施K對苜蓿N，P，K吸收利用及其抗薊馬的影響

劉艷君， 胡桂馨， 溫雅潔， 周生英

(甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心, 甘肅 蘭州 730070)

以牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)為優勢種的薊馬類害蟲已成為制約我國北方苜蓿產業發展的主要害蟲之一[1]。薊馬主要以銼吸式口器采食苜蓿的幼嫩組織，對葉片和花器造成嚴重為害，隨著葉片的生長，被害的心葉和嫩葉兩側開始卷曲、變黃、凋萎，被害植株矮小、生長不良，嚴重影響苜蓿的產量和質量[2]。目前，生產上主要使用化學藥劑防治薊馬，但效果欠佳，而且極易造成農藥殘留[3]。因此，作為害蟲綜合治理的重要組成部分，選用抗蟲品種與合理施肥是最為經濟、有效和安全的措施。

合理施肥不僅供給植物必需的N，P，K等礦質營養元素，改善植物的營養條件，同時也提高植物的抗(耐)蟲能力[4]。戴小華等[5]田間調查發現，N，P，K合理混施，可以減輕美洲斑潛蠅(Liriomyzasativae)對豇豆(Vignasinensis)的危害。K是對植物健康影響最大的元素，其參與植物生長發育中幾乎所有的生理生化過程[6]，與植物抗逆性密切相關，因此被稱為抗逆元素[7]。大量研究證實，K在緩解作物蟲害方面有重要作用[8-10]。金鵬等[11]發現高濃度K對煙粉虱(Bemisiatabaci)的生長發育有抑制作用，Leite等[12]發現K含量低的菜豆(Phaseolusvulgaris)更容易受到假眼小綠葉蟬(Empoascavitis)的侵害，李亞姝等[13]研究表明，施K苜蓿對牛角花齒薊馬的產卵及生長發育有抑制作用。張曉燕等研究表明K可以通過補償苜蓿生長能力及光合產物分配能力，進而提高苜蓿對薊馬的耐害性[14-15]。景康康等[16]研究了受薊馬為害后苜蓿植株各器官N，P，K含量的變化，但施K對苜蓿植株各器官中N，P，K的分配以及苜蓿抗蟲性的影響尚不清楚。為此，本研究以抗薊馬苜蓿品種‘甘農9號’紫花苜蓿為試驗材料，評價不同施K水平下苜蓿的受害程度，測定葉、莖和根中的N，P，K含量，探索施K后苜蓿對N，P，K的吸收利用與苜蓿抗(耐)薊馬能力的關系，以期為苜蓿合理施肥和薊馬田間可持續管理提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

苜蓿材料：‘甘農9號’紫花苜蓿(Medicagosativa‘Gannong No.9’)；

供試蟲源：牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)。

1.2 試驗設計

本試驗在甘肅農業大學牧草實訓基地進行。試驗前網室內外殺菌殺蟲，試驗過程中保證網室內無其他病蟲害發生。采用盆栽試驗方法，土壤為黃河河灘土，裝盆前測定土壤速效養分含量。試驗設置40,60,80,100 mg·kg-14個施K量(K2O)處理(按耕層折算分別相當于施K2O 90,135,180,225 kg·hm-2)[17]，記為K1，K2，K3和K4處理，以不施K處理K0作為對照。每個處理同時施入同一水平的N，P肥，N為50 mg·kg-1，P2O5為50 mg·kg-1。試驗采用高×直徑為25 cm×30 cm塑料花盆，裝土后半埋于網室土壤中，稱重按量澆水，保證盆中的水分和肥料不外滲。待土壤濕度適宜后播種‘甘農9號’紫花苜蓿，每處理8個花盆重復。于苜蓿3葉期間苗，每盆保留長勢一致的苜蓿25株。苜蓿6葉期，按3頭·株-1接入牛角花齒薊馬成蟲，任其持續為害。分別于接蟲后14 d時和21 d時，評價苜蓿的受害程度，同時每處理隨機取3盆苜蓿測量葉、莖和根生物量及N，P，K含量。

1.3 測定指標及方法

1.3.1受害程度的調查 除去苜蓿上的薊馬，根據苜蓿受薊馬為害的葉片分級標準[18]，調查統計每株苜蓿所有葉片的受害級別，并按下式計算受害指數：

1.3.2苜蓿葉、莖和根干重 齊土剪斷苜蓿的地上部分，分離莖、葉，篩出土中所有根系，用水漂洗干凈并吸干根部表面水分，將苜蓿的葉、莖和根置于105℃烘箱中殺青15 min，于65℃烘箱中烘至恒重，稱量苜蓿葉、莖和根的干重。

