密度和行距對冀東地區冬小麥群體結構、光合特性及產量的影響

郭雪云 張正 楊敏 韓金玲 李向嶺 楊晴

摘要：為明確密度和行距對冀東地區冬小麥群體結構、光合特性及產量的影響，以冬小麥品種輪選103為材料，設置密度（D1、D2、D3處理，分別為300萬、375萬、450萬株/hm2）和行距（R1、R2、R3處理，分別為7.5、15.0、22.5 cm）2因素試驗。結果表明，密度、行距這2個因素對各生育時期群體總莖數、株高（起身期、開花期除外）、葉面積指數（LAI）、干物質積累量（DMA）、Logistic方程擬合DMA增長到達盛末期的時間（t2）、成熟期理論DMA、光合特性、穗數、千粒質量的影響顯著或極顯著。相同行距下，隨著密度的增加，群體總莖數、LAI、DMA不斷增大，D3顯著大于D1處理；葉綠素相對含量（SPAD值）、光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、產量均以D2處理最大（D3R2除外）；D2R1處理的Pn顯著高于其他處理，水分利用效率（WUE）先降后升。相同密度下，隨著行距的增大，群體總莖數、DMA先增后降；R2處理的群體總莖數顯著高于R3；D3R2處理的DMA顯著高于D3R3；LAI逐漸下降，R1處理的LAI顯著高于R3。D1、D2處理下，隨著行距增大，WUE（D1R2除外）、千粒質量、產量下降，D2R1處理的產量最高；D3R2處理的穗數、產量顯著高于D3R3，且D3R2處理的產量與D2R1無顯著差異。相關性分析結果表明，產量與旗葉SPAD值、Pn、Tr、Gs、千粒質量呈極顯著正相關。因此，建議冀東地區冬小麥的種植密度、行距分別為375萬株/hm2、7.5 cm或450萬株/hm2、15.0 cm。

關鍵詞：冬小麥；密度；行距；群體結構；光合特性；產量

中圖分類號：S512.1+10.4? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）23-0047-07

小麥是世界上第一大糧食作物，提高其產量是確保糧食總產和保障糧食安全的重要途徑。小麥產量受到施氮量、灌溉次數、品種、種植密度和行距等諸多因素的影響；其中，密度和行距是重要的影響因素［1-2］。密度決定了群體大小，適宜的密度可以促進單位面積穗數、穗粒數、千粒質量的協調發展，建立合理的群體結構［3］，提高光合作用和籽粒產量［4］。適宜的行距也能夠改善小麥群體冠層結構，提高光合效率，促進干物質積累［5-6］。在美國，種植密度215萬株/hm2條件下，行距15 cm處理的小麥產量顯著高于行距30 cm的［7］。在意大利，硬粒小麥在密度190萬～570萬株/hm2條件下，行距從5 cm增加到 25 cm，籽粒產量不斷下降［8］。在江蘇省連云港市，隨著密度增加，成穗數增加，穗粒數下降，在密度525萬株/hm2、行距15 cm條件下小麥產量最高［9］。在山東省肥城市、安徽省蒙城縣，種植密度225萬～240萬株/hm2條件下，行距20 cm的小麥產量高于行距15～16 cm的［2，5，10］。在江蘇省鹽城市，小麥高產的適宜密度、行距分別為300萬株/hm2、25 cm［11］。由此可見，不同地區的密度和行距互作，對小麥產量的影響結論并不一致，這可能是不同的小麥品種和地區氣候等原因造成的。

河北省實現冬小麥高產的適宜種植密度、行距分別為300萬株/hm2、15 cm［12］。冀東地區冬季溫度較低，由于冬小麥在冬前積溫不足，導致冬前分蘗較少，即使有分蘗，在生育后期也很難成穗［13］；生產上多采用增大種植密度來提高有效穗數［14-15］。本研究設置增密縮距試驗，研究密度和行距對冬小麥群體結構、光合特性及產量的影響，旨在為冀東地區冬小麥高產栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年10月至2021年6月在河北科技師范學院昌黎試驗站（118°95′E，40°40′N）進行。前茬作物為大豆，試驗地為中壤土，0～20 cm土壤中，pH值為6.40，有機質含量為22.80 g/kg，全氮含量為1.87 g/kg，堿解氮含量為76.49 mg/kg，速效磷含量為21.48 mg/kg，速效鉀含量為116.7 mg/kg。

