黃河上游拉西瓦水庫(kù)歐白鮭Coregonus albula個(gè)體繁殖力研究

劉揚(yáng)，簡(jiǎn)生龍，王國(guó)杰，李柯懋，苗世玉，毛亞琪，朱博

（1.青海大學(xué)，青海 西寧 810012；2.青海省漁業(yè)技術(shù)推廣中心，青海 西寧 810012；3.青海省凱特威德生態(tài)漁業(yè)有限公司，青海 西寧 810012）

白鮭屬魚類（Coregonus）隸屬于鮭科（Salmonidae）、白鮭亞科（Coregoninae），世界上約有30 余種，廣泛分布于北半球寒冷地區(qū)的淡水水域，絕大多數(shù)集中于俄羅斯，少數(shù)分布于加拿大和美國(guó)等國(guó)家[1-3]。該屬魚類以浮游動(dòng)物或底棲動(dòng)物為食，性情溫和，適應(yīng)能力強(qiáng)，生長(zhǎng)速度快，生長(zhǎng)期長(zhǎng)，適宜大水面的增養(yǎng)殖，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高[4]。中國(guó)黑龍江境內(nèi)也有分布，如烏蘇里白鮭（Coregonus ussuriensis）和卡達(dá)白鮭（短頜白鮭）（C.chadary）[1]。青海省地處青藏高原，氣候冷涼，天然水體終年水溫20℃以下，具有發(fā)展白鮭魚養(yǎng)殖得天獨(dú)厚的條件。從1999 年起青海省先后引進(jìn)高白鮭（C.peled，俄羅斯）、齊爾白鮭（寬鼻白鮭）（C.nasus，俄羅斯）、目筍白鮭（穆松白鮭）（C.muksum，俄羅斯）、凹目白鮭（貝加爾秋白鮭）（C.autumnalis，俄羅斯）、圖岡白鮭（C.tugun，俄羅斯）和歐白鮭（C.albula，芬蘭）等6 種白鮭屬魚類發(fā)眼卵近8 000 萬(wàn)粒，孵化培育出魚種進(jìn)行水庫(kù)大水面增殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖[4-11]。

魚類在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中形成了與其生存環(huán)境條件相適應(yīng)的繁殖特性，包括生殖洄游、聚群、親體護(hù)幼、產(chǎn)卵類型等，以保證魚類及其后代能夠獲得最大的存活率[12,13]。魚類的個(gè)體繁殖力是指1尾雌魚產(chǎn)出的具有受精和發(fā)育能力的卵子數(shù)，包括個(gè)體絕對(duì)繁殖力和個(gè)體相對(duì)繁殖力，其大小是維持種族延續(xù)而對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果[12]。研究魚類的繁殖生物學(xué)特征，如性比、性腺發(fā)育、初次性成熟規(guī)格、繁殖周期和時(shí)間、繁殖力等對(duì)魚類全人工繁殖、資源保護(hù)和漁業(yè)生產(chǎn)具有十分重要的意義。

歐白鮭主要分布于歐洲南部的淡水湖和河水中，以浮游生物為食，在多石和沙礫的區(qū)域產(chǎn)卵[14]。我國(guó)僅見(jiàn)在青海省內(nèi)有引種。目前，在中文文獻(xiàn)中尚未見(jiàn)歐白鮭研究的報(bào)道。研究歐白鮭繁殖生物學(xué)對(duì)在我國(guó)高寒地區(qū)歐白鮭人工養(yǎng)殖和大水面增殖具有重要的意義。

本文首次報(bào)道了歐白鮭在我國(guó)青藏高原東北部黃河上游拉西瓦水庫(kù)的繁殖生物學(xué)特征，分析了歐白鮭親魚形態(tài)特征、個(gè)體繁殖力特征及其與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性，為歐白鮭在我國(guó)高原高寒水庫(kù)的人工養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚

研究所采用的歐白鮭僅在青海省拉西瓦水庫(kù)少量養(yǎng)殖，在自然界中無(wú)法自然繁殖。2012 年3 月，青海首次從芬蘭引進(jìn)歐白鮭發(fā)眼卵40 萬(wàn)粒，共孵出仔魚29 萬(wàn)尾，培育出平均體質(zhì)量2.0 g/尾的魚種20 萬(wàn)尾，運(yùn)至黃河上游水庫(kù)養(yǎng)殖場(chǎng)進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖試驗(yàn)。養(yǎng)殖3 個(gè)月歐洲白鮭平均體質(zhì)量5.8 g，15 個(gè)月平均體質(zhì)量65 g，到2018 年，網(wǎng)箱養(yǎng)殖歐白鮭平均體質(zhì)量達(dá)3 kg 以上（圖1）。2019 年2 月進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，捕撈52 尾，其中雌魚41 尾，雄魚11 尾。其中11 尾雌魚處于I、II 期，無(wú)法使用；其余27 尾性腺發(fā)育至Ⅳ、Ⅴ期。雄魚中5 尾精液較多，其余4 尾精液較少。捕撈的雌魚體長(zhǎng)40～54 cm，體質(zhì)量1.8～4.1 Kg；雄魚體長(zhǎng)45～58cm，體質(zhì)量1.4～3.1 Kg。實(shí)驗(yàn)中使用的親魚遠(yuǎn)大于俄羅斯自然水體中采集到的歐白鮭（19.5 cm）[15]。

圖1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)及歐白鮭（Coregonus albula）Fig.1 Experiment site and vendace Coregonus albula

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)及條件

親魚培育在青海省拉西瓦水庫(kù)網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行。拉西瓦水庫(kù)位于龍羊峽水庫(kù)下游，正常蓄水位2 452 m，水庫(kù)總面積13.94 km2，總庫(kù)容10.79 億m3，進(jìn)水量4 359 萬(wàn)m3，出水量4 200 萬(wàn)m3，年內(nèi)交換19.9次，多年平均流量659 m3·s-1，年徑流量為208 億m3。拉西瓦庫(kù)區(qū)常年水溫3～18℃，終年不結(jié)冰。黃河水水質(zhì)清澈，pH6.8～7.1，溶解氧含量8 mg·L-1以上。

1.3 方法

1.3.1 親魚培育與捕撈

網(wǎng)箱養(yǎng)殖的親魚投喂鮭鱒魚人工配合飼料，蛋白含量≥40%，脂肪含量≥30%。早晚各喂食一次，日投餌量1.5%。歐白鮭一般4 齡以上性成熟。待水庫(kù)水溫在3～4℃時(shí)，選擇4 齡以上、身體健壯、體表無(wú)傷親魚，檢查成熟度，擇機(jī)開(kāi)始人工授精。性成熟雄魚生殖孔凹陷，輕壓腹部有少量乳白色精液流出；雌魚體型豐滿，腹部圓潤(rùn)，后期生殖孔外凸。歐白鮭在黃河上游自然條件下能達(dá)性成熟，繁育時(shí)不使用催產(chǎn)藥物。歐白鮭起水較易死亡，人工繁育期間死亡率較高。

1.3.2 采卵

擠壓采卵、干法受精，每次擠出少量精液。1 萬(wàn)粒卵中加入3～5 mL 精液。攪拌均勻，加入少量清水靜止2 min 后，清水沖洗2～3 次，除去過(guò)量的精液、卵皮和血塊，直到水清澈透明為止，加水靜置20～30 min，待卵吸水膨脹，用體積法計(jì)數(shù)后放入孵化槽中。

1.3.3 生物學(xué)指標(biāo)測(cè)量及繁殖力計(jì)算

歐白鮭生物學(xué)指標(biāo)的測(cè)定方法參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)資源調(diào)查手冊(cè)》[16]。捕撈的歐白鮭鑒定性別后，直尺測(cè)量全長(zhǎng)（L1）、體長(zhǎng)（L）、體高（L2）、頭長(zhǎng)（L3）、眼間距（L4）；電子天平測(cè)量體質(zhì)量（W）、和卵巢重（W1）等生物學(xué)指標(biāo)。卵巢取出后，用濾紙吸干卵巢表面的水分后，稱重。隨機(jī)取6 條魚卵子進(jìn)行稱量和計(jì)卵數(shù)，取平均值作為歐白鮭性腺單位重量含卵數(shù)，再乘以性腺全重求得該魚的絕對(duì)懷卵量。相對(duì)懷卵量計(jì)數(shù)采用重量法[17]。用直尺測(cè)量卵徑。

