踐踏對2種草坪草土壤物理性質與根系的影響

薛 建， 邢 強， 成文競

(1.上海國際主題樂園有限公司， 上海 201205； 2.上海辰山植物園， 上海 201602； 3.上海農林職業技術學院， 上海 201699)

草坪作為城市綠地的重要組成元素，發揮著緩解熱島效應、美化環境、提供居民游憩活動等生態服務功能，尤其在疫情期間，開放的草坪成為保障市民公共健康的重要載體[1-2]。在城市如何構建面向公眾開放的耐踐踏草坪，一直是大眾和城市管理者共同關注的社會熱點問題。然而，圍繞耐踐踏草坪的研究，存在著三個方面的特點。其一，在研究對象方面，有關提高足球場等運動場草坪耐踐踏性的研究較豐富，不僅有草種對比研究[3-4]，還有坪床基質配比研究[5-6]和人造-天然混合草坪等研究[7-9]，但是，針對與人們生活密切相關的公園綠地的耐踐踏草坪的研究偏少，而公園綠地不同于運動場草坪，二者在踐踏強度、養護成本等方面存在著較大的差異。其二，在試驗處理方面，不同學者對于踐踏強度的設置有所不同。有學者僅僅比較草坪踐踏與對照的各指標的差異[4-5]；有學者僅設置了中度和重度踐踏處理，發現二者均顯著降低了草坪質量[10]及地上生物量[8,11]；有學者發現輕度踐踏降低了草坪質量[10]和地上生物量[12]，只是降低幅度低于中度和重度踐踏；奇鳳等[13]則發現輕度踐踏未顯著影響草地早熟禾(Poapratensis)或高羊茅(Festucaarundinacea)的草坪質量和地上生物量；而有學者則發現不同草種在輕度踐踏下的表現存在差異，輕度踐踏提升了結縷草屬(Zoysia)植物的地上生物量，卻降低了狗牙根屬(Cynodon)和雀稗屬(Puspalums)植物的地上生物量[14-15]。其三，在踐踏實施方面，不同學者對于各級踐踏強度的具體實施存在著明顯差異。有的是試驗期內踐踏天數不同，但每次的踐踏時間相同[8,12,16]；有的則是試驗期內踐踏次數相同，每次的踐踏時間不同[10,13,15]；多數研究未綜合考慮到草坪不同月份和不同區域客流量的差異，需要使研究結果更為客觀地反映出不同客流量后草坪質量和生長情況。

草坪作為草坪植物群落及支撐群落的表層土壤混合體，代表了一個較高水平的生態有機群落。踐踏可通過改變草坪植物本身的生存適應性和土壤理化性質而改變群落特征，對植物而言可改變其生活型，如原根莖型向密叢型植物變化[17-18]；對土壤，踐踏可改變土壤物理性質，直觀反映在土壤緊實度指標上[19-20]。植物地上、地下部分組織與土壤之間存在動態互作現象，外界環境如踐踏會干擾根土比例，強度增加會加劇根系構型表現[17,21]。目前，草坪踐踏研究的指標多為草坪質量和地上生物量等，對根系構型指標的研究明顯偏少。而植物的根系構型特征對于其在受到脅迫時的抗性以及后期恢復起著至關重要的作用，比如總根長影響著根系對水肥的吸收范圍，根投影面積與根系吸收水肥的強度有關，根體積則間接影響著根系對土壤的加固效果，進而影響草坪坪床的穩定性[9]。然而，根系構型特征之間，以及其與地上、地下生物量的相關性究竟如何，則有待進一步探究。

為了解決應對大客流的草坪受踐踏后定量分析和指標評估問題，本文基于上海國際旅游度假區、上海辰山植物園等熱門游園不同客流量下的草坪土壤緊實度的多點調查，作為不同踐踏強度的設計依據，同時考慮旺季和淡季的踐踏頻率差異，探究輕度、中度和重度踐踏強度對長三角地區主栽暖季型草坪的土壤物理性質、生物量以及根系立體空間構型的影響，以期為不同客流量下的草種選擇以及公園游憩草坪的客流量控制提供參考依據，同時通過變異率、相關性和主成分分析等，探索草坪耐踐踏特性及制定恢復措施的優先衡量指標。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于上海農林職業技術學院實訓基地草圃，地處30°56′23″N，121°7′59″E，屬北亞熱帶季風區，四季分明。年均氣溫17℃，年均日照時數1 909 h，年均降水量1 157 mm。將試驗地土壤進行改良，由原土、黃沙、草炭按照2∶2∶1比例充分混和，改良深度30 cm。草炭的有機質含量為91%，電導率<2.5 mS·cm-1，pH值為5.0，陽離子交換量為93 cmol·kg-1。黃沙主要為0. 25～0. 50 mm粒徑的中粗砂。