1.2 試驗設計

供試材料為冬小麥品種輪選103，設置密度（D1、D2、D3處理，分別為300萬、375萬、450萬株/hm2）和行距（R1、R2、R3處理，分別為7.5、15.0、22.5 cm）2因素試驗，共9個處理組，重復3次，小區面積為38 m2。每個處理施純氮225 kg/hm2，磷肥（P2O5）、鉀肥（K2O）均為112.5 kg/hm2，磷肥、鉀肥作為基肥施用，氮肥50%作基施，50%在拔節期追施。于2020年10月17日人工播種，D1、D2、D3處理的小麥播種量分別為160、190、220 kg/hm2，3葉期量取1 m雙行調查基本苗，定苗達到所設密度，2021年6月23日收獲，其他管理同高產田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 群體總莖數 分別于起身期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期，在每個小區選取具有代表性的小麥10株，調查總莖數。

1.3.2 株高 分別于起身期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期，測量小麥株高。

1.3.3 葉面積指數（LAI） 在起身期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期，用直尺測量葉片長和寬，計算葉面積（系數為0.83），計算葉面積指數LAI＝單株葉面積×單位土地面積株數/單位土地面積。

1.3.4 干物質積累量（DMA）測定和Logistic方程參數分析 各時期植株樣品在烘箱內105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒質量，冷卻后測干質量，計算DMA。采用Logistic生長曲線方程［16-17］擬合小麥起身期后干物質積累過程，以起身期后的天數t為自變量，方程表達式為

式中：Y為DMA；K為理論最終DMA；a、b為常數。用公式（1）對時間t求一階導，得到Logistic方程的速率函數，表達式為

對公式（2）求一階導，得tmax（高峰期），即DMA增長最快的時間；求二階導，得t1（始盛期）、t2（盛末期），即DMA快速積累開始、結束的時間；求Δt，得快速積累持續時間。

1.3.5 葉綠素相對含量（SPAD值）和光合特性 在開花期，在晴天的09：30—11：30，每個小區選主莖旗葉，用SPAD-502plus葉綠素儀（Konica Minolta公司，日本）測定上、中、下3個部位的SPAD值，求平均值。用GFS-3000便攜式光合測定儀（WALZ公司，德國）測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），光照度設置為 [JP3]1 200 μmol/（m2·s），CO2濃度設置為380 μmol/mol，葉室溫度設置為25 ℃，空氣相對濕度設置為45%。水分利用效率（WUE）=凈光合速率/蒸騰速率。

1.3.6 產量及其構成因素 成熟期在每個小區選取1 m雙行進行穗數、穗粒數、千粒質量調查，人工收獲1 m2，脫粒風干后測定含水量，折合為標準含水量12.5%，計算籽粒產量。

1.4 數據統計與分析

用Microsoft Excel 2010、SPSS 25.0軟件處理分析數據，用DPS 9.01軟件中的Duncans新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 密度和行距對群體總莖數的影響

密度和行距對各時期群體總莖數的影響均達到顯著或極顯著水平，兩者互作對群體總莖數影響不顯著（表1）。群體總莖數在起身期最大，之后隨著分蘗兩極分化下降，成熟期最小。同一行距下總莖數表現為D1

2.2 密度和行距對株高的影響

密度和行距對株高影響顯著（起身期、開花期除外），兩者互作僅對成熟期株高影響顯著（表2）。在D1、D2密度下，成熟期株高均以行距R1顯著高于R3；在D3密度下，R2株高顯著大于R1、R3。同一行距下不同時期D2、D3株高大于D1（起身期D2R1、開花期D3R3除外）。綜合而言，D2R1、D3R2處理的株高較高?？梢娺m當增加種植密度有利于株高生長，但密度較大時需增大行距來維持生育后期株高生長。