分別計(jì)算歐白鮭的成熟系數(shù)、成熟度、個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）、個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）、個(gè)體體質(zhì)量相對(duì)繁殖力（FW）、個(gè)體體高相對(duì)繁殖力（F2）、個(gè)體頭長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（F3）、個(gè)體眼間距相對(duì)繁殖力（F4）、性腺成熟系數(shù)（GSI）和肥滿度（K）[12]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示，用Excel 整理。用Origin 作圖，并擬合歐白鮭親魚繁殖力參數(shù)與各形態(tài)學(xué)指標(biāo)之間的回歸方程，以相關(guān)系數(shù)R2最大者作為最佳回歸方程。用Rstudio 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)與相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

經(jīng)測(cè)定，體長(zhǎng)45～58 cm，體質(zhì)量1.4～3.1 kg 的9尾雄魚標(biāo)本和體長(zhǎng)40～54 cm、體質(zhì)量1.8～4.1 kg 的38 尾雌性親魚的外部形態(tài)及可量可數(shù)性狀如下，經(jīng)獨(dú)立樣本平均值差異顯著性分析（t-test），歐白鮭雌、雄性親魚的所有可量性狀均不顯著（表1）。根據(jù)繁殖期捕撈的47 尾親魚的測(cè)定結(jié)果，歐白鮭繁殖期親魚全長(zhǎng)L1與體質(zhì)量W 相關(guān)公式為：

W=111.57L1-3291.9（R2=0.46）。

2.2 個(gè)體繁殖力

結(jié)果表明，具有繁殖能力的27 尾歐白鮭雌魚的卵巢重在0.4～2.0 kg 之間，平均值（1.0±0.4）kg。吸水前卵重69.0～125.0 eggs·g-1之間，平均（94.7±28.3）eggs·g-1；吸水后，卵重40.3～51.2 eggs·g-1，平均（60.2±10.7）eggs·g-1。吸水前后卵粒直徑均為2.5 mm，卵和受精卵均呈不規(guī)則多棱形。歐白鮭個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）平均77 600 粒，個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）平均1 564 eggs·cm-1，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力（FW）平均25.2 eggs·g-1。性腺成熟系數(shù)（GSI）在14.8%～52.6%之間，平均為32.4%。肥滿度（K）為0.019～0.032 g·cm-3之間，平均為0.025 g·cm-3。

2.3 個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)分析

歐白鮭個(gè)體繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的Pearson 相關(guān)性分析顯示，歐白鮭親魚卵巢重（W1）與體質(zhì)量（W）（P＜0.001）、體長(zhǎng)（L）（P＜0.01）和體高（L2）（P＜0.001）呈極顯著的正相關(guān)性（圖2、圖3）。歐白鮭的個(gè)體繁殖力與卵巢重（W1）（P＜0.001）、體質(zhì)量（W）（P＜0.001）、體長(zhǎng)（L）（P＜0.01）和體高（L2）（P＜0.001）呈極顯著的相關(guān)性（圖2、圖3）。GSI（P＜0.01）、肥滿度（K）（P＜0.01）與體高（L2）呈極顯著的相關(guān)性（圖2、圖3）。歐白鮭親魚體高與其個(gè)體繁殖力具有很好的相關(guān)性，在指示個(gè)體繁殖能力方面具有重要意義。

圖2 歐白鮭個(gè)體繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)間的Pearson 相關(guān)性分析Fig.2 Pearson correlation between fecundity of vendace Coregonus albula and various biological indices

圖3 歐白鮭個(gè)體繁殖力與各生物學(xué)指標(biāo)間的網(wǎng)絡(luò)分析圖Fig.3 Network analysis diagram between individual fecundity of vendace Coregonus albula and various biological indicators

歐白鮭的卵巢重（W1）與體長(zhǎng)（L）、體高（L2）、眼間距（L4）、體質(zhì)量（W）和性腺成熟系數(shù)（GSI）成正相關(guān)（圖4），其中卵巢重（W1）與眼間距（L4）、體質(zhì)量（W）呈現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系（圖4）。歐白鮭絕對(duì)繁殖力（F）、體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力FL和體質(zhì)量相對(duì)繁殖力（FW）也表現(xiàn)出類似的趨勢(shì)（圖4）。

圖4 歐白鮭個(gè)體繁殖力參數(shù)與形態(tài)學(xué)特征的最佳擬合方程Fig.4 The best-fitting equations of individual fertility parameters and morphological characteristics of vendace Coregonus albula

