水產種業健康發展顯得尤為重要。在轉基因魚的研究、試驗、商業化應用的法律規章，生物安全監測與管理體系等方面有待進一步完善。

（二）倍性育種技術

三倍體個體的性腺通常不發育，具有生長快速的優勢；目前主要靠直接誘導而來，通過四倍體與二倍體雜交培育全三倍體則是最佳途徑。目前絕大多數水產動物尚未建立有效的四倍體制種技術，導致四倍體成體難以獲得。突破四倍體批量化制備、生殖調控等技術，有助于三倍體育種技術的發展和推廣應用。

（三）分子標記輔助育種技術

水產動物分子標記輔助育種目前在性別特異分子標記輔助性別控制上最為成功，但因水產動物生長、抗病、品質等多數經濟性狀為數量性狀，受微效多基因調控，因而很難篩選到這些性狀特異的分子標記。對于這些性狀，通過QTL精細定位和性狀相關分子標記的發掘，建立多標記輔助選育技術，是分子標記輔助育種的新策略。

（四）基因組選擇育種技術

在基因組選擇研究中整合多組學數據信息，提高預測準確性和運算效率，是育種研究的重要課題。國內雖然研發出具有自主知識產權的液相芯片技術，可以降低基因組選擇的成本，但產業化全面推廣應用仍具有一定難度，因而開發低成本、高效率的分型技術至關重要。在選育材料方面，較多基因組選擇的研究基于家系材料，但很多養殖魚類無法建立家系，故開發基于非家系材料、高效的基因組選擇育種技術是將來的重要方向。

（五）基因組編輯育種技術

優良性狀往往來自相應基因的單個堿基突變，水產生物中的單堿基編輯技術成為重要的研究課題。提高基因編輯效率也是水產生物中有待解決的難題，尤其是魚類受精卵的顯微注射有一定局限性，如受精卵易受損、注射效率低、操作復雜、依賴特定儀器設備和高素質操作人員等，限制了基因編輯技術在海水養殖動物的應用。特別是海水魚類因受精卵自身的特點導致基因編輯效率低，開發簡單高效的非顯微注射基因編輯系統（如納米遞送的基因編輯技術）成為海水養殖動物基因編輯的重大需求。

（六）分子設計育種技術

分子設計育種研究已在作物上全面開展，但在水產生物中仍面臨諸多挑戰，如系統解析水產生物重要經濟性狀不夠，高通量表型測定技術及數字化表型信息平臺缺乏，重要水產生物育種信息大數據平臺缺失。上述問題極大限制了分子設計育種技術的研發和應用推廣，有待盡快解決。

（七）生殖干細胞移植技術

魚類生殖干細胞移植仍然存在許多問題，尤其是魚類生殖干細胞移植供體和受體的選擇研究。供體生殖干細胞純化效率低，目前精原干細胞的分離純化主要采用密度梯度離心方法，干細胞不純也是導致移植效率低的重要因素。生殖干細胞體外培養與移植技術相結合，將是干細胞移植技術的重要研究方向。選擇適宜的受體也是魚類生殖干細胞移植面臨的關鍵問題，目前受體的制備方法很多但各有不足之處，根據研究目的制備最適宜的移植受體是保證移植效率的重要因素。

（八）泛基因組育種技術

基于單一基因組變異信息的基因組選擇技術廣泛應用于水產良種選育。單一參考基因組無法覆蓋物種或種群的所有遺傳變異，因而基于單一參考基因組進行育種可能丟失有意義的結構變異與基因信息，存在遺傳變異挖掘不足的問題。解決這些問題并充分理解重要性狀的形成機理是精準育種的基礎，泛基因組研究應運而生。泛基因組通常指該物種所有脫氧核糖核酸（DNA）序列的集合，包含完整的物種基因組或種群基因組信息，特別是物種或性狀特異或緊密關聯的變異信息?；诜夯蚪M研究，能夠挖掘單一參考基因組中無法獲得的關鍵變異信息，提升遺傳解析比例，建立高效精準的種質鑒定和基因組育種技術。針對水稻[105]、玉米[106]、番茄[107]等作物以及牛[108]、豬[109]等畜牧物種構建了泛基因組并據此進行了功能基因研究和種質改良，泛基因組育種技術在水產中也具有良好的研究價值和應用前景。

（九）智能育種技術

生物育種技術發展歷程可劃分為：粗放式育種、傳統遺傳育種、現代分子育種。隨著多組學、分子生物學和人工智能等技術的發展，智能育種成為未來育種技術發展的主要方向。目前，國外已經開啟了從現代分子育種邁入智能育種的技術革新，而我國水產育種技術整體上仍處在傳統遺傳育種向現代分子育種轉變的過渡階段。未來，我國需要加大優異種質資源收集、基因組資源挖掘、重要性狀遺傳解析、分子育種技術創新等方面的研究，加快水產育種進入現代分子育種甚至智能育種時代的進程。建立智能化育種技術成為我國水產育種的重大需求。

