退化高寒草甸斑塊根—土復合體特征研究

杜晨璐，喬一諾，趙理榮，陳瀚文，曹孟陽，劉 玉

(西北農林科技大學水土保持研究所, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

三江源區地處我國青藏高原腹地，分布區域廣闊，發育環境多樣，在涵養內陸河水源、碳匯和生物多樣性保護等方面具有重要的生態屏障作用[1-2]。由于氣候寒冷、降水稀少、植被生長季短、土壤養分貧瘠、風蝕水蝕強烈[3]，導致生態系統具有敏感度高、穩定性弱、修復能力差等獨特特征[4-5]。加之，鼠蟲危害和人類活動加劇等諸多因素的綜合影響，三江源高寒草甸區面臨著水土流失日趨嚴重、土地貧瘠化、植物多樣性減少等環境生態問題[1,6]。據不完全統計，青藏高原退化草地約有4.5×107hm2，約占青藏高原草地總面積的1/3，其中嚴重退化的次生裸地—“黑土灘”，約占退化草地面積的16.5%[7]。

人工恢復退化草地，利用植被涵水固土，防止區域環境生態進一步惡化逐漸成為目前區域生態環境問題研究熱點[8-9]。明確草甸斑塊植物-土壤相互作用及其抗侵蝕能力，對深入理解退化高寒草甸水土流失防治具有重要意義。研究表明植物通過地下根系加筋錨固牽拉坡體、增加土體的抗剪強度來控制邊坡的淺層滑動和崩塌[10-11]，一方面根系穿插、纏繞土壤過程中，顆粒表面的摩擦力以及根系與土壤顆粒間嵌入作用產生的咬合力直接提高土壤抗剪強度[12-13]；另一方面根系通過改善土壤環境，促進團聚體形成，增大了顆粒間的滑動摩擦和咬合摩擦，從而間接提高土壤抗剪強度[14]。植物根徑、抗拉力、抗拉強度是反映植物根系力學特性的重要指標，也是定量計算植物根系對土體抗剪強度貢獻的主要參數[15]。國內外學者從根-土復合體抗剪試驗和植物單根抗拉試驗對植物根系控制邊坡滑塌方面開展了大量的理論和實踐研究，根系能夠有效提高根-土復合體抗剪強度[16]，同時抗剪強度隨著根系密度的減少而減小[17-18]。草本植物根系具有較好的抗拉強度和良好的固土能力[19-20]。單根抗拉力隨根徑增大而增大，抗拉強度則隨根徑增大而減小[21-22]。