2.3 密度和行距對葉面積指數（LAI）的影響

密度和行距對各生育期LAI的影響均達到極顯著水平，兩者互作對LAI影響顯著或極顯著（起身期除外）。由表3可知，LAI在生育期內呈單峰變化，在孕穗期達到峰值。D1、D2條件下，行距R1處理的LAI顯著高于R3；D3條件下，R2處理的LAI顯著高于R3（起身期除外）。在成熟期，D1條件下，R1處理的LAI分別比R2、R3增加7.18%、10.34%；D2條件下，R1處理的LAI分別比R2、R3增加0、6.69%；D3條件下，R2處理的LAI分別比R1、R3增加4.90%、6.65%。隨著密度增加，LAI亦增大，D3處理的LAI顯著高于D1、D2（起身期D3R1除外）。綜合而言，D3R2處理下的LAI最大，更有利于光能的吸收和利用。

2.4 密度和行距對群體干物質積累量（DMA）的影響及Logistic方程分析

密度和行距對各生育期DMA影響極顯著，二者互作僅對孕穗期DMA影響顯著（表4）。DMA隨著生育期的推進不斷增加，且在拔節期后開始快速增長。同一行距下，DMA表現為D1

各處理的群體DMA與起身期后天數t間的Logistic方程擬合度良好，r2均大于0.995（表5）。t1、t2、tmax將干物質積累過程分成4段，即起步階段（0～t1）、成長階段（t1～tmax）、成熟階段（tmax～t2）、飽和階段（t2～∞），Δt為生長高峰期。由表5可知，密度對各處理進入t1的時間沒有影響，對t2、Δt、tmax、K影響顯著或極顯著；行距對t2、K影響極顯著；兩者互作僅對t2影響顯著。不同處理進入t1在起身期后27～31 d；進入t2時間相差較大，同一行距下，D1進入t2顯著晚于D2、D3（D2R3除外）；同一密度下，不同行距間t2差異不顯著（D2R3除外）。D1、D3密度下，不同行距間Δt、tmax無顯著差異；D2密度下，R3處理的Δt、tmax顯著晚于R1。說明增加密度干物質積累較快，進入盛末期的時間提前。

2.5 密度和行距對開花期葉綠素相對含量（SPAD值）和光合特性的影響

密度、行距及兩者互作對SPAD值和光合特性（互作對Ci和WUE除外）影響極顯著（表6）。同一行距下，SPAD值表現為D1

2.6 密度和行距對產量及其構成因素的影響

密度和行距對有效穗數、千粒質量影響顯著或極顯著，行距對產量影響極顯著，二者互作對產量和產量構成因素間影響不顯著（表7）。隨著行距增加，有效穗數先增后降；同一密度下，R2處理的有效穗數顯著高于R3；D1、D2、D3條件下，R2處理的有效穗數分別比R3高15.07%、19.21%、2.90%。隨著密度增大，穗粒數不斷減小，但處理間差異不顯著。在D2條件下，R1、R3處理的千粒質量差異顯著，R1處理的千粒質量比R3高6.48%；在D3條件下，R3處理的千粒質量比R1高6.87%，兩者差異顯著。同一行距下（R2除外），產量隨密度的增加先升后降；D2R1處理的產量最高，分別比D2R2、D2R3處理高1.23%、2.87%；D3R2處理的產量次之，與D2R1差異不顯著。因此，在種植密度375萬株/hm2（D2）、行距7.5 cm（R1）或種植密度450萬株/hm2（D3）、行距15.0 cm（R2）條件下，產量較高。

2.7 SPAD值、光合特性與產量的相關性分析

由表8可知，籽粒產量與旗葉SPAD值、Pn、Tr、Gs、千粒質量呈極顯著正相關，與Ci呈極顯著負相關，說明Ci越高，植物利用細胞間二氧化碳的能力越差。Pn與SPAD值、Tr、Gs、千粒質量、產量呈極顯著正相關，與WUE、有效穗數呈顯著正相關，說明維持旗葉較高的SPAD值、Gs、WUE，是提高Pn和實現最終增產的主要原因。在本研究中，有效穗數和穗粒數呈極顯著負相關。隨著密度增大，有效穗數增多，但穗粒數降低，可能是由于高密度處理下，生育后期光照不足，造成SPAD值、Pn、Gs降低，導致小花退化，最終穗粒數減少。產量和WUE呈正相關，WUE升高會增大Pn，植株對光能的利用能力增強，因而產量提高。