1.3.3苜蓿葉、莖和根中N，P，K含量 稱量苜蓿葉、莖和根的干重后，粉碎分別測定其N，P，K含量。N含量的測定采用凱式定氮法；P含量的測定采用硫酸高氯酸消煮-鉬銻抗比色法；K含量的測定采用火焰光度法[19]。N，P，K含量用mg·g-1表示；N，P，K吸收量用mg·株-1表示。

苜蓿葉(莖、根)中N(P，K)吸收量(mg·株-1)=葉(莖、根)生物量(g·株-1)×葉(莖、根)中N(P，K)含量(mg·g-1)。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據統計和圖表繪制，SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同K水平下苜蓿受害指數的變化

表1可知，施K處理后，‘甘農9號’苜蓿的受害指數顯著降低(P<0.05)；受害指數隨施K水平的增加呈先降低后升高的趨勢，在K2水平下最低。受害14 d時，苜蓿受害指數的最大降幅為18.78%，受害21 d時，最大降幅為10.34%。在兩個受害時期，苜蓿受害指數的大小順序均為K0>K1>K4>K3>K2。

表1 牛角花齒薊馬為害14 d和21 d時不同K水平下苜蓿的受害指數Table 1 Damage index of alfalfa infested by Odontothrips loti for 14 days and 21 days under different potassium levels

2.2 不同K水平下苜蓿葉、莖和根生物量的變化

圖1可知，施K后，‘甘農9號’苜蓿的葉、莖和根的生物量均增加。薊馬為害14 d時(圖1A)，苜蓿葉、莖和根的生物量分別在K2，K3，K4水平達到最大，分別較K0水平顯著增加了11.00%，21.69%和30.53%(P<0.05)。薊馬為害21 d時(圖1B)，苜蓿葉和根的生物量均在K2水平最大，莖稈的生物量在K3水平最大，葉、莖和根的最大生物量分別較K0水平顯著增加了22.68%，13.56%和53.93%(P<0.05)。

圖1 薊馬為害14 d(A)和 21 d(B)時不同K水平下苜蓿葉、莖和根生物量Fig.1 Biomass of alfalfa leaves,stems and roots infested by Odontothrips loti for 14 days(A) and 21 days(B) under different potassium levels注:不同小寫字母表示同一器官不同處理間差異顯著(P<0.05),下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different treatments of the same organ (P< 0.05),the same as below

2.3 不同K水平下苜蓿葉、莖和根中N，P，K含量的變化

2.3.1苜蓿葉、莖和根中的N含量變化 圖2A可知，薊馬為害14 d時，隨著施K量的增加，‘甘農9號’苜蓿葉中的N含量先升高后降低，在K2水平最大，較K0增加了3.68%；莖中的N含量在K4水平達到最大，較K0增加了5.63%；根中的N含量均高于K0，在K2水平達到最大，較K0增加了10.30%。薊馬為害21 d時(圖2B)，‘甘農9號’苜蓿葉和根中的N含量均顯著低于對照(P<0.05)；莖中的N含量在K3水平較K0增加了3.04%，其余處理N含量均顯著低于K0水平(P<0.05)。

2.3.2苜蓿葉、莖和根中的P含量變化 圖3A所示，薊馬為害14 d時，各施K水平下，‘甘農9號’苜蓿葉中的P含量均高于K0，在K4水平達到最大，較K0水平增加了11.89%；莖中的P含量在K2水平達到最高，較K0增加了9.26%；K3水平下根中的P含量與K0水平差異不顯著，其余處理均顯著高于K0水平，K4水平下根中的P含量最高，較K0水平增加了23.73%。薊馬為害21 d時(圖3B)，‘甘農9號’苜蓿葉中的P含量在K3水平最高，較K0升高7.16%；莖和根中的P含量均在K4水平達到最高，分別較K0升高18.42%和6.50%，其他K水平下莖和根中的P含量均低于K0水平。

圖2 不同施K水平下薊馬為害14 d(A)和 21 d(B)時苜蓿葉、莖和根中N含量Fig.2 Changes of N content in leaves,stems and roots of alfalfa infested by Odontothrips loti for 14 days(A) and 21 days(B) under different potassium levels