目前關于植被根-土復合體對土壤抗侵蝕性能方面的研究多針對于基礎設施建設邊坡、流域河岸邊坡、黃土高原陡坡土坎等區域[23-25]，鮮有涉及三江源區高寒草甸斑塊根-土復合體的抗侵蝕效應方面的研究，特別是關于草甸斑塊的植物根系單根力學強度特性以及根-土復合體的抗剪強度的綜合研究相對較少，而草甸斑塊是退化高寒草甸的典型景觀，對草地水土流失過程及水文連通性具有決定性作用。基于此，本研究選取高寒草甸斑塊不同位置和不同深度土層，通過室外生物量采集、室內土壤物理性質測定試驗、單根抗拉試驗及根-土復合體直剪試驗，分析草甸斑塊單根抗拉強度大小及變化規律，以及土壤物理性質、植被生物量與根-土復合體抗剪強度之間的關系，在此基礎上探討了植物根系對高寒草甸斑塊抗侵蝕性的影響，以期為提高退化高寒草甸斑塊的水土保持效益，加快高寒生態系統恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于青海省果洛藏族自治州達日縣窩賽鄉(99°47′ E，33°37′ N；海拔4 200 m)，屬于高寒半濕潤氣候區，無明顯四季之分。自然環境惡劣，氣候寒冷，無絕對無霜期，年平均氣溫在-0.1℃～-3.5℃之間，冷季8個月，最冷月1月均溫-12.9℃，暖季烈日暴曬干旱，最熱月7月均溫9.1℃，年均降水量為540.6 mm，年日照時數2 466.5 h，年均蒸發量為1 109.07 mm，雨熱同季[26-28]。窩賽鄉小流域處于中度退化狀態，尤其以下坡位退化嚴重，植被覆蓋度較低，遍布大面積裸露斑塊，石頭分布密集，生物多樣性低[29]。高寒草甸發育的土壤為高山草甸土[27]，代表性植物主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)、小嵩草(Kobresiapygmaea)、異針茅(Stipaalliena)、委陵菜(PotentillaaiscolorBunge)、苔草(Carextristachya)、山生柳(Salixoritrepha)、金露梅(PotentillafruticosaL)等[28]。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設計 由于過度放牧、鼠害爆發以及人類活動的影響，研究區部分退化草地嚴重退化為不規則且形狀復雜的島狀斑塊[30]。植被斑塊是指某些物種高度聚集，植被與周圍區域在植物物種構成、群落外貌和高度等方面均有明顯不同，且其內部植被構成呈均質性特征[31]。斑塊邊緣處由于矮嵩草草甸、小嵩草草甸的退化剝蝕，地表發育有生物結皮，且多為黑色膜質的藍藻等形成的黑斑以及由殼狀地衣構成白色菌斑[32](圖1)。試驗選取下坡位中度退化草甸的內部生長植被、邊緣被覆黑斑或白色菌斑、且斑塊面積約1.0 m×1.0 m的草甸斑塊樣地。鑒于斑塊邊緣多已發生侵蝕，厚度不足20 cm，且斑塊內部草甸植物根系90%以上分布在0～20 cm土層[33]，故為探究斑塊不同位置、深度根—土復合體的抗侵蝕能力，選擇在斑塊邊緣生物土壤結皮0～10 cm土層以及斑塊中心0～10 cm、10～20 cm土層處取樣，并在每個樣地的斑塊邊緣和中心分別設置一個0.5 m×0.5 m群落樣方。本研究共選取6個退化斑塊樣地作為重復。

圖1 群落樣方調查及土層取樣

1.2.2地上及地下生物量 地上生物量：在0.5 m×0.5 m群落樣方內進行植物群落調查，主要分析群落組成差異。分揀出樣方內的凋落物，并用剪刀齊地面剪去植被地上部分，根據不同物種分別裝袋并標記。將生物量樣品帶回實驗室稱量地上生物量鮮重,烘箱中105℃殺青，65℃烘干至恒重，稱量地上生物量。

地下生物量：在樣地斑塊邊緣0～10 cm土層、斑塊中心0～10 cm土層和10～20 cm土層分別收集5×5×10 cm3的根-土復合體，放置在自封袋內并標記，帶回實驗室。根-土復合體中的根系經清洗后裝入信封，在75℃的烘箱內烘至恒重，稱量地下生物量。

1.2.3根重密度 根據烘干根系的生物量，可計算根重密度為：

(1)

式中，ρm為根重密度(mg·cm-3)，m為環刀內烘干根系生物量(mg)，V為環刀體積(cm3)。

1.2.4單根拉伸試驗 從清洗過后的植物根系中，分別隨機選取樣地斑塊邊緣0～10 cm土層、斑塊中心0～10 cm、10～20 cm土層的優勢植物矮嵩草的各種形態特征、長度約10 cm的30條根段作為試驗對象。首先用精確度為0.01 mm的數字游標卡尺在每條根的任意3個位置測量植物根段直徑，并將其平均值作為根系直徑。然后利用精確度為0.01 N的單根拉伸儀器進行單根拉伸試驗，單根拉伸儀器由拉伸系統和數據采集系統組成。測量時，先將植物根段夾持于夾頭兩端，扭動螺母使根段兩端被固定于夾頭處，待根段固定結束后，勻速拉伸根系，使根系受到張拉。在根系拉伸過程中，數據采集系統自動收集并記錄根系受到的拉力和相應的伸長量，直至整個根段發生斷裂。挑選植物單根在夾具中間或接近中間位置發生斷裂的試驗結果進行分析。根據測得的根系直徑、單根抗拉力，計算單根抗拉強度：