1.2 試驗材料

試驗草種為長三角地區常用的日本結縷草(Zoysiajaponica‘蘭引3號’)和雜交狗牙根(Cynodondactylon×Cynodontransvadlensis‘Tifdwarf’)。2020年6月15日，采用播莖法建坪，2種草坪的莖條數量一致，成坪后的管理措施和強度一致。

1.3 試驗設計

采用裂區試驗設計，主處理為草種，副處理為踐踏強度，有對照(不踐踏)、輕度、中度和重度4個水平，重復3次，小區面積為2 m×2 m，共計6個主區，24個小區，各小區間隔30 cm。

踐踏處理前，采用Spectrum SC 900土壤緊實度儀，測定深度為5 cm，實測不同日常游客量所形成的裸地斑禿、30%及70%草坪蓋度區域的多點土壤緊實度閾值，分別為(2 272.667±232.652) kPa、(1 728.667±89.283) kPa及(1 152.000±108.296) kPa，將其分別對應于重度、中度和輕度踐踏強度。采用機器模擬踐踏法，踐踏機器為本田C80T震動平板夯，根據全年淡旺季客流情況，于2021年4—10月進行漸進式機器集中踐踏處理，客流高峰期每月8次模擬踐踏，淡季每月2次踐踏，每次即踩即測緊實度，達到各小區對應的土壤緊實度閾值后，即停止踐踏。

1.4 測定指標及方法

在2021 年 10 月下旬，對土壤和植物進行取樣。表層5 cm土壤的容重、孔隙度、持水量等指標采用環刀法[22]。用直徑10.4 cm的土鉆采集30 cm深根樣，每小區隨機取樣3處；將樣品分截為莖葉和根系2部分，將根系清洗干凈，逐株采用根系掃描儀(Epson Perfection V700)完成根系掃描，用根系分析系統(加拿大Win RHIZO-Pro 2008b)對根長、根投影面積、根直徑和根體積等根系參數進行分析。所有根系及地上部在 105℃下殺青30 min，于75℃下烘干至恒重。

1.5 數據處理

用Excel 2016完成數據處理，圖、表中的各數據為平均值±標準誤(mean±SE)。用SPSS 22.0對各指標進行方差分析(Duncan法多重比較)、相關性分析(Pearson法)和主成分分析。采用變異率(標準差與平均值的比值)來描述不同踐踏強度下同種草坪草生物量和根系構型的變化，變異率越大說明該草坪草在不同踐踏強度下的參數差異越大，受踐踏強度影響越顯著。

對2種草坪草的根生物量等7個功能性狀進行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，并且使主成分的方差累積貢獻率大于85%。取各主成分的方差貢獻率為權重，將各功能性狀在各主成分上的得分加權后得到綜合得分，綜合得分越高，則表示功能性狀在評估草坪草耐踐踏性上的重要性越高。

2 結果與分析

2.1 不同踐踏強度下2種草坪的土壤物理性質變化

隨著踐踏強度加強，2種草坪均表現出土壤容重呈增加、孔隙度指標降低、通氣度降低、持水量下降的趨勢，只是在變化幅度和顯著性上有所不同，見表1。輕度、中度和重度踐踏分別導致結縷草草坪的容重顯著提升了13.1%，18.4%和25.2%，造成總孔隙度分別顯著下降了12.9%，15.7%和24.9%，田間持水量顯著下降了11.8%，7.7%和19.4%；然而，非毛管孔隙度和通氣度僅在中度和重度踐踏與對照差異顯著，而毛管孔隙度僅在重度踐踏時顯著低于對照。對于狗牙根草坪，容重和田間持水量僅在重度踐踏與對照差異顯著，輕度踐踏未對土壤物理性質造成顯著影響，中度和重度踐踏分別導致總孔隙度顯著下降了14.3%和19.4%，通氣度顯著下降了34.3%和66.8%，與結縷草草坪一樣，通氣度均下降到10%以下。無踐踏脅迫時，2種草的根層土壤物理性質的各指標均無顯著差異。結縷草在各踐踏強度下的根層土壤容重均高于狗牙根，但僅在輕度踐踏時存在顯著差異。在輕度和重度踐踏時，結縷草的根層土壤田間持水量顯著低于狗牙根，其毛管孔隙度也在重度踐踏時比狗牙根的低11.6%(P<0.05)。在其余根層土壤物理性質指標中，未發現2種草坪草的顯著差異。