圖3 不同施K水平下薊馬為害14 d(A)和 21 d(B)時苜蓿葉、莖和根中的P含量變化Fig.3 Changes of P content in leaves,stems and roots of alfalfa infested by Odontothrips loti for 14 days(A) and 21 days(B) under different potassium levels

2.3.3苜蓿葉、莖和根中的K含量變化 不同施K水平下，‘甘農9號’苜蓿葉、莖和根中的K含量不同(圖4)。薊馬為害14 d時(圖4A)，施鉀后，苜蓿葉、莖和根中的K含量均顯著升高(P<0.05)；葉、莖中的K含量均在K4水平最高，分別較K0增加了13.26%和18.47%；根中的K含量在K3水平最高，較K0增加了20.28%。薊馬為害21 d時(圖4B)，施K處理苜蓿葉中的K含量呈上升趨勢，在K4水平達到最大，較K0增加了5.79%；根中的K含量在K3水平較K0增加了4.90%，其他處理下根中的K含量均低于K0水平；莖中的K含量在K3水平較K0增加了8.00%，K4水平與K0差異不顯著，K1及K2水平下莖中的K含量均顯著低于K0水平(P<0.05)。

圖4 不同施K水平下薊馬為害14 d(A)和 21 d(B)時苜蓿葉、莖和根中的K含量變化Fig.4 Changes of K content in leaves,stems and roots of alfalfa infested by Odontothrips loti for 14 days(A) and 21 days(B) under different potassium levels

2.4 不同K水平下苜蓿葉、莖和根中N，P，K吸收量的變化

2.4.1不同施K水平下受害苜蓿葉、莖和根中N吸收量的變化 不同施K水平下，‘甘農9號’苜蓿葉、莖和根中的N吸收量及在各器官的分配比如表2所示。薊馬為害14 d時，施K處理‘甘農9號’苜蓿莖和根中的N吸收量均顯著高于對照(P<0.05)。莖中的N吸收量以K4處理為最高，較K0顯著增加了25.8%；葉和根中的N吸收量均在K2水平下達到最高，較K0分別增加了15.2%和44.1%。薊馬為害21 d時，‘甘農9號’苜蓿葉、莖和根中的N吸收量均隨著施K量的增加先升高后降低，葉和根中的N吸收量均在K2水平下達到最高，莖中的N吸收量在K3水平下達到最高；除莖稈中的N吸收量在K1水平低于對照外，其他施K處理苜蓿葉、莖和根中的N吸收量均高于對照。

施K后，N吸收量分配到根中的比例顯著上升(P<0.05)。薊馬為害14 d時，N吸收量分配到葉中的比例顯著下降(P<0.05)，莖中比例上升(除K2水平)。薊馬為害21 d時，N吸收量分配到葉和莖中的比例均呈下降趨勢。隨著為害時間持續，N吸收量分配到葉中的比例下降，分配到根中的比例呈上升趨勢，表明N更多向根系中分配。

表2 不同施K水平下受害苜蓿葉、莖和根中N吸收及分配變化Table 2 The N absorption and distribution in leaves,stems and roots of alfalfa infested by Odontothrips loti under different potassium levels

2.4.2不同施K水平下受害苜蓿葉、莖和根中的P吸收量的變化 如表3所示，薊馬為害14 d時，施K處理‘甘農9號’苜蓿葉、莖和根中的P吸收量均高于對照。葉、莖和根中P吸收量均在K4水平達到最大，分別較K0增加21.4%，27.2%和61.3%(P<0.05)。薊馬為害21 d時，‘甘農9號’苜蓿葉中P吸收量在K2水平下達到最高，較K0高26.7%。莖和根中P吸收量均在K4水平下達到最高，分別較K0高32.5%和57.6%。除葉和莖中的P吸收量在K1水平低于對照外，其他施K水平下，苜蓿葉、莖和根中的P吸收量均高于對照。

施K后，P吸收量分配到根中比例顯著上升(P<0.05)。薊馬為害14 d時，P吸收量分配到葉中的比例下降，莖中比例差異不顯著。薊馬為害21 d時，P吸收量分配到葉中的比例除K4水平顯著下降，其余處理分配比例差異不顯著，分配到莖中比例下降。隨著為害時間增加，P吸收量分配到葉中的比例下降，分配到莖和根中的比例上升，表明P更多向莖稈和根系中分配。

