荒漠草原植物和土壤碳氮養分含量對不同載畜率的響應

沈婷婷， 譚 瑤， 王悅驊， 韓國棟*

(1. 內蒙古農業大學草原與資源環境學院， 內蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室， 內蒙古 呼和浩特 010010； 3. 內蒙古農業大學園藝與植物保護學院， 內蒙古 呼和浩特 010010)

天然草原占我國陸地面積的41.67%[1]，是最大的陸地生態系統[2]。放牧是利用草原的重要方式之一，也是影響草原生態系統植被及土壤的重要因素[3-4]。而碳、氮作為土壤中的重要元素，直接影響植物的養分狀況，在調節植物生長發育、調控群落結構與功能及生態系統中參與生物化學循環過程，起著重要作用[5]。前人研究表明，天然草原的碳、氮儲存和積累受到載畜率水平的影響[6]。家畜通過采食、踩踏及自身糞尿返還等方式影響草地土壤的理化特征[7]，增加生境的異質性，從而對生態系統的結構和功能造成影響[8]。

荒漠草原生態環境惡劣，抵抗干擾的能力差，是最脆弱的生態系統之一，在過度人為干擾的影響下，草地生態破壞凸顯，退化日益嚴重，降低草地生產力，破壞群落的穩定性。當下，保護和恢復荒漠草原植被越來越受到重視。雖然該生態系統中植被稀少，但因其具有特定的優勢植物類群，在應對環境變化時有獨特的響應機制，如：植物降低比葉面積以減少水分散失，個體和種群功能性狀發生改變以響應外界的環境變化，這對維持生態系統結構和功能有重要的意義[9]。而在放牧作用下，草地植物群落組成、生產力、生物多樣性及土壤理化性質等發生了相應的變化。鎖才序[10]在高寒草地的研究中表明，過度放牧降低了植物群落的多樣性和生產力，導致草地生態系統功能降低和退化。因放牧不同種類的牲畜對植物的采食偏好不同，以及不同試驗樣地具有不同的放牧歷史，從而導致植物多樣性，植物碳、氮含量不盡相同[11-12]。土壤作為草地生態系統中碳、氮元素的主要載體，合理的管理利用對草原的可持續發展起著重要作用。研究表明：與放牧相比，禁牧后草原表層土壤的碳儲量顯著增加[13]；圍欄禁牧有利于土壤有機碳儲量的累積恢復[14]。薩仁其力莫格等[15]研究發現：與圍封相比，放牧顯著降低了土壤有機碳的含量；于志慧等[16]報道：增加放牧強度降低了土壤全碳、有機碳含量；齊洋等[17]研究了在放牧作用下高寒草地土壤理化性質后發現，得出了“土壤有機碳含量顯著降低，全氮含量顯著升高”的重要結論。在全球范圍內，過度放牧被認為是草地退化和土壤碳損失的關鍵干擾因素之一，禁牧有利于退化高寒草地的碳固持，并且土壤碳的變化速率與氮的變化速率呈線性正相關[18-19]。

在草原生態系統中，土壤與植被彼此制約又相互協調，目前在荒漠草原圍繞不同載畜率下土壤與植物養分的關系研究甚少，且結論尚不一致。內蒙古荒漠草原是我國北方重要的生態屏障和畜牧業生產基地，長期過度放牧導致草原退化，嚴重影響了生態系統的穩定及草原畜牧業發展的可持續性。本研究基于荒漠草原長期放牧試驗平臺，通過研究內蒙古短花針茅荒漠草原植物及其表層土壤(0～10 cm)碳、氮養分含量在不同載畜率下的響應特征，以及溫度、濕度、pH值等土壤環境因子間的相關性分析，探討了不同載畜率下荒漠草原植物及表層土壤碳、氮含量的變化規律及相關影響因素，以期為退化荒漠草原放牧生態系統的可持續性管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗于內蒙古農牧科學院(內蒙古，烏蘭察布市，四子王旗，41°47′17″N，110°53′46″E)長期放牧平臺進行。該地區氣候類型為溫帶大陸性氣候，多年平均降雨量為280 mm，年均溫為3.6℃。短花針茅(Stipabreviflora)為研究區的建群種，冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)為優勢種，伴生銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Bassiaprostrata)等為非優勢種。