表1 不同踐踏處理下2種草坪草的根層土壤物理性質Table 1 Physical properties of root-layer soils of zoysiagrass and bermudagrass lawns under different traffic intensities

2.2 不同踐踏強度下2種草坪草的生物量分配及根系構型特征

2.2.1生物量分配 結縷草和狗牙根對踐踏脅迫的響應存在明顯差異，見圖1。踐踏未降低結縷草的地上生物量，相反，輕度踐踏還使其地上生物量提高了66.0%(P<0.05)，且與狗牙根存在顯著差異；而狗牙根在重度踐踏脅迫下，其地上生物量下降了51.3%(P<0.05)。踐踏也未顯著降低結縷草的根生物量，且其根生物量在中等踐踏強度時達到最大值，顯著高于重度踐踏；然而，所有踐踏脅迫均顯著降低了狗牙根的根生物量，導致其根生物量在輕度和中度踐踏脅迫下分別比結縷草低46.2%和63.7%(P<0.05)。結縷草和狗牙根的根冠比分別在輕度和中度踐踏時最低，且顯著低于對照。2種植物的根冠比變化規律與不同草坪草對踐踏強度的適應性變化相關，需從地下根系再生恢復的構型指標深化探究。

圖1 2種草坪草的地上生物量、根生物量、根冠比 隨踐踏強度的變化Fig.1 The changes of the aboveground biomass,root biomass,and root-to-shoot ratio of two turfgrasses with the traffic intensities注:同一草種下的不同踐踏處理的數據旁注不同小寫字母為差異顯著(P<0.05)，同一踐踏強度下的不同草種的數據旁標注*或**分別為差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，下同Note:The data of different traffic treatments marked different lowercase letters under the same turfgrass species are significantly different at the 0.05 level,the data of different turfgrass species treatments marked * or ** under the same traffic intensities are significantly different at the 0.05 or 0.01 level,the same as below

2.2.2根系構型特征 踐踏除對草坪地上莖葉造成直接磨損外，還間接對根系的立體構型產生重要影響，見圖2。不同于根生物量，2種草的各根系構型指標在各踐踏脅迫下都未表現出顯著下降的規律。結縷草的根長、根投影面積和根體積在中度踐踏時達到最高值(P<0.05)，分別比對照高75.3%，126.1%和191.7%，分別比中度踐踏時的狗牙根高91.0%(P<0.01),81.1%(P<0.01)和71.5%(P<0.05)，而無踐踏脅迫時，2種草的根長、根投影面積和根體積均無顯著差異，輕度踐踏時，結縷草的根體積還顯著低于狗牙根。不同于其它3個指標，2種草的根平均直徑在重度踐踏時均顯著高于對照和輕度踐踏，狗牙根的根平均直徑在各處理均顯著高于結縷草，且在對照(P<0.05)、輕度(P<0.01)和重度踐踏(P<0.01)時有顯著差異。

2.3 草坪草根系構型與生物量的變異特征、相互關系和主成分分析

2.3.1根系構型特征和生物量的變異率 各指標變異率反映2種草坪草對踐踏的響應大小和適應能力，結縷草和狗牙根的根系構型和生物量性狀表現出不同的變化特征。從表2可見，結縷草根系構型相關指標的變異率相對更大，排在前3位的依次是根體積、根投影面積和根長，分別達到53.5%，45.0%和39.4%，其最大值分別是最小值的3.3，2.9和2.9倍；而對于狗牙根來說，則是生物量相關指標的變異率更大，排在前3位的依次是根冠比、根生物量、地上生物量，分別達到59.5%，56.4%和38.8%，其最大值分別是最小值的5.2，7.7和3.2倍。

2.3.2根系構型特征與生物量的相關分析 相關分析結果(表3)表明，草坪草地上生物量和根生物量均與根長呈顯著正相關，與其它根系構型特征的相關性均不顯著，可見根長是影響踐踏后草坪草生長的重要指標。地上生物量與根生物量呈極顯著正相關，根系對草坪草發生踐踏后的生長起著重要作用。根冠比為根生物量與地上生物量的比值，與根生物量呈極顯著正相關，但與地上生物量和所有根系構型特征相關性不顯著。在4個根系構型特征之間，根體積與根長(P<0.01)、根投影面積(P<0.01)和根平均直徑(P<0.05)均為正相關關系，根長與根投影面積呈顯著正相關。