3 討論

3.1 歐白鮭與鮭科其他魚類的繁殖力比較

歐白鮭在黃河上游拉西瓦水域性腺發(fā)育良好，能自然達(dá)到性成熟。水溫是歐白鮭性腺發(fā)育程度和質(zhì)量的最主要因素。在黃河上游拉西瓦水庫(kù)歐白鮭的性成熟季節(jié)一般在2 月份，最適宜溫度為3℃，當(dāng)水溫超過(guò)5℃時(shí)，歐白鮭性腺發(fā)育質(zhì)量不佳。歐白鮭個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）平均77 600 粒，個(gè)體體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）平均1 564 eggs·cm-1，體質(zhì)量相對(duì)繁殖力（FW）平均25.2 eggs·g-1。歐白鮭的絕對(duì)懷卵量（F）和體質(zhì)量相對(duì)懷卵量（FW）與白鮭屬內(nèi)的其他白鮭魚相比基本處于同一量級(jí)，但是白鮭屬內(nèi)不同種類之間絕對(duì)懷卵量（F）仍存在較大的區(qū)別（表1）。即使同種白鮭屬魚類，不同文獻(xiàn)中絕對(duì)懷卵量（F）也不相同（表1）。這可能與白鮭屬雌親魚年齡、個(gè)體大小、水域溫度、營(yíng)養(yǎng)狀況等因素有關(guān)[12]。本研究中歐白鮭卵巢重（W1）和性腺成熟系數(shù)（GSI）要高于文獻(xiàn)中其他白鮭屬魚類，這可能與本研究中給歐白鮭投喂人工顆粒飼料有關(guān)。白鮭屬魚類的絕對(duì)懷卵量（F）明顯高于同為鮭科的紅點(diǎn)鮭屬、細(xì)鱗鮭屬、哲羅魚屬和大麻哈魚屬（表1）。白鮭屬魚類的卵重和卵徑要明顯低于鮭科的其他屬；在白鮭屬內(nèi)，歐白鮭未受精卵重和卵徑明顯大于其他白鮭屬魚類（表1）。歐白鮭絕對(duì)繁殖力（F）大，胚胎發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)，是其物種自身遺傳性決定和長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

3.2 白鮭屬魚類繁殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

魚類個(gè)體繁殖力除與環(huán)境因子、營(yíng)養(yǎng)狀況、種群密度、魚類種類等因素相關(guān)外，與生物學(xué)指標(biāo)（如體長(zhǎng)、體質(zhì)量）也存在顯著的相關(guān)性，但魚類的個(gè)體繁殖力與魚體生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系在不同種類的魚類中常表現(xiàn)出不同的形式（表1）[12]。目前對(duì)白鮭屬魚類個(gè)體絕對(duì)繁殖力（F）與體長(zhǎng)、體質(zhì)量等生物學(xué)指標(biāo)相關(guān)性的研究相對(duì)較少。吐?tīng)栠d等[18]發(fā)現(xiàn)，賽里木湖高白鮭隨年齡的增長(zhǎng)，高白鮭平均絕對(duì)懷卵量（F）、平均相對(duì)懷卵量、卵徑呈明顯上升趨勢(shì)，且高白鮭絕對(duì)懷卵量（F）與體長(zhǎng)（L）成冪函數(shù)關(guān)系，體質(zhì)量（W）和絕對(duì)懷卵量（F）呈直線關(guān)系。李培倫等[12]研究發(fā)現(xiàn)，烏蘇里白鮭絕對(duì)繁殖力（F）與卵巢重、叉長(zhǎng)和性成熟系數(shù)顯著相關(guān)，而體長(zhǎng)相對(duì)繁殖力（FL）和體質(zhì)量相對(duì)繁殖力（FW）均受卵巢重和性成熟系數(shù)的顯著影響。本文的研究顯示，歐白鮭的個(gè)體絕對(duì)繁殖力與卵巢重（W1）、體質(zhì)量（W）、體長(zhǎng)（L）和體高（L2）成極顯著的相關(guān)性，絕對(duì)繁殖力（F）隨體長(zhǎng)、體質(zhì)量（W）和體高（L2）的增大而增大（圖4）。歐白鮭親魚體高（L2）與性腺成熟指數(shù)（GSI）、肥滿度（K）呈極顯著的相關(guān)性，可以用親魚體高（L2）與絕對(duì)繁殖力（F）之間的關(guān)系來(lái)估算歐白鮭個(gè)體繁殖能力。