寧夏云霧山典型草原半灌木擴張過程中植物種間聯結性研究

晏昕輝，拓行行，李美慧，祁旭陽，吳佳琪，楊夢茹，王子臨，王亦波，李維軍，溫仲明，李 偉

(1.西北農林科技大學草業與草原學院，陜西 楊凌 712100；2.寧夏云霧山國家級自然保護區管理局，寧夏 固原 756000；3.西北農林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

灌木擴張或灌叢化是指植物群落中原生灌木、半灌木等木本植物的密度、蓋度和生物量增加，原有植被景觀及其生態學過程發生顯著改變[1]。灌叢化主要發生在干旱和半干旱地區，全球10%～20%的干旱和半干旱草地已經發生了灌木擴張[2-4]。受氣候變暖、大氣CO2濃度升高和人類活動等影響，灌木擴張的面積在全球范圍內持續增加[1,5]。灌木擴張對生態系統的影響是多方面的，盡管前期的研究已經從植被格局、生態水文、土壤侵蝕和水土過程等方面分析了灌木擴張機理及其生態學效應[7-8]，但很少有涉及灌木擴張過程中植物種間聯結性的相關研究。

物種間聯結性是植物群落結構形成和演化的重要基礎，群落中物種間的互作和協同演變，使群落處于相對穩定狀態。物種聯結性(Interspecific association)或稱種間聯結性，是指不同物種在空間分布上的相互關聯性，通常是由于群落生境的異質性影響了物種的分布進而引起物種聯結性發生變化[9]。物種聯結性主要包括總體聯結性和種對間聯結性兩種，其中總體聯結性主要反映群落的穩定性，當為正向時，表明群落內物種間互惠共生，穩定性較高，反之則表明物種間彼此競爭，相對不穩定；種對間聯結性則表征物種對之間的相互作用，正關聯表示對一方或者雙方有利，負關聯表明對一方或對雙方都不利[9-10]。種間聯結性不僅能夠反映種群的動態變化，也可以預測群落的組成和穩定性。通過對物種關聯性的研究有助于理解物種間的相互關系，同時揭示群落的構建機制，為植被恢復和重建以及物種多樣性保護等實踐活動提供理論依據[10]。

目前，種間聯結性研究已被廣泛應用于生態學各個領域，如優勢種群關聯性分析、種間競爭、正相互作用、植物群落演替等，但尚缺少不同灌木擴張強度對物種間聯結性影響的相關研究。通過對灌木擴張過程中物種對間及各植物類群間(灌木、草本)聯結性的深入分析，不僅能反映物種間相互作用的變化及群落穩定性，還能預測物種和生態系統對氣候和環境變化的響應。此外，利用聯結性分析探究物種間的互作相較于其它方法(如去除實驗)，其操作更簡單也更容易實現。鑒于此，本研究以寧夏云霧山天然草地為研究對象，選擇3個半灌木擴張強度(輕度、中度和重度)，并以未發生半灌木擴張的草地作為對照，深入分析物種間聯結性及其隨擴張強度的變化。該研究旨在為半干旱區天然草地穩態轉變過程的理論研究提供數據支撐，同時為制定該區草地生態保護、恢復和可持續管理策略提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本試驗在西北農林科技大學寧夏云霧山草原生態系統國家長期科研基地(圖1)進行(36°13′～36°19′ N，106°24′～106°28′ E)，該基地位于寧夏回族自治區固原市北部45 km處的寧夏云霧山國家級自然保護區內，海拔高度為1 800～2 150 m，自1982年以來一直施行禁牧。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，年均溫7℃，7月最高氣溫22～25℃，1月最低氣溫—18～—15℃，全年0℃以上積溫2 847～3 592℃，年平均日照時間為2 300～2 500 h，年均降水量為440 mm，其中有60%～75%的降水集中在6—9月，研究區土壤類型為山地灰褐土和黑壚土，pH值為7.9～8.2[11]。云霧山植被類型為溫帶典型草原，草本植物優勢種和建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、甘青針茅(S.przewalskyi)等；半灌木植物主要有白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)和甘肅蒿(A.gansuensis)等[12-13](圖2)。