圖2 2種草坪草的根系長度、根直徑、根投影面積、根體積隨踐踏強度的變化Fig.2 The changes of the root length,root average diameter,root projection area,root volume of two turfgrasses with the traffic intensities

表2 2種草坪植物數量性狀的變異特征Table 2 Variation of quantitative characters of two turfgrass species

表3 2種草坪草主要指標的相關性Table 3 Correlation coefficients among the main indicators of two turfgrasses

2.3.3根系構型特征與生物量的主成分分析 主成分分析結果顯示，提取的3個主成分的特征值大于1，累積貢獻率為94.2%，大于85%，表明這 3個主成分是草坪草生物量和根系構型特征變化的主要因子(表4)。對第1主成分影響較大的是根長、根投影面積、根體積、根生物量和地上生物量，相互之間成正相關關系；對第2和第3主成分分別影響最大的是根平均直徑和根冠比。各功能特征的綜合得分越高，重要性越高，反映2種草坪草適應踐踏強度的主要衡量指標按綜合得分由大到小排序依次為根體積、根投影面積、根長、根平均直徑、根冠比、根生物量、地上生物量，其中根體積、根投影面積和根長的貢獻最為突出，可反映不同草坪草種對踐踏干擾的適應過程。

表4 2種草坪草主要指標的主成分分析Table 4 Principal component analysis on the main indicators of two turfgrasses

3 討論

3.1 不同踐踏狀態下土壤物理性質同植物根系生長的耦合分析

植被的形態特征取決于植物本身遺傳物質與環境的共同作用，踐踏除了使草地、草甸、草坪這類低矮植被的地上部分受到直接磨損，還導致土壤緊實度、孔隙度、持水量等物理性質發生改變，二者共同影響著根系生長。本研究發現結縷草和狗牙根草坪在不斷增加的踐踏強度下，均表現出表層土壤容重增加、孔隙度、通氣度和持水量下降的規律，然而，草坪草在各踐踏脅迫下的根系構型指標均未顯著低于對照，結縷草的根系構型各指標在中度踐踏脅迫下還出現了顯著增長，與本研究不同，張桐瑞等[9]發現踐踏導致土壤緊實度增加，多年生黑麥草的根生物量、根長、根總表面積和根體積在各踐踏脅迫下均發生了大幅降低，多年生黑麥草屬于叢生型草種，其根莖或匍匐莖不如本研究的2種草發達，體現出不同種類草本植物的根系構型和生物量的適應生境變化的程度存在差異[23]。樊博等[24]對放牧強度加大土壤緊實度給草甸帶來的群落演替的研究發現，自表層向下40 cm土體范圍內，總機械阻力呈現逐漸增高的趨勢，不同草甸植物狀態用于抵御土壤根系阻力所消耗的能量及變異性區別較大，且植物根系除了在根系構型變化對土壤緊實脅迫做出響應之外，還會有一系列生理響應，如釋放分泌物等，影響根際微環境，特別是土壤微生物群落結構差異[25]。本研究的土壤物理性質僅測定了支撐草坪草生長最關鍵的5 cm表土，未同根生物量及根系構型特征一樣對30 cm表土取樣，且各指標均為分層采樣，這也是相對于草原放牧等研究的不足之處，是將來草坪耐踐踏研究的探索方向。