(2)

式中，tr為單根抗拉強度(MPa)；Rr為根徑斷裂時的抗拉力(N)；dr為根系直徑(mm)。

1.2.5土壤基本特征 利用環刀法(體積100 cm3)采集樣地斑塊邊緣0～10 cm土層、斑塊中心0～10 cm和10～20 cm土層土壤樣品，帶回實驗室并稱重(M0)；然后揭去上底蓋，僅留有濾紙的帶孔下底蓋，放置盆內，注入水并保持水層高度至環刀上沿，使其吸水達24 h，此時土壤中所有非毛管孔隙及毛管孔隙均充滿水分，水平取出，擦干環刀外的水后，蓋上上底蓋，稱重(M1)；將上述環刀，揭去下底蓋，繼續放置在鋪有干土的平底盤中8 h，蓋上下底蓋稱重(M2);最后將環刀在75℃的烘箱內烘至恒重，稱重(M′)。按照下列公式分別計算含水率、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度及容重：

(3)

(4)

(5)

φ3=φ1-φ2

(6)

(7)

式中：ω為土壤含水率(%)；φ1為總孔隙度(%)；φ2為毛管孔隙度(%)；φ3為非毛管孔隙度(%)；M為環刀重量(g)；D為土壤容重(g·cm-3)；V為環刀體積(cm3)。

1.2.6根-土復合直接剪切試驗 在樣地斑塊邊緣0～10 cm土層、斑塊中心0～10 cm和10～20 cm土層收集5×8×5 cm3的原狀根-土復合體，放置在鋁盒內帶回實驗室，采用ZJ型四聯應變控制直剪儀(南京土壤儀器廠)，對土樣進行不固結不排水、快剪試驗。試驗環刀底面積30 cm2，高為2 cm，垂直應力設定100，200，300，400 kPa，量力環率定系數分別為1.56 kPa/0.01 mm，1.56 kPa/0.01 mm，1.45 kPa/0.01 mm，1.54 kPa/0.01 mm，試驗剪切速率為2.4 mm·min-1。在剪切試驗完成后，讀取并記錄百分表峰值，試驗土樣所受抗剪強度為：

(8)

式中：τf為土壤抗剪強度(kPa)；R為量力環測表的讀數(0.01 mm)；C為量力環校正系數；A0為試驗樣品受力面積(cm2)。

抗剪強度指標粘聚力和內摩擦角φ為：

τf=c+σtanφ

(9)

式中：τf為土壤的抗剪強度(kPa)；c為土壤的粘聚力(kPa)；σ為剪切面的法向壓力(kPa);φ為土壤的內摩擦角(°)。

2 結果與分析

2.1 草甸斑塊中心與邊緣植物生物量及根系分布特征

高寒草甸退化過程中，草甸斑塊邊緣區域退化程度大于中心區域，斑塊中心區域的植物群落由草本植物和灌叢植物組成，斑塊邊緣區域的群落組成僅有草本植物且具有裸露的結皮層。矮嵩草為高寒草甸斑塊的優勢物種，斑塊中心與邊緣的群落差異主要存在于優勢植物矮嵩草和灌叢植物的分布，灌叢植物山生柳只分布在斑塊中心區域，斑塊邊緣無灌叢分布且地上生物量小于斑塊中心區域(表1)。矮嵩草的生物量在斑塊中心達到了497.7 g m-2約是斑塊邊緣生物量的2.5倍。

表1 斑塊地上生物量分布

草甸斑塊中心的根重密度主要分布在0～10 cm土層，根重密度達143.60 mg·cm-3，顯著高于10～20 cm土層的31.76 mg·cm-3(P<0.05)。斑塊邊緣區域0～10 cm土層的平均根重密度為83.42 mg·cm-3顯著低于斑塊中心0～10 cm土層(表2)。