3 討論與結論

密度過小有效穗數減少；行距過大光照損失，分蘗成穗率低；縮小行距有利于建立合理的群體結構［18-19］，保證穗數、穗粒數、千粒質量三者間的協調，使小麥高產［20-21］。增加密度，穗粒數下降［22］，產量和DMA先增后降［23-24］。de Vita等認為，縮小行距至5 cm，可以提高產量［8］。秦樂等認為，7.5、15.0 cm 行距下，產量無顯著差異［25］。充足的DMA是產量形成的物質基礎。本研究結果表明，相同行距下，D3處理的群體DMA和總莖數顯著高于D1、D2，說明雖然D3群體總莖數多，但葉片未過早衰老，較高的LAI促進了光合作用，這是在高密度D3條件下獲得高產的生理基礎之一；又因為Pn是控制干物質積累的主要促進因子［26］，所以D3的群體DMA積累速率和DMA最大。相同密度下，R2處理能提高群體DMA和總莖數，保證了成熟期R2的有效穗數顯著高于R1、R3（D2R1、D2R2無顯著差異），穗粒數差異不顯著，D2R1處理的千粒質量顯著高于其他處理。相關性分析結果表明，有效穗數、千粒質量與產量呈正相關，這正是D2R1、D3R2處理產量較高的主要原因。密度和行距互作對產量沒有顯著影響，這與其他學者的研究結果［2，27］一致。

適宜的行距有利于植株對光能的吸收和利用，促進籽粒對光合產物的積累［28］。研究表明，冬小麥在密度、行距處理分別為300萬株/hm2、25 cm時，其葉綠素含量最高［11］；密度180萬株/hm2、行距 17 cm 處理的Pn、Tr、Gs最高，增大密度，Pn、Tr、Gs則下降［5］。本研究結果表明，D2R1處理的SPAD值最高，這與周娜娜等的研究結果［11］相差較大，可能是因為冀東地區冬小麥分蘗成穗率低，所以需要增大密度、縮小行距來維持SPAD值。本研究中，同一行距下，隨著密度增大，Pn、Tr、Gs先增后降，D2處理的Pn高于D1，表明密度過小會導致光能損失，光能利用率降低，這也是D1R3產量顯著低于D2R3的原因。D2R1處理的千粒質量顯著大于D2R2、D2R3，分別增高1.23%、2.87%；D3R2的產量顯著大于D3R1、D3R3，分別增加3.47%、3.93%，但與D2R1的產量無顯著差異，表明D3R2處理下，較高的Pn、Tr、Gs有利于延長旗葉功能，促進光合產物向籽粒中轉運和積累，從而實現高產。

密度為375萬株/hm2條件下，行距為7.5 cm處理的SPAD值、Pn、Gs、WUE、千粒質量顯著大于行距為15.0、22.5 cm的處理，且產量最高；密度為450萬株/hm2條件下，行距為 15.0 cm 處理的SPAD值、Tr、穗數、產量顯著大于行距7.5、22.5 cm的處理，產量和D2R1差異不顯著。因此，冀東地區冬小麥輪選103在密度375萬株/hm2、行距7.5 cm（D2R1）和密度450萬株/hm2、行距 15.0 cm（D3R2）2個處理下產量較高。

參考文獻：

［1］Xiong S P，Cao W，Zhang Z Y，et al. Effects of row spacing and sowing rate on vertical distribution of photosynthetically active radiation，biomass，and grain yield in winter wheat canopy［J］.The Journal of Applied Ecology，2021，32（4）：1298-1306.

［2］趙 竹，曹承富，喬玉強，等. 機播條件下行距與密度對小麥產量和品質的影響［J］. 麥類作物學報，2011，31（4）：714-719.

［3］Fang X M，She H Z，Wang C，et al. Effects of fertilizer application rate and planting density on photosynthetic characteristics，yield and yield components in waxy wheat［J］. Cereal Research Communications，2018，46（1）：169-179.

［4］Luo L P，Yu Z W，Wang D，et al. Effects of plant density and soil moisture on photosynthetic characteristics of flag leaf and accumulation and distribution of dry matter in wheat［J］. Acta Agronomica Sinica，2011，37（6）：1049-1059.

［5］張向前，陳 歡，趙 竹，等. 密度和行距對早播小麥生長、光合及產量的影響［J］. 麥類作物學報，2015，35（1）：86-92.

［6］Chen Z J，Guo L G，Zhao Y J，et al. Row spacing pattern effects on plant growth，canopy radiation interception，and grain yield of winter wheat under the water-saving conditions［J］. International Journal of Agriculture and Biology，2020，24：145-153.