圖1 研究地點

圖2 研究區半灌木擴張草地景觀

1.2 樣地設置與調查方法

參照Guo等[14]研究方法，于2021年8月，將研究區域按照半灌木的重要值劃分為未發生半灌木擴張的對照(Control group，CG)、輕度半灌木擴張(Light subshrub expansion，LSE)、中度半灌木擴張(Moderate subshrub expansion，MSE)和重度半灌木擴張(Heavy subshrub expansion，HSE)共4塊樣地(表1)，在每個樣地中地勢相對較為平坦的草地設置1個8 m×8 m的大樣方，并將大樣方劃分為大小為50 cm×50 cm的256個小樣方格，并依次對每個小樣方進行物種種類、株數以及高度群落學調查。單子葉植物以植被調查區內出現的一級分枝數為基準測定；雙子葉植物以植被調查區內出現的總株數計算，以一個株叢作為一個單獨的個體[15]。

表1 研究區域詳情及半灌木擴張劃分標準

此外，我們將群落中的物種按照生長型分為半灌木和草本兩大類，其中對照組中半灌木主要為白蓮蒿和甘肅蒿；輕度擴張下半灌木為白蓮蒿、甘肅蒿和百里香；中度和重度擴張下半灌木為白蓮蒿和百里香。群落中物種間的相互關系主要由草本間、半灌木間以及草本與半灌木之間三部分組成。

1.3 數據與分析

1.3.1物種重要值 選擇物種的相對高度、相對蓋度、相對密度和相對生物量作為計算物種重要值的指標[14]。公式為：

1.3.2物種總體聯結性 物種種間聯結測度指標2×2聯列表是種間聯結測定的基礎，通常是首先把要測定的成對物種在取樣中的存在與不存在數據，排成2×2聯列表，再將其聯列表內的數據代入數學公式進行計算，最后根據計算結果來分析確定成對物種間的聯結程度。a表示兩種物種均存在的樣方數；b表示只有其中一種物種存在樣方數；c和d表示兩種物種均不存在的樣方數[16]。

采用Schluter提出的方差比率進行檢驗[10]，其計算公式為：

式中:S為物種總數，N為總樣方數，Tj為樣方j內出現的物種數，ni為物種i出現的樣方數。t為樣方中種的平均數，VR值為群落內植物種的總體聯結指數。

1.3.3經Yate’s矯正的χ2統計量 χ2統計量度量用于定性的描述兩兩物種間的顯著聯結程度。種間聯結測定的應用中，由于取樣為非連續取樣，自由度為1，因此，χ2統計量度量采用Yate’s的連續校正，其公式為[10]：

χ2統計顯著性根據χ2值判別，通常P>0.05即χ2<3.841時，認為兩物種間獨立分布，即中性聯結；0.016.635時，認為種間聯結極顯著。ad-bc>0為正聯結，ad-bc<0為負聯結。

1.3.4聯結系數(Association coefficient,AC) 聯結系數AC的取值范圍在[-1,1]。當AC值越接近1時，種間聯結的正聯結性越強；當AC值越接近-1時，種間聯結的負聯結性越強；當AC=0時，各物種完全獨立[17]。

若ad≥bc，則

若bc>ad且d≥a，則

若bc>ad且d

1.3.5匹配系數(Jaccard index，JI) JI系數表示種對相伴隨出現的機率和聯結性程度。JI系數越接近1時，表明物種間的聯結程度越強[17]。

1.3.6數據處理與作圖 本研究通過R 4.2.1進行數據分析和繪圖，主要應用到的程序包有spaa和ggplot 2等。

2 結果與分析

2.1 半灌木擴張程度對物種總體關聯性的影響

對照組、中度半灌木擴張和重度半灌木擴張草地中物種總體關聯性為不顯著負關聯(VR<1)；輕度半灌木擴張草地物種總體關聯性為不顯著正關聯(VR>1)(表2)。隨著半灌木擴張強度的增加，物種總體聯結性表現為：負聯結(對照組)—正聯結(輕度擴張)—負聯結(中度擴張)—負聯結(重度擴張)。

