玉米的雜交后代為何更“杰出”

李晨

作物的雜交后代比它的雙親表現出更大的生物量、更強的抗逆性、更高的產量，這就是雜種優勢。百余年來，遺傳學家一直在苦苦探尋其背后的遺傳學機理，尋找能讓后代比雙親更“杰出”的基因位點，卻難以揭開其神秘的面紗。

近日，我國科學家在構建玉米核心自交系泛基因組、解析玉米雜種優勢形成機理方面取得重要進展。評審專家認為，該研究組裝的玉米基因組非常重要、有用和翔實，將對玉米研究和育種效率的提高產生關鍵推動作用。

“雜種優勢是生物界的普遍現象，雜種優勢利用是作物育種的主要方法之一。”華南農業大學教授王海洋告訴筆者，目前植物雜種優勢的遺傳機理研究整體上比較滯后。

北京市農林科學院研究員趙久然說，玉米是農作物中雜種優勢最強、應用最成功的作物之一，目前我國生產上所用的玉米品種幾乎都是基于雜種優勢的雜交種。

作為育種科學家，趙久然自稱“玉米團長”，也是該研究的共同發起人。趙久然帶領團隊培育并規模化推廣了100多個國家審定的優良玉米品種，但他告訴筆者，育種中真正碰到強的雜種優勢的概率仍不高。

在育種實踐中，趙久然這樣的科學家已經可以憑借大量表型觀察和育種實踐經驗積累挑選合適的親本群體做雜交實驗，但其過程需要耗費大量精力和時間，“一個一個植株測配，再去測試雜交種的性狀”。

然而，玉米為何具有較強的雜種優勢，這一問題尚未得到解決。“這是做遺傳學研究的科研人員都想回答的一個問題。”王海洋說，這個現象本身非常復雜，目前一些假設只是從某一側面或者角度來嘗試解答。

雜交種是由兩個純合材料通過雜交產生的F1代，其中的純合材料就是所謂的自交系親本。假如事先知道哪兩株親本雜交可以產生很強的雜種優勢，就不用做那么大規模、高成本的雜交配種。

中國農科院生物技術研究所研究員王寶寶告訴筆者，盡管學界普遍認為玉米雜種優勢與雙親的遺傳差異相關，但是因為不同類群的玉米自交系遺傳差異很大，傳統上用一個公共的玉米材料作為參考基因組進行遺傳分析，往往容易漏掉許多玉米類群特異的遺傳信息。

王寶寶說，由于缺乏玉米核心種質精準基因組信息，玉米雜種優勢研究難以深入。這使得目前玉米雜交種選育主要依賴經驗，育種周期長、效率低下、突破性新品種匱乏。

當下一種流行假說認為，玉米雜種優勢的產生是因為兩個親本原有的優缺點正好互補，雜交后代保留了雙方優點。要想驗證這一假說，不了解玉米類群遺傳信息的差異性是不行的。

鑒于此，王海洋團隊聯合了華南農業大學、中國農科院生物技術研究所、中國農業大學、北京市農林科學院、河南農業大學等的科研團隊，利用三代測序等技術，組裝了世界范圍內廣泛使用的12個骨干自交系親本的高質量基因組，并結合已發表的玉米基因組，構建了溫帶玉米核心育種種質的泛基因組。該泛基因組幾乎代表了當前生產應用的所有玉米雜種優勢群。

“此前研究表明，玉米自交系間的遺傳差異比人類與大猩猩之間的差異大。而我們的分析表明，自交系間的差異可能比我們預估的還大。”王寶寶說，他們發現，兩兩玉米自交系間平均只有56.3%高度相似的DNA序列。也就是說，玉米自交系間平均有40%以上的序列是不一樣的。

進一步研究發現，玉米雜種優勢與雙親基因組間結構變異的數量呈顯著正相關，與雙親基因組間共線性程度呈顯著負相關。這說明玉米雜種優勢與雙親在全基因組水平的遺傳互補性密切相關，為雜種優勢的遺傳互補模型提供了強有力的支撐。

具有這類差異的兩個自交系雜交后就產生了互補性。“我們發現，兩兩自交系基因組間大片段DNA序列互補越多，產生的F1雜交種的雜種優勢就越強。因此，雙親在全基因組水平的遺傳互補性可能是玉米雜種優勢形成的最重要原因。”王寶寶說。

王海洋表示，這項工作第一次從基因組水平上為遺傳互補性導致玉米雜種優勢的假說提供了強有力的證據。

“除了全基因組水平上的互補性外，我們還很幸運地找到了兩個顯性超親玉米雜種優勢位點。”王寶寶說，顯性超親雜種優勢位點是指基因組中某個位點的雜合基因型會對某種性狀產生優于雙親的效應。這也是學術界流行的一種雜種優勢機理假說。

經過大量工作，結合遺傳和分子生物學證據，他們挖掘到ZmACO2和ZAR1兩個關鍵的產量雜種優勢基因，并證明雜交種中這兩個位點不同的基因型組合能產生優于雙親純合基因型表現的雜種優勢效應。

這項工作為玉米雜種優勢的單位點超顯性效應假說提供了明確的分子和遺傳數據支持，首次證明了遺傳互補性和特殊位點的超顯性效應都對玉米雜種優勢產生了貢獻。“這種雜種優勢關鍵位點也是育種科學家所尋找和追求的。”趙久然說。

王海洋認為，該研究組裝的核心自交系完整基因組將大大推進世界范圍內玉米功能基因組研究。趙久然指出，利用這項成果指導玉米親本選育，可以找到更多具有強雜種優勢的組合。

中國農業大學教授賴錦盛告訴筆者，這項工作對玉米泛基因組進行了比較好的解析，一定程度上為雜種優勢機理提供了基因組學維度的一個解釋。全面解析雜種優勢機理還有很長的路要走，仍面臨很大挑戰。

王海洋強調，作物的優良性狀是多基因聚合的結果，“我們不可能把每個基因都搞清楚后再去聚合育種。將來我們想做的工作就是，從全基因組層面解釋基因的聚合效應，開發數字化育種技術指導強優勢玉米雜交種培育”。