表2 不同土層根重密度

2.2 土壤物理性質

斑塊中心和斑塊邊緣0～10 cm土層容重、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均沒有顯著性差異。斑塊中心區域10～20 cm的土壤容重高于表層0～10 cm(P<0.05)，但土壤含水率、土壤總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度均表現出相反趨勢(表3)。

表3 不同土層土壤基本物理性質

2.3 土壤抗剪指標分析

高寒草甸斑塊中心區域10～20 cm土層的土壤粘聚力和內摩擦角較表層0～10 cm分別降低了6.35%和75.85%。斑塊邊緣0～10 cm土層的土壤內摩擦角最小而粘聚力最大，與斑塊中心相比，分別降低了46.82%和增加了133.28%(表4)。

表4 不同深度土層抗剪強度指標

2.4 根系參數對土壤抗剪強度的影響

高寒草甸斑塊中心0～20 cm土層和斑塊邊緣0～10 cm土層根系直徑無顯著差異。斑塊中心和邊緣0～10 cm土壤根系的平均單根抗拉力均顯著高于斑塊中心10～20 cm(P<0.05);平均單根抗拉強度表現出相同趨勢(表5)。

表5 不同深度土層根系直徑及其抗拉性能參數

以根系直徑為橫軸，以單根抗拉力為縱軸，繪制散點圖并對二者的數量關系進行擬合表明，植物根系的單根抗拉力均隨著根徑的增加而增大，斑塊中心0～10 cm土層的根系平均單根抗拉力顯著高于斑塊中心10～20 cm(P<0.05)。

圖2 不同深度土層單根抗拉力與根系直徑之間的擬合關系曲線

由單根抗拉力與根系截面面積比值求得單根抗拉強度。以根系直徑為橫軸，以單根抗拉強度為縱軸，繪制散點圖并對二者的數量關系進行擬合表明，單根抗拉強度隨著根徑的增大而減小，斑塊中心0～10 cm土層的根系平均抗拉強度顯著大于斑塊中心10～20 cm(P<0.05)。

圖3 不同深度土層單根抗拉強度與根系直徑之間的擬合關系曲線

3 討論

根系是植物生長發育的重要器官之一，根系的分布特征及其與土壤環境之間的復雜關系也影響著地上部分植物的生長[34]。本研究中，高寒草甸根系淺層化分布，主要分布在0～10 cm土壤。一方面可能是高寒草甸植物群落對高寒低溫環境的適應性調節的結果[35]。根系的發展和存活受土壤溫度的影響，凍土在反復凍融過程中的水熱變化會影響植物根系的生長發育過程，植物為了滿足生長需要，充分利用高寒草甸水熱同季的條件，在淺層土壤發展根系，導致10 cm以下土層根密度顯著降低[36-37]。另一方面，高寒草甸根系分布淺層化是植物根系適應土壤水分、養分表層化而形成的適應特征[38]。0～10 cm土層具有較好的保水和保肥功能，植物根系集中分布在該土層有利于獲取更多的養分和水分，同時淺層土壤中的植物根系可以獲得更多的氧氣，有利于根系的呼吸[39]。

植物根系能夠被周圍土粒包裹錨固在土壤中，提高土壤的粘聚力，使得根-土復合體抗剪強度顯著高于不含根的素土[40-41]。根系生物量是反映根系生長狀況及固持土體能力的一個重要指標[42]。植物根系在土體中穿插、纏繞、網絡、固結使土體抵抗風化吹蝕、流水沖刷和重力侵蝕的能力增強，從而能夠有效地提高土壤的抗侵蝕性能[43]。植物根系對土壤抗侵蝕性能的增強效應隨著根系生物量的增加而增加，呈現比較明顯的線性關系[44]。本研究中，斑塊中心0～10 cm土層的根重密度最大，10～20 cm土層的根重密度最小，即隨著土壤深度的增加，土壤含根量減少，抗剪強度隨之減小。