［7］Chen C C，Neill K，Wichman D，et al. Hard red spring wheat response to row spacing，seeding rate，and nitrogen［J］. Agronomy Journal，2008，100（5）：1296-1302.

［8］de Vita P，Colecchia S A，Pecorella I，et al. Reduced inter-row distance improves yield and competition against weeds in a semi-dwarf durum wheat variety［J］. European Journal of Agronomy，2017，85：69-77.

［9］徐啟來，王靜靜，杜洪艷，等. 行距和密度對稻茬小麥淮麥28群體質量及產量形成的影響［J］. 大麥與谷類科學，2017，34（1）：15-18.

［10］殷復偉，王文鑫，谷淑波，等. 株行距配置對寬幅播種小麥產量形成的影響［J］. 麥類作物學報，2018，38（6）：710-717.

［11］周娜娜，王 飛，徐年龍，等. 密度和行距對寬幅勻播小麥群體質量及產量的影響［J］. 安徽農業科學，2019，47（6）：42-44.

［12］劉麗平. 行距配置和密度對冬小麥群體質量和產量的影響［D］. 保定：河北農業大學，2008：40-41.

［13］韓金玲，楊 晴，周印富，等. 冀東地區種植密度對小麥京冬8號抗倒伏能力和產量的影響［J］. 麥類作物學報，2015，35（5）：667-673.

［14］郭雙雙，姚艷榮，張 敏，等. 春季灌水次數對強筋小麥淀粉組分與理化特性的影響［J］. 華北農學報，2021，36（增刊1）：118-124.

［15］郭振清，劉 添，張 敏，等. 減少灌水次數對河北冬性強筋小麥產量和品質的影響［J］. 麥類作物學報，2021，41（6）：731-737.

［16］崔黨群. Logistic曲線方程的解析與擬合優度測驗［J］. 數理統計與管理，2005，24（1）：112-115.

［17］劉 佳，陳靜蕊，謝 杰，等. 不同施氮時期對紅壤旱地花生生物量和氮素累積的影響［J］. 中國油料作物學報，2017，39（4）：515-523.

［18］黃彩霞，趙德明，柴守璽，等. 種植密度對西北地區小麥產量的影響［J］. 作物研究，2020，34（5）：419-426，443.

［19］Marshall G C，Ohm H W. Yield responses of 16 winter wheat cultivars to row spacing and seeding rate［J］. Agronomy Journal，1987，79（6）：1027-1030.

［20］石 呂，薛亞光，魏亞鳳，等. 基于寬窄行種植模式下稻秸非均勻性覆蓋對土壤特性及小麥產量的影響［J］. 核農學報，2021，35（7）：1668-1677.

［21］劉紅江，郭 智，孫國峰，等. 不同播種方式對小麥產量形成及氮素利用效率的影響［J］. 江蘇農業學報，2019，35（5）：1075-1081.

［22］盧 杰，董連生，常 成，等. 種植密度對不同小麥品種產量構成及抗倒伏性的影響［J］. 麥類作物學報，2021，41（1）：81-87.

［23］袁雅妮，閆素輝，劉良柏，等. 播期和種植密度對小麥基部節間性狀與抗倒指數的影響［J］. 聊城大學學報（自然科學版），2021，34（4）：88-94，110.

［24］張向前，杜世州，曹承富，等. 播期和密度對淮北地區皖麥52群體質量、葉綠素熒光及產量的影響［J］. 麥類作物學報，2014，34（3）：395-402.

［25］秦 樂，王紅光，李東曉，等. 不同密度下超窄行距對冬小麥群體質量和產量的影響［J］. 麥類作物學報，2016，36（5）：659-667.

［26］李春喜，韓 蕊，邵 云，等. 小麥開花期旗葉光合特性與地上部干物質量的相關和通徑分析［J］. 江蘇農業科學，2019，47（6）：66-70.

［27］武蘭芳，歐陽竹. 不同播量與行距對小麥產量與輻射截獲利用的影響［J］. 中國生態農業學報，2014，22（1）：31-36.

［28］楊文平，郭天財，馮 偉，等. 行距配置對兩種穗型冬小麥品種光合特性及產量的影響［J］. 麥類作物學報，2012，32（3）：494-499.