五、水產育種生物技術的發展目標和重點任務

（一）發展目標

以中央一號文件提出的“推動農業關鍵核心技術攻關”“深入實施種業振興行動”等一系列促進我國種業發展的文件精神為指導，把握國家支持現代種業創新發展的機遇，加強水產育種原創基礎理論研究，突破水產種業“卡脖子”技術難題，提高突破性水產新品種的創制能力，建立“產學研”相結合、“育繁推”一體化的水產種業體系，實現種業科技自立自強、種源自主可控，推動水產種業大國向種業強國的轉變，為水產養殖業的高質量發展提供生物技術支撐和良種保障。

1. 實現水產育種原創性基礎理論的重大突破，為育種技術創新提供原動力

開展水產優異種質資源精準鑒定和高效評價，提升種質資源保存、鑒定的數量和質量，優化水產種質資源結構，建立種質資源智能化信息管理平臺。開展100 種水產生物基因組精細圖譜繪制和核心種質泛基因組構建，揭示優異種質資源的形成基礎和演化機制，建立高效規?；P鍵基因發掘平臺和技術體系。發掘并鑒定重要性狀的關鍵基因和調控元件50～100 個，揭示重要性狀調控基因型 - 表型 - 環境互作的分子機制，提出水產生物重要性狀形成基礎和調控機制的原創性理論，在水產生物育種基礎理論研究上取得重大突破。

2. 建立水產分子育種技術體系，為種業發展提供技術支撐

建立國際一流、擁有自主知識產權的水產育種關鍵技術體系。發展水產養殖生物重要性狀的高通量表型精準測定技術，形成基因型精準鑒定技術和高效基因組選擇育種技術10～15 項。突破重要海水養殖魚、蝦、貝、藻等高效基因組編輯育種技術，建立20多種魚類分子性別控制育種技術。構建水產動物分子設計育種技術體系，突破分子設計育種關鍵技術難關。創建基于大數據的智能育種技術平臺，為突破性新品種培育提供技術支撐和根本動力。

3. 創制突破性新品種，為水產養殖業高質量發展提供良種保障

育成具有生長速度快、抗病力強、抗逆性高、品質優、飼料轉化率高等特點的魚、蝦、貝、藻、參等突破性新品種20 個以上，生長速度提高20%以上，飼料轉化率提高15%以上，抗病抗逆新品種養殖成活率提高30%以上。主要水產養殖生物良種覆蓋率大幅提高。

（二）重點任務

1. 水產生物優異種質資源收集、保存與精準鑒定

系統收集、保存我國水產生物種質資源，包括水生動物、水生植物、水生微生物種質的活體、標本以及器官、組織、細胞、基因等，研發高效配子和胚胎冷凍保存技術。開展水產生物種質資源精準鑒定與評價，挖掘具有重要育種價值的優異種質和基因資源。建立水產種質資源庫，進行優異種質資源的遺傳評估和創新利用。

2. 重要性狀遺傳基礎與調控機制深度解析

繪制水產養殖生物核心種質的基因組精細圖譜和泛基因組圖譜，深度解析生長、性別、抗病、抗逆、品質等重要性狀的形成和演化機制。建立高效規?；P鍵基因發掘與功能驗證技術體系，鑒定重要性狀的調控基因和功能元件，構建完整的分子調控網絡。解析表型 - 基因型 - 環境相互作用的調控機制，闡釋多性狀之間的關聯和互作分子機制，系統揭示重要性狀形成的分子基礎和調控機制。

3. 高效精準育種技術創建

研發水產生物表型高通量精準測定技術，發掘性別特異分子標記，建立性別鑒定和性別精準控制技術，創新育性高效控制技術。研發高通量基因型鑒定技術，研制高效率、低成本的生物育種基因芯片，創新和優化數量遺傳學計算模型，建立高效多性狀基因組選擇育種技術。創建高效基因組編輯育種技術體系，研發生殖干細胞體外培養和移植技術，建立基因組重構育種技術，研發多基因聚合和分子模塊育種技術。構建分子設計育種技術平臺，開發大數據智能育種系統，創建智能育種技術，為水產生物突破性新品種創制提供關鍵技術支撐。