1.2 試驗設計

樣地于2004年開始放牧試驗，試驗采用完全隨機區組設計。試驗區設置3個區組，每個區組有4個完全隨機排列的載畜率水平。根據衛智軍等人[20]研究提出過短花針茅荒漠草原的理論載畜量，并結合前人對該地的載畜率設定，設置放牧綿羊的載畜率分別為對照(CK)0、輕度放牧(LG)0.91、中度放牧(MG)1.82、重度放牧(HG)2.71羊單位·(hm2·0.5a)-1(圖1)。放牧綿羊為成年蒙古羯羊(Ovisaries)，每年的6-9月為放牧期，每日清晨6點綿羊出圈，傍晚6點綿羊回圈。

圖1 試驗小區示意圖Fig.1 Schematic diagram for experimental plot注：CK，對照；LG，輕度放牧；MG，中度放牧；HG，重度放牧Note：CK,Control；LG,Light grazing；MG,Moderate grazing;HG,Heavy grazing

1.3 試驗方法

1.3.1植物取樣及指標測定 2021年6月至9月期間，在每月月末于各個放牧小區內隨機布置10個面積為0.5 m×0.5 m的樣方，記錄樣方內植物群落的密度(株·m-2)和種類。將植物齊地面剪割并分種裝入信封袋帶回內蒙古農業大學草原與資源環境學院草地資源教育部重點實驗室(內蒙古，呼和浩特市，賽罕區，40°48′44″，110°42′14″E)，烘箱溫度設置為65℃，烘干48 h后稱重后記做生物量。利用元素分析儀(Elementar-vario Macro Cube，Germany)分別測定了3種優勢植物((短花針茅(Stipabreviflora)、冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica))碳、氮含量，再結合樣地3種優勢植物在樣方中的生物量,計算各樣地優勢物種的地上部分(葉片)碳庫(g·m-2)、氮庫(g·m-2)的大小。

1.4 數據處理

應用R語言(R4.1.2)軟件中“Vegan”包中的Diversity函數(https://CRAN.R-project.org/package=vegan)計算植物多樣性指數；采用單因素方差分析法分析不同載畜率下0～10 cm土壤碳、氮養分含量的差異，并用Duncan法(α=0.05)進行差異顯著性檢驗；Pearson相關分析表層土壤碳、氮養分與環境因子之間的關系，在0.05和0.01水平進行顯著性檢驗。數據采用SAS 9.0(Statistical Analysis System，USA)軟件分析，使用Origin 2022(OriginLab Corporation，USA)軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同載畜率對土壤全碳、全氮的影響

由圖2所示，與CK相比，HG顯著降低了土壤全碳(7.6%)和全氮的含量(6.3%)(P<0.05)，而LG和MG對土壤全碳和全氮則無顯著的影響。土壤碳氮比在LG時最高，平均為9.5∶1，MG和HG區土壤碳氮比顯著低于LG的3.0%，5.9%，高載畜率會增加土壤全氮和全碳的流失。

圖2 載畜率對土壤全碳、全氮、碳氮比的影響Fig.2 Effect of stocking rates on soil total C，N and C/N注：不同載畜率下的土壤全碳含量的變化；不同載畜率下土壤全氮含量的變化；不同載畜率下土壤碳氮比含量的變化。不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:a,Changes of soil total carbon content under different stocking rates;b,Changes of soil total nitrogen content under different stocking rates;c,Changes of soil C / N ratio under different stocking rates.Different letters indicate significant at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同載畜率對土壤氨硝態氮的影響

由圖3所示，隨著載畜率的增加，土壤銨態氮逐漸升高，在MG時最高，分別高于CK，LG的12.8%，9.9%，差異顯著(P<0.05)，與HG相比無顯著差異。土壤硝態氮含量隨載畜率增加而增大，HG與LG，MG間無顯著差異，但顯著高于CK 26.0%(P<0.05)。

圖3 載畜率對土壤氨硝態氮的影響Fig.3 Effect of stocking rates on soil and 注：a,不同載畜率下的土壤銨態氮含量的變化；b,不同載畜率下土壤硝態氮含量的變化Note:a,Changes of soil content under different stocking rates

2.3 不同載畜率對荒漠草原植物多樣性和優勢植物碳、氮庫的影響

植物多樣性指數隨著載畜率的增加逐漸降低(表1)。不同載畜率與對照處理下的植物香農維納指數、辛普森指數，表現為CK與LG無差異，顯著高于MG，HG(P<0.05)，均勻度指數在不同載畜率下無差異。CK組的優勢植物碳庫、氮庫最高，分別為52.95 g·m-2，2.33 g·m-2，不同載畜率下優勢植物碳庫、氮庫都顯著低于CK。