表2 不同半灌木擴張強度下物種總體聯結性

2.2 半灌木擴張強度對物種對間聯結顯著性的影響

對照組中共有325對物種對，其中49對顯著/極顯著聯結，占總對數的15.08%。輕度擴張樣地中共有820對物種對，有156對顯著/極顯著聯結，占總物種對的19.02%。中度擴張樣地中共有435對物種對，有111對顯著/極顯著聯結，占總物種對的25.52%。重度擴張區域中共有465對物種對，有102對顯著/極顯著聯結，占總對數的21.94%。草本-草本間物種顯著/極顯著物種對占總對數比值為0.62%(CG)、3.78%(LSE)、0.92%(MSE)和0.65%(HSE)，草本-半灌木間的顯著/極顯著物種對占總對數比值為14.46%(CG)、15.24%(LSE)、24.60%(MSE)和21.29%(HSE)。在輕度擴張強度下，白蓮蒿-百里香、白蓮蒿-甘肅蒿和百里香-甘肅蒿表現為顯著/極顯著聯結，其余擴張強度下均無顯著性關系(表3)。結果表明，總物種對、草本-草本間以及草本-半灌木間顯著/極顯著關聯的物種對隨擴張強度的增大均表現為先上升后下降的趨勢，總物種對及草本-半灌木間的物種對在中度擴張至重度擴張時下降，草本-草本間物種對在輕度擴張至中度擴張時下降，白蓮蒿-百里香間的顯著性隨擴張強度的增大而下降，白蓮蒿-甘肅蒿間的顯著性隨擴張強度的增大而增加。

表3 不同半灌木擴張強度下半灌木間聯結性變化

2.3 半灌木擴張強度對種間聯結性的影響

結果表明，總物種對的AC分布密度平均值由高到低為CG>LSE>HSE>MSE，總物種對的AC由輕度擴張和中度擴張時的分布在AC=0附近為主轉變為分布在AC=—1附近為主，且分布在AC=0附近的物種對隨擴張強度增加表現為先減少后增加，分布在AC=—1附近的物種對隨擴張強度增加表現為先增加后減小，轉折階段均為中度擴張至重度擴張時(圖3A)。這說明半灌木擴張強度的增加使總物種對間的聯結性由無關聯為主逐漸轉變為以負關聯為主，且聯結性隨擴張強度發生變化，在中度擴張之前，這種以負關聯為主的趨勢在逐漸增加，而在中度擴張之后，盡管物種對間關聯性依舊以負關聯為主，但負關聯的物種對數有明顯的下降趨勢。

草本-草本物種對的AC分布以及AC分布隨半灌木擴張強度增大的變化情況與總物種對變化趨勢一致(圖3B)，即草本-草本物種對間關聯性變化與總物種對一致。半灌木-草本物種對的AC主要分布在AC=0附近，且隨半灌木擴張強度的增大表現為先減小后增加的趨勢，轉折階段為中度擴張至重度擴張過程中。同時，我們還注意到半灌木-草本物種對在AC=1附近的分布隨擴張強度的增大而增加(圖3-B)。這些結果表明，半灌木-草本物種對間的關聯性在整個擴張過程中以無關聯為主，但半灌木-草本物種對間的正關聯性隨擴張強度的增大而增加。

白蓮蒿-草本物種對在中度擴張下主要分布在AC=1附近，其余擴張強度下主要分布在AC=0附近，其中AC=1附近的物種對隨擴張強度增加而增加，AC=0附近的物種對隨擴張強度的增大表現為先減小后增加的趨勢，轉折階段為中度擴張至重度擴張時(圖3C)。這說明白蓮蒿-草本間的物種關聯性隨半灌木擴張強度的增加逐漸由原來的無關聯和負關聯為主轉變為無關聯和正關聯為主，且在中度擴張時正關聯性達到最大。百里香-草本物種對在輕度擴張和中度擴張下主要分布在AC=0附近，在重度擴張下主要分布在AC=-1與AC=0附近，其中分布在AC=0處的物種對變化與白蓮蒿一致，而分布在AC=-1的物種對表現為先增加后減小的趨勢，其轉折階段均為中度擴張至重度擴張時(圖3C)，表明百里香-草本間物種對在輕度和中度擴張下以無關聯為主，在重度擴張下，以負聯結和無關聯為主，隨著擴張強度的增大，負聯結物種對變化趨勢表現為先增加后減小的趨勢，其轉折點為中度至重度擴張時。甘肅蒿-草本間物種對在對照組與輕度擴張下均分布在AC=0附近，并且隨擴張強度不發生變化，而AC=—1附近的物種對隨擴張強度增大而增加(圖3C)，這說明甘肅蒿-草本間物種對在對照組與輕度擴張下均以無關聯為主，無關聯物種對不隨擴張強度發生變化，負關聯物種對隨擴張強度增大而增加。