斑塊邊緣部位植被覆蓋度低，含根量較少，內摩擦角最小但粘聚力最大。斑塊邊緣覆蓋有以苔蘚結皮為主的生物結皮[32]，結皮中的植物根系、菌絲對土壤顆粒有纏繞、包裹作用，且微生物生理活動產生的分泌物以及腐爛的生物體能夠增加土壤有機質含量[45]，促進土壤顆粒間的膠結作用。結皮層下土壤水分含量較高，促進有機物分解、提高有機質含量，從而增大團聚體穩定性[46]，進而提高了草甸斑塊邊緣部位的土壤粘聚力，增強土壤抗剪強度。

土壤含水率是影響土壤抗剪強度的重要因素之一[47]。在高寒草甸斑塊中心，0～10 cm土壤含水率高于10～20 cm。抗剪強度隨土壤深度增加而減小。高寒草甸水源涵養主要通過活根系吸附水分，草氈層持水，進而維持高寒草甸貯水功能[48]，使表層土壤含水率較高。土壤含水率會影響土壤的抗剪強度特性，水的存在增強了土壤顆粒之間及土壤顆粒與植物根系之間的潤滑，使根系的拉拔阻力和土壤顆粒間的摩擦阻力減小，從而呈現出含水率越高，土壤的抗剪強度特性越低的規律[49]。本研究中，隨著土壤含水率的下降，土壤抗剪強度隨之減小，因為土壤含水率在適宜范圍內能夠促進根-土復合體粘聚力的增加，從而使土壤抗剪強度增強[50]。

根系抗拉強度與根-土復合體的抗剪強度呈正比例關系，相同的根面積比下，較多的細根和較少的粗根，表現出更為顯著的固土能力[51]。本研究中，根系單根抗拉力隨著根系直徑的增大而增大，單根抗拉強度隨著根系直徑的增大而減小，但根系直徑與單根抗拉強度未顯示出明顯的冪指數關系，這可能是因為青藏高原地區凍土表層在植物生長季最先具備適宜植物根系生長的條件，活動層土層越深土壤融化期越短,在凍融交替過程中土層強烈的物理變化和極端的土壤溫度變化會導致根系死亡[36]，導致較深土層的根系平均單根抗拉力和平均單根抗拉強度降低。

土壤含水率并非是決定退化高寒草甸土壤抗剪強度的最主要因素。根系對抗剪強度具有顯著性影響，土壤深度增加，含根量逐漸減少，粘聚力隨之呈現減小的趨勢[17]。土壤含水率的增加，會使土壤的粘聚力均減小，在高含水率情況下，根系對土體抗剪強度的貢獻更為突出[48]。本研究結果表明，斑塊中心和邊緣，及不同深度含水量未表現出顯著差異，但各部分的根系量差異顯著，導致抗剪強度的變化，說明草甸斑塊植物根系對抗剪強度的作用效果大于含水率，在草甸斑塊抗侵蝕過程中有重要作用。此外，土壤孔隙度、粘粒含量、容重等物理性質也是影響土壤抗剪強度的重要因素[52]。但本試驗中，孔隙度、容重與土壤抗剪強度并未表現出顯著的相關性，將在后續研究中進一步探討粘粒含量與土壤抗剪強度的關系。

4 結論

根系分布是影響根-土復合體抗侵蝕能力的主要因素，草甸斑塊植物根系主要分布在0～10 cm土層，使斑塊中心區域的土壤抗剪強度、內摩擦角和粘聚力均隨著土層深度的增加而減小。平均單根抗拉力均隨根徑的增大而增大，平均單根抗拉強度均隨根徑的增大而減小，草甸斑塊植物根系對土壤抗剪強度作用效果大于土壤含水率，在草甸斑塊抗侵蝕過程中有重要作用。因此，本研究結果為提高三江源區退化高寒草甸斑塊的水土保持效益提供了一定參考依據。