表3 不同施K水平下受害苜蓿葉、莖和根中P吸收及分配變化Table 3 The P absorption and distribution in leaves,stems and roots of alfalfa infested by Odontothrips loti under different potassium levels

2.4.3不同施K水平下受害苜蓿葉、莖和根中的K吸收量的變化 表4可知，施K后，苜蓿葉、莖和根中的K吸收量均顯著升高(P<0.05)。薊馬為害14 d時，葉、根中的K吸收量均在K3水平最高，分別較K0增加了23.6%和56.6%；莖中的K吸收量在K4水平最高，較K0增加了41.6%。薊馬為害21 d時，苜蓿葉中的K吸收量在K2水平達到最大，較K0增加了25.6%；莖和根中的K吸收量均在K3水平達到最大，分別較K0增加了22.7%和57.7%。

施K后，K吸收量分配到根中比例增加。薊馬為害14 d時，K吸收量分配到葉中的比例顯著下降(P<0.05)，莖中比例顯著上升(P<0.05)。薊馬為害21 d時，K吸收量分配到葉中的比例呈上升趨勢(除K3水平)，莖中的比例顯著下降(P<0.05)。隨著為害時間持續，K吸收量分配到根中的比例呈上升趨勢；分配到葉的比例在低K水平呈上升趨勢，在高K水平呈下降趨勢；分配到莖中的比例在K0，K3水平上升，其他水平均下降。

表4 不同施K水平下受害苜蓿葉、莖和根中K吸收及分配變化Table 4 The K absorption and distribution in leaves,stems and roots of alfalfa infested by Odontothrips loti under different potassium levels

3 討論

3.1 施K對苜蓿抗薊馬的影響

寄主植物的物理結構和營養變化往往能影響昆蟲的取食行為和產卵喜好[20-21]，進而對昆蟲的種群數量產生影響。施K苜蓿對牛角花齒薊馬(O.loti)成蟲的產卵產生顯著的排趨作用，提高了苜蓿對薊馬的抗性[13]。施K可通過提高苜蓿碳水化合物的合成及生長性能來提高苜蓿對薊馬的耐害性[14-15]。本試驗中，施K后，‘甘農9號’苜蓿的受害指數顯著下降，在K3和K4水平下，苜蓿的受害指數有所增加,但均低于K0水平，表明苜蓿的抗薊馬性并不隨施K量的增大而持續增強，過量K肥對提高苜蓿的抗薊馬性沒有顯著效果，這與張曉燕等[14,22]和李亞姝等[15]的研究相一致。

3.2 施K對苜蓿葉、莖和根生物量及分配的影響

植物的生長發育和最終產量的形成過程，實際是作物與環境間的物質-能量轉化，以及受環境影響的根、冠間物質分配、積累和能量平衡的過程[23-24]，而土壤中的養分吸收量，是植物養分的主要來源。K不僅影響植株的K素和干物質積累，而且影響其在各器官中的分配，進而影響產量與品質[24]。植物葉片中K素的積累增強了葉片的光合作用能力，合成更多的同化產物，促進植物的生物量積累，加快植物的生長發育速率[25]。在害蟲取食為害條件下，植物有限的同化產物得到最大程度的分配利用是產生補償現象的重要機制[26]。而施K可促進苜蓿的碳水化合物在根莖葉間的合理分配，利于新的枝條生長和植株再生[15]。本試驗中，施K后，‘甘農9號’苜蓿葉中的K吸收量顯著增加，葉、莖和根的生物量均顯著增大；在受到持續為害后，苜蓿向根系分配的生物量比例升高，相應分配到葉部的生物量有所下降，這說明蟲害壓力適中時，施K更多促進了苜蓿地上部分的補償生長，在蟲害壓力較大時，施K促進了根系的生長以維持其生存，這與李亞姝等[15]的研究相一致。