表1 不同載畜率對植物多樣性指數及優勢植物碳、氮庫的影響Table 1 Effect of different stocking rates on plant diversity and dominant plant C、N pool

2.4 土壤碳氮含量與優勢植物碳、氮庫關系

土壤全碳、全氮含量與優勢植物碳庫、氮庫的回歸分析結果如圖3所示，土壤全碳與優勢植物碳庫(R2=0.33，P=0.049)，土壤全氮與優勢植物氮庫之間都呈顯著的正相關關系(R2=0.40，P=0.028)，隨著優勢植物碳庫和氮庫的增加，土壤中的全碳、全氮含量也隨之增加。

圖4 土壤全碳與優勢植物碳庫、土壤全氮與優勢植物氮庫之間的相關性Fig.4 Correlation between total C and dominant plant Carbon pool,total N and dominant plant Nitrogen pool注：a，土壤全碳與優勢植物碳庫的相關性；b，土壤全氮與優勢植物氮庫的相關性Note:a，Correlation betwee0n soil total carbon and dominant plant carbon pool;b，Correlation between soil total nitrogen and dominant plant nitrogen pool

2.5 不同載畜率對土壤理化性質的影響

由表2可知，不同載畜率下表層土壤溫度和含水量無顯著差異，土壤pH值隨著載畜率增加而顯著增大(P<0.05)，但在MG和HG之間無顯著差異。土壤有機碳含量值域為13.4～14.8 g·kg-1，表現為CK>MG>LG>HG，與CK相比，LG和HG處理顯著降低了土壤有機碳含量的7.9%，9.3%(P<0.05)，但與MG組之間無顯著差異，在HG組中土壤有機碳含量最低。

表2 不同載畜率對土壤溫度、含水量、酸堿度、有機碳含量的影響Table 2 Effect of different stocking rates on soil temperature,moisture,pH and organic carbon content

2.6 土壤碳、氮含量與環境因子間相關性分析

相關性分析表明(表3)，土壤有機碳含量與全氮含量呈顯著正相關(P<0.05)，相關系數為0.667。土壤銨態氮含量與土壤全碳、全氮含量呈顯著負相關，相關系數分別為-0.610，-0.587。土壤全碳、全氮含量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，相關系數達到0.938。土壤碳氮比與土壤全碳、全氮含量呈顯著正相關關系，相關系數分別為0.811，0.607。土壤全氮含量與土壤含水量、土壤溫度呈顯著正相關關系。

表3 土壤C,N含量與環境因子的相關性Table 3 Correlations among soil C and N Contents with environmental factors

3 討論

放牧是影響草地植物群落及土壤環境變化的重要因素，土壤養分對放牧的響應受載畜率、放牧年限及土壤自身狀況影響[21]。作為供給植物養分的重要來源，提供植物生長發育的營養元素，土壤中的碳氮養分含量在評價土壤系統的好壞以及生態系統的可持續發展方面發揮著重要作用[22]。本試驗研究了不同載畜率下土壤碳氮養分以及優勢植物碳庫、氮庫的變化，表明不同載畜率對植物多樣性，優勢植物碳庫、氮庫及土壤的碳氮含量有顯著的影響。

3.1 載畜率對植物物種多樣性、優勢植物碳庫和氮庫的影響

物種多樣性與草地生產力之間的關系及相互作用機理較為復雜，是目前多樣性研究的熱點問題之一。通常認為，生物多樣性與草地生產力成線性正相關關系，較高的生物多樣性可以維持較高的草地生產力[23]。本研究表明載畜率的增加導致植物多樣性降低，是由于載畜率增大，家畜過度啃食牧草，導致其失去再生能力，以致在群落中消失，最終表現為草地植物群落中的物種多樣性下降[24]。通過測定樣地3種優勢植物的碳、氮含量，并結合其生物量計算不同載畜率下優勢植物碳庫、氮庫的變化，發現載畜率的增加顯著降低了優勢植物的地上碳庫、氮庫。植物的光合能力是對單位葉片生物量碳庫形成能力的表征，隨載畜率增加，植物被采食的部分增大，有效光合葉面積減小引起植物再生受限，地上生物量降低，導致植物碳庫減小[25]。

3.2 載畜率對土壤pH值、碳氮含量的影響

土壤pH值表征土壤酸堿度，與土壤生物化學循環有著密切的關系。本研究中，土壤pH值在MG，HG下增加顯著，由于高載畜率下家畜的采食、踐踏程度加強導致地表覆蓋度降低，裸露地塊的土壤水分蒸發較大，最終導致可溶性鹽隨著毛管水上升累積于地表，使土壤pH值增加。