圖3 基于聯結系數AC的密度分布組圖

半灌木-半灌木間除百里香-甘肅蒿在輕度擴張時表現為正關聯，白蓮蒿-百里香和白蓮蒿-甘肅蒿在其余擴張強度下均表現為正關聯，且白蓮蒿-百里香和白蓮蒿-甘肅蒿間的聯結系數隨擴張強度增大而趨近于0(表3)，這說明半灌木-半灌木間聯結性隨擴張強度的增大趨近于無關聯。

2.4 半灌木擴張強度對種間關聯程度的影響

半灌木擴張背景下總物種對JI系數分布更接近0的情況為MSE>HSE>LSE>CG(圖4A)，這說明種間關聯程度隨著半灌木擴張強度增大表現為先下降后上升的趨勢，其轉折階段為中度至重度擴張時。草本-草本間JI系數分布及變化與總物種對一致，半灌木-草本間JI系數分布更接近0的情況為HSE>MSE>LSE>CG(圖4-B)，說明草本-草本間物種關聯程度隨擴張程度的增大表現為先下降后上升的趨勢，其轉折階段為中度至重度擴張時。半灌木-草本間的物種間關聯程度隨半灌木擴張強度的增大而逐漸減小。同時，相較于半灌木-草本間物種對，草本-草本間的JI系數分布更趨近于0(圖4B)，說明相較于半灌木-草本間的物種對，半灌木擴張強度的增大對草本-草本間物種對關聯程度影響更大。白蓮蒿JI系數分布更接近0的情況為LSE>CG>MSE>HSE，百里香和甘肅蒿JI系數分布更接近0的程度隨擴張強度的增大而增加(圖4C)，說明隨擴張強度增大，白蓮蒿-草本間的種間關聯程度表現為先減小后增加的趨勢，而百里香-草本、甘肅蒿-草本間的種間關聯程度在減小。白蓮蒿-百里香間的JI系數大小為MSE>LSE>HSE；百里香-甘肅蒿間的JI系數大小為CG>LSE(表3)，說明白蓮蒿-百里香間的關聯程度隨擴張強度增大表現為先上升后下降，白蓮蒿-甘肅蒿間的關聯程度隨擴張強度增大而減小。

圖4 基于匹配系數JI的密度分布組圖

3 討論

種間聯結性是對一定時期內群落組成物種間相互關系的靜態描述，這種關系隨群落的發展而變化，在一定程度上反映物種間的相互關系及其與環境間的關系[18]。物種總體關聯性可以測定多個物種間的關聯性[10]，同時反映物種間的相互關系及其與環境間的關系[19]。本研究結果表明群落物種間的相互關系在輕度擴張下為正聯結，其余擴張強度為負聯結，表明半灌木擴張強度的增大會促使群落物種間相互關系趨于負聯結，這也與Song等人[20]的結論是一致的。灌木擴張會產生一系列效應，如改變環境中土壤養分組成及分布[21-23]、對地下水資源再分配[24]以及延緩土壤表面水分的蒸發[25]來影響水分的分布格局等，而種間聯結性受水分、養分等諸多因素的制約[26]。因此，我們認為灌木擴張通過這些效應單一或共同作用改變了群落物種間的關聯性。

物種總體關聯性還能夠反映群落的演替階段和穩定性[10]，但受生態系統類型、群落類型、群落所處的演替階段、取樣面積以及樣方數量等影響，物種間趨向于何種關聯性時群落較為穩定的說法不一致[10]。部分觀點認為物種間的關聯性趨向于無關聯時，群落較穩定[27]，而另一部分觀點則認為，物種對間正聯結比例越高時，群落結構趨于穩定[28]。兩種觀點均未表明物種間趨于負聯結時群落處于一個穩定的狀態，且由于物種間的負聯結表明物種間存在競爭或干擾的相互作用[10]，本研究結果說明在灌叢擴張過程中，群落穩定性的變化為：不穩定(對照組)—穩定(輕度擴張)—不穩定(中度擴張)—不穩定(重度擴張)。本研究還認為存在一個灌木擴張強度范圍，能使灌木擴張促進群落的穩定，而超過這個范圍后群落會趨向于不穩定，這也與前人研究中灌木擴張可能對生態系統有促進作用的結論[7]相似。