3.2 不同踐踏強度對草坪草生物量及根系構型的影響

植物隨外界環境變化而產生適應性變化，具有分布空間異質性和分布形態可塑性的雙重特征，這種適應性變化反映在植物生物量和根系形態特征上[26]。其中，生物量特征是植物從外界環境獲取、轉化的物質積累，其過程反映植物對環境資源的利用和適應過程[27]。劉天增等[4]從表觀質量和生物量評估4個屬20個品種的草坪草耐踐踏性，結縷草屬草坪優于狗牙根屬草坪，‘蘭引3號’在7種結縷草中的綜合評分最高，然而，該研究并未設置不同踐踏強度。王詠琪等[28]對草坪進行了不同強度的磨損處理和中等強度的踐踏處理后，表觀質量也顯示‘蘭引3號’結縷草的耐踐踏性強于‘青島’結縷草和雜交狗牙根。本研究進一步發現‘蘭引3號’結縷草在各強度踐踏脅迫時表現優異，踐踏未顯著降低結縷草的生物量和根系構型特征，相反，輕度踐踏顯著增加了結縷草的地上生物量，中度踐踏顯著增加了結縷草的根長等4類根系構型特征。王齊等[11]通過踐踏和施氮的雙因素試驗發現，無論是中度還是重度踐踏，結縷草的地上生物量均減少，然而中度踐踏增加了草坪密度，其生物量的減少主要是因為株高降低的緣故；在無踐踏脅迫時，結縷草的地上生物量排序為高氮>中氮>無氮，而在重度踐踏下，排序則變化為中氮>無氮>高氮，表現出中量施氮提高了結縷草的耐踐踏性。潘磊等[16]研究發現，在90%，75%和50%田間持水量下，重度踐踏的結縷草地上生物量和草坪密度顯著降低，而中度踐踏的地上生物量和草坪密度僅在90%田間持水量下顯著低于對照，其地下生物量在各田間持水量下并未因踐踏強度而發生顯著變化。上述研究均缺少對根系構型指標的觀測結果。綜上可見，在評估草坪的耐踐踏性時，首先應保持觀測指標的全面性和系統性，同時進行土壤以及植物地上、地下相關指標的觀測；其次，需要設置不同強度的踐踏處理，因為不同草種在不同的踐踏強度下的表現存在差異，而且往往會呈現出相反的規律；最后，建議繼續探究草坪在不同踐踏強度和養護水平下的綜合響應，比如營養、灌溉、剪草高度等等。

3.3 耐踐踏草坪草評價指標的篩選

有關草坪耐踐踏研究，可供選擇的指標眾多，且不同學者對于指標的選取存在著差異，多數研究偏愛于草坪表觀質量或地上生物量[3,8,10,12-13,29-31]等宏觀指標，有的學者研究了形態結構或生理指標，但多以地上部莖葉的解剖結構特征或丙二醛、葉綠素、纖維素含量等生理指標為主[4,6,11,15-16,32]，根系指標多以地下生物量為主，有關草坪發生踐踏脅迫后根系構型變化的研究明顯偏少[5,9,14]。主成分分析是一種很好的篩選指標的數學方法，在草坪及地被植物耐踐踏研究中的應用還不夠普遍。本研究通過主成分分析發現，重要性排在前3位的指標依次為根體積、根投影面積和根長，而根生物量僅排在第六位。然而，李艷輝等[33]對蛇莓(Duchesneaindica)等4種雙子葉地被植物的人工踐踏研究發現，各指標的重要性前3名依次為根長、根生物量、超氧化物歧化酶活性；崔雅芳等[34]對野牛草(Buchloedactyloides)等5種單子葉地被植物的人工踐踏研究發現，各指標的重要性從大到小依次為過氧化物酶活性、根生物量、葉綠素含量，根長僅排在第六位；劉天增等[4]對20種暖季型草坪草品種的機器踐踏研究發現，耐踐踏性的首選指標為蓋度、顏色質量和根生物量。根生物量在上述3篇草坪與地被耐踐踏研究中均排在了前3位，根長等指標的重要性排序因植物種類等因素而存在差異。本研究還發現草坪草地上生物量和根生物量均與根長呈顯著正相關，與其它根系構型特征的相關性均不顯著，然而，不同于禾本科草本植物，程莉等[35]對菊科植物黃蒿(Artemisiascoparia)的放牧踐踏研究發現，根生物量與根長的相關性不顯著，而與根直徑則呈極顯著正相關，與根長與根直徑的比值呈顯著負相關，其根生物量、根長和根直徑也未在各踐踏強度下出現顯著下降，與本文的結縷草表現相一致。對耐踐踏草坪草評價指標的篩選，恰如草原放牧相關指標的篩選一樣，因草種、養護強度等而存在差異，需要長期且系統性的研究。

4 結論

綜上，為減少大客流踐踏對長三角地區草坪質量的影響，基于地上和地下指標綜合分析，選擇結縷草草種比雜交狗牙根更為適宜，應采取限流等措施避免重度踐踏的發生。主成分分析發現，根體積、根投影面積和根長的重要性排在前列，在草坪耐踐踏評估及制定恢復措施時需加入根系構型指標。試驗結果可為應對大客流踐踏的綠地草坪建植和智能化管理提供數據參考。