4. 突破性新品種創制

集成優異種質資源精準鑒定、重要性狀機制深度解析、關鍵育種技術創新獲得的新種質、新理論和新技術，創制水產突破性新品種。采用分子性控、育性調控等技術培育生長快、單品價值高的全雌或全雄水產動物新品種，采用基因組選擇、基因組重構等技術培育抗病力強、產量高、品質優的水產新品種，采用基因編輯結合傳統育種技術培育生長快、品質優的水產新品種，采用雜交、家系選育、基因組選擇和基因編輯等技術培育高抗新品種，實現水產核心種源自主可控和種業科技升級換代，保障國家糧食安全和優質蛋白供給。

六、水產育種生物技術發展建議

（一）優化水產種業發展政策

細化市場準入的相關政策。根據不同的地域、物種、技術領域，做好水產種業的頂層設計和發展規劃，細化相關市場準入政策。尤其對長期以來爭議較大的轉基因技術及應用，可以采取深入探索、試點放開、有限推廣的循序漸進政策。對于基因組編輯育種等新興育種技術，則要細化相關政策。

重視知識產權的獎勵和保護。水產領域尤其是水產新品種方面，對于知識產權保護非常有限，出臺水產生物技術和水產新品種的相關政策，強化知識產權保護，對創新性較好的成果進行獎勵，將有力驅動水產種業的創新發展。

加大對原創性成果的支持力度。鼓勵水產種業技術領域開展創新研究，通過國家到地方的各級獎勵，引導和著重支持“從零到一”的原始創新研究。對水產種業企業建立創新評價機制，出臺相關優惠政策，加大對創新企業的支持力度。

（二）推動水產種業技術創新

深入開展水產種業相關基礎研究，解決“卡腦子”問題。設立重點研發計劃或重大項目，以科研院所和大學為依托，圍繞基因組結構和功能，重要經濟性狀分子機制、群體進化等與育種密切相關的技術方向，深入開展基礎性研究。

圍繞“卡脖子”技術進行技術攻關，打造自主可控的水產種芯。融合基因編輯、基因組選擇、基因芯片、分子設計育種等前沿技術，推進生物育種向智慧育種和精準育種發展，創制一批具有自主知識產權的新技術和新品種，打造中國水產種芯。

推動科研院校和企業人才雙向流動。結合科研院校和企業實際，出臺相關激勵措施推動人才隊伍建設；通過兼職、技術入股等多種形式加強產學研合作和成果轉化，切實解決水產種業人才隊伍存在的任務重、待遇低等問題，吸引更多人才進入水產種業領域工作。

（三）建立水產良種創制與轉化平臺

打造世界一流的創新平臺和繁育基地。對標國際標準，以國內知名種業企業為主體，聯合科研領域專家學者，研討新技術應用和新品種推廣，推動種業技術更新換代和新品種“育繁推”體系建設，建設世界一流的大型水產種業企業。

將企業作為匯聚創新資源的載體。我國種業企業積極融入全球生物經濟創新體系，加強對外合作與交流，吸納國際先進水產種業技術；匯聚相關領域高端人才，吸引國際創新資本，加強跨境科研項目合作，匯聚全球創新資源。

在企業推動改革先行先試。將種業企業作為相關政策的主要試點對象，圍繞技術準入、市場監管、種業安全等開展政策的先行先試，通過種業企業帶動水產業的特色化和多元化發展。

（四）設立專門項目推動技術創新和種業發展

圍繞“重要水產養殖生物表型高通量鑒定和關鍵性狀形成機制解析”設立重大基礎研究項目，開展生長、抗病、抗逆、品質等重要性狀的關鍵基因挖掘和調控機制解析，闡明重要經濟性狀形成的遺傳基礎和調控機制，為精準育種技術建立和良種創制提供理論基礎。

圍繞“水產育種前沿生物技術研發與良種創制”設立重大種業工程項目進行技術攻關，以基因組選擇、基因組編輯、分子性控等育種技術為主導類型，優化和提高水產傳統育種技術水平；以分子設計育種、智慧育種等為攻關對象，突破一批前沿育種生物技術，攻克育種“卡脖子”技術難題，為突破性新品種創制提供技術支撐；集成現代分子育種技術與傳統育種技術，創制一批抗病、高產、優質、突破性新品種。

利益沖突聲明

本文作者在此聲明彼此之間不存在任何利益沖突或財務沖突。

Received date:February 26, 2023;Revised date:April 17, 2023

Corresponding author:Chen Songlin is a research fellow from the Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, and a member of the Chinese Academy of Engineering. His major research field is aquatic germplasm resources and biotechnology.E-mail: chensl@ysfri.ac.cn

Funding project:Chinese Academy of Engineering project “Strategic Research on Promoting High-Quality Development of the Aquatic Seed Industry via Biotechnology” (2022-XY-97); Key Research and Development Program of Shandong Province (2023ZLYS02); Shandong Taishan Scholar Climbing Project