3.3 施K對苜蓿葉、莖和根中N，P，K含量及分配的影響

施用元素肥料不僅影響植物體內該元素的吸收量，還會不同程度地影響植物中其他元素的平衡[27]。N，P，K是植物生長發育必需的“肥料三要素”[24]。研究表明，N，K肥對增加苜蓿側枝數有良好作用，P肥能有效增加苜蓿主枝數[28]。施K后，根系吸收的K向莖、葉中運轉和分配，通過活化氧化還原酶、轉移酶和合成酶的作用，參與植物蛋白質代謝、糖代謝等生物化學過程，從而促進植物生長發育[6]。本試驗中，在兩個受害時期，施K后‘甘農9號’苜蓿葉中的K含量均顯著高于K0水平(P<0.05)；根和莖中K含量在薊馬為害14 d時均高于對照，隨著為害時間的延長，根和莖中K含量均降低。K能促進糖類向聚合方向轉化，增強細胞表皮厚度，促進表皮木質化和硅化程度[29]。施K后，苜蓿葉片的K含量增加，從而防御薊馬的入侵，提高植株的抗蟲性。同時葉片中K素的積累，促進了苜蓿光合器官的同化能力，提高苜蓿的補償生長能力，增強苜蓿對薊馬的耐害性。

N是蛋白質、核酸、葉綠素等的組成成份，在多方面影響著植物的新陳代謝和生長發育，對作物的生命活動以及產量、品質有著極重要的作用[6]。張菁等[30]研究發現，施K肥后，紫花苜蓿葉中N含量顯著升高。本試驗中，蟲害壓力適中時，‘甘農9號’苜蓿葉中的N含量在低K水平下升高，高K水平下降低；蟲害壓力較大時，施K后苜蓿葉和根中的N含量顯著降低(P<0.05)。這與張麗娟等[31]研究不完全一致，原因是薊馬主要為害苜蓿的葉片[32]，而葉片中N含量的減少，在營養上不利于刺吸式害蟲的生長發育，從而可以降低薊馬的為害。

P是植物體內許多重要化合物的組成成份，參與植物體內的多種代謝過程，在植物生長發育中起著重要的作用[6]。孫浩等[33]研究發現，施K可以顯著提高苜蓿植株的P含量。本試驗中，施K后‘甘農9號’苜蓿葉中的P含量呈升高趨勢；根中P含量在薊馬為害14 d時呈升高趨勢(除K3水平)，為害21 d時呈降低趨勢(除K4水平)。施K后苜蓿葉片中P含量增加，一方面有利于苜蓿對在葉片上取食的牛角花齒薊馬產生拮抗，另一方面增強葉片光合作用，使苜蓿產生補償生長效應[34]。

施K后，‘甘農9號’苜蓿葉、莖和根中N，P，K吸收量均呈上升趨勢，且吸收量分配到根中的比例均高于對照。隨著為害時間持續，N，P吸收量分配到葉中的比例下降，N，K吸收量分配到根中的比例上升，P吸收量分配到莖和根中的比例均上升。N，P，K更多向根系中分配，說明苜蓿受害后將較多的資源用于貯藏器官的構建，使其擁有更強大的根系以維持生存。

紫花苜蓿對N，P，K的吸收利用是苜蓿植株各器官相互協調作用的結果，而植物營養、供試土壤養分肥力與N，P，K肥之間的關系極為復雜。本研究是在土培條件下進行的，而土壤本身的養分肥力、施肥配比、肥料之間的互作都會對苜蓿植株N，P，K吸收利用產生影響，因此本研究莖中N，P，K含量規律性不明顯。但施K提高了苜蓿光合器官葉片的P，K含量，進而提高了苜蓿的光合和生長能力以及對薊馬的耐害性。從N，P，K的吸收量來看，施K提高了苜蓿各器官對N，P，K的吸收利用；從N，P，K在根莖葉中的分配來看，施K促進了N，P，K向苜蓿貯藏器官根部的分配，進而提高苜蓿對薊馬的耐害性。

4 結論

施K有效地提高了‘甘農9號’苜蓿對牛角花齒薊馬的抗性。施K后，苜蓿葉、莖和根生物量均增加；苜蓿葉中P，K含量升高，N含量降低(除K2水平)，各器官中N，P，K吸收量均呈上升趨勢。隨著為害時間持續，N，P，K吸收量分配到根中的比例均升高。K素通過調控N，P，K在苜蓿各器官中的合理分配，提高了苜蓿的補償生長能力，進而增強了苜蓿對薊馬的耐害性。在K2水平下，苜蓿的受害指數最小，地上生物量最大，因此，K2水平K2O 135 kg·hm-2可作為“以肥治蟲”K肥適宜用量依據。