當物種間的種間聯結性為負時，表明物種間存在競爭關系或一種植物對另一種植物存在干擾；種間聯結性為正時，表明物種間生活型或資源需求不同或兩種物種間存在生態互補效應[26,29]。本研究中總物種對種間關聯性隨擴張強度的增大趨向負聯結，其中半灌木擴張強度的增大使草本-草本物種對間的負聯結隨擴張強度增大表現為先上升后下降，而半灌木-草本物種對間的正聯結則隨擴張強度增大而增加。這說明半灌木擴張強度的增大促進群落水平上物種間負關聯性增加的同時，還會對群落中部分物種間的正關聯性有著促進作用。灌叢化會通過改變土壤結構、土壤微生物生物量、土壤濕度和小氣候，對養分空間分布和循環產生“沃島”效應和“水文島”效應[30-31]，半灌木擴張強度的變化會導致類似的“沃島”效應和“水文島”效應[14]產生，這些效應一方面有利于鄰近灌木的草本植物從中汲取養份，灌木還能通過增加其冠層下土壤水分、提高土壤養分、減弱輻射、降低溫度和抵御動物取食等方式發揮促進作用[7]，進而影響到物種間的正聯結性，另一方面這些效應會改變動物的采食行為和加劇裸露地表的養分流失等[30]改變草本植物占優勢的植被結構[32-35]，進而影響物種間的負聯結性，灌木擴張如何影響生態系統的具體機制還有待進一步的研究。

不同擴張強度下，半灌木出現的情況不同，甘肅蒿-草本和百里香-草本的聯結性與白蓮蒿-草本的聯結性隨擴張強度的變化也存在差異：甘肅蒿-草本物種對的負聯結在逐漸增加，百里香-草本物種對負聯結先增加后減小，白蓮蒿-草本物種對的正聯結隨擴張強度的增加而增加。而半灌木與草本之間的聯結性則主要表現為正聯結，且隨擴張強度增加而增加，結合半灌木-半灌木間物種聯結性隨擴張強度變化的情況，本研究認為在擴張過程中白蓮蒿-草本間物種對的正聯結性遠大于百里香-草本間與甘肅蒿-草本間的負聯結性之和，這使半灌木-草本間的聯結性主要表現為正聯結。白蓮蒿-草本、甘肅蒿-草本、百里香-草本以及半灌木-半灌木間在擴張過程中的聯結性變化并不一致，這與半灌木的自身特性直接相關，這也與Maestre等人[36]的結論相似。后續研究應從半灌木的生長、繁殖特性及其對環境變化的響應和適應等方面進一步探討半干旱區天然草地半灌木擴張的內在機制。

研究過程中我們注意到，物種總體關聯性所表征的物種間負聯結性變化趨勢與χ2檢驗、種間聯結系數AC和種間關聯程度JI的分析結果都表明灌木擴張促使群落水平的物種間關聯性趨向負關聯，但兩種方法表現出群落水平上物種間聯結性變化趨勢不同，我們認為這主要來源于三個方面：其一，是由于物種總體關聯性主要測定多物種間的關聯性，χ2檢驗、種間聯結系數AC和種間關聯程度JI只針對兩兩物種對之間，而群落中存在多種物種間的相互作用；其二，可能是灌木擴張強度的增大對群落物種間的負聯結的促進作用遠大于對正聯結的促進作用；其三，是由于分析方法所導致的誤差。

4 結論

本研究通過對植物種間聯結性的深入分析，發現半灌木擴張在群落水平上會促使物種間聯結性趨向負關聯。半灌木擴張可能存在一個擴張強度的閾值，在閾值內群落保持相對穩定，而超過這個閾值后群落會逐漸趨于不穩定。半灌木物種的自身特性也會顯著影響其與草本間的物種聯結性，同時半灌木-半灌木間的物種聯結性也會受到擴張強度的深刻影響。未來的研究應從多物種、多尺度進一步探究灌叢化的深層機制，為后續天然草地的可持續管理提供理論和實踐指導。