隨著載畜率的增加，土壤硝態氮的含量顯著增加，這與陳瑜等[26]的研究結論相同。本研究中還發現，隨著載畜率的增大，土壤銨態氮先升高后降低，硝態氮含量顯著升高。由于載畜率的增大，家畜的排泄物量也增大，并且在家畜的踩踏作用下使得土壤中養分循環加快，養分經過礦質淋溶和有機質分解等途徑回歸土壤，促進了土壤的礦化作用[27-28]，土壤中的氨硝態氮則隨載畜率增加而增加。也有研究表明，家畜的踩踏作用使凋落物碎片化并與土壤充分接觸，經代謝分解后養分重回到土壤中，踩踏也會增加土壤的緊實度，使無機氮的流失減小[29]。因此隨載畜率的增加，表層土壤的無機氮含量增加。

適當載畜率可以增加碳儲量，但過度放牧會導致土壤碳庫和養分流失，土壤質量下降[30]。本研究中，不同載畜率下土壤有機碳含量水平變化表現為CK>MG>LG>HG，這與許婷婷等[31]在典型草原的研究結果相反，這可能是不同的草地類型導致土壤有機碳對放牧產生不同響應效果所致。隨著載畜率的增加，家畜踩踏促使凋落物破碎化并加快了分解，家畜糞尿投入增多，與土壤充分接觸后碳素周轉的速率加快[26]。同時，伴隨載畜率增加，家畜的取食活動增強，降低草原的凈初級生產力，減少了凋落物的積累程度，導致了土壤有機碳含量降低[32]。土壤全碳對不同載畜率的響應方式與安鈺等[33]的研究結果一致，即增加載畜率使草地土壤全碳含量下降，高載畜率組土壤全碳含量顯著低于對照組和輕度放牧組。而孫世賢等[34]在荒漠草原放牧2年后研究了土壤碳含量，得出放牧對土壤中的全碳含量無顯著影響的結論，推測由于在放牧影響的碳氮循環過程中，土壤碳氮含量變化較慢，2年的放牧作用對土壤碳含量產生的影響很小，故無差異。而在本研究中，放牧試驗開始于2004年，放牧年限長，因長期累積作用導致土壤碳含量差異顯著。

本研究中，土壤全氮含量隨載畜率的增加顯著降低，與李強的結論一致[35]。對照組的植被高度和冠層覆蓋度與不同放牧強度下相比差異較大，地表土壤水熱狀況得到了改善，這可以顯著提高草地的凈初級生產力，并加速有機質向土壤的輸入[36]。隨載畜率的增加，優勢植物的碳庫和氮庫逐漸減小，向土壤中輸入碳、氮的能力減弱，且載畜率增加導致家畜持續踩踏表層土壤，植被地上生物量、覆蓋度和凋落物減少，土壤養分的循環和積累作用減弱，碳元素輸入及土壤的固碳能力降低，使得有機碳和全氮含量顯著下降[37-38]。土壤碳氮比是表征土壤養分質量和循環的重要指標，受區域氣候、立地條件及植被類型等影響，具有較大的空間異質性[39]。本研究中土壤碳氮比在輕度放牧時最高，隨載畜率增加，碳氮比下降，其原因有待于進一步研究。

土壤的全碳、全氮含量分別與優勢植物的碳庫、氮庫呈正相關關系，表明土壤碳氮養分的累積、循環與植物地上部分養分庫的大小密切相關。通過分析土壤碳氮養分和理化性質相關性可知，土壤有機碳、硝態氮含量與全碳、全氮含量有較高的相關性，這與陳瑜[26]、王星等[40]研究結果一致。土壤的全氮含量與土壤溫濕度呈顯著的正相關，說明土壤氮素的累積和轉化受環境因素的影響。

4 結論

高強度放牧降低了植物多樣性指數、優勢植物的碳庫和氮庫、以及土壤的全碳、全氮和土壤有機碳的含量。但土壤的氨硝態氮表現為隨載畜率增大逐漸增大，高強度放牧也顯著增加了土壤pH值。本研究表明：在荒漠草原，高載畜率會降低植物多樣性水平和碳氮養分歸還能力，增加土壤碳氮含量的流失，進而造成了土壤全碳、全氮含量的降低，有機碳的累積轉化受阻。