西鄂爾多斯珍稀瀕危植物四合木種群分布格局分析

張 麗， 王鐵娟， 郭金停， 李曉田， 張 慧， 劉雅潔， 劉曉婷

(內蒙古師范大學生命科學與技術學院；內蒙古自治區高等學校生物多樣性保護與可持續利用重點實驗室, 內蒙古 呼和浩特 010022)

種群的空間分布格局是對種群內部的所有個體在一定的空間水平范圍內分布狀況的研究。一般來講，種群中的格局狀態分為三種:集群、均勻和隨機分布[1]，集群分布可顯示種群內個體間正相互作用，均勻分布顯示負相互作用，隨機分布反映種群內個體間沒有彼此吸引或排斥[2]。種群分布格局可體現出種內或種間的相互作用以及環境的改變對種群產生的影響以及種群的適應對策[2-3]。點格局分析方法是充分利用空間點的信息來描述不同尺度下種群的空間格局的一種二階統計方法[4]，能夠記錄植物個體的空間信息，也能描述個體的年齡級(或大小級)間的關系以及種群的生存狀態[5]。

四合木(Tetraenamongolica)為蒺藜科(Zygophyllaceae)四合木屬(TetraenaMaxim.)的強旱生肉質葉灌木。主要分布在內蒙古鄂爾多斯杭錦旗和鄂托克旗、烏海市、阿拉善左旗的東部、賀蘭山北部、寧夏石嘴山[6]。四合木是中國特有單種屬植物，為古老殘遺種[7]，國家二級保護植物[8]。四合木可以阻擋風沙，也可做飼料，尤其是其枝含油脂，極易燃燒，為優良燃料，有“油柴”之稱，因而長期以來被當地居民當作薪柴，加之分布地區的工業發展迅速，四合木個體數量不斷減少[7，9]。作為瀕危物種，四合木受到廣泛關注，對它的研究涉及繁殖[10-11]、遺傳多樣性[12-13]、孢粉學[14]、生理學[15-17]、生態學[18-20]等方面，在種群分布格局方面也有少量報道[21-22]。四合木分布區狹小，其中部分區域處于西鄂爾多斯國家級自然保護區內，受到一定的保護，其他區域處于自然狀態。為了了解不同區域四合木種群的生存狀態，本文選擇自然保護區內的種群和分布區北部邊緣的種群進行研究。運用點格局法分析不同種群的結構特點、種群內不同大小級的空間分布格局及其關系，比較不同區域種群的差異性，旨在為四合木種群生存狀況的評價提供數據支撐，也為科學保護四合木資源提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

西鄂爾多斯位于鄂爾多斯高原西緣至黃河東岸的狹長地帶，因為它具有獨特的地質地貌和植物物種組成，尤其具有豐富的古老珍稀特有植物，成為我國“八大特有中心”之一的南蒙古中心的核心區[23]。國家在1997年成立了西鄂爾多斯國家級自然保護區，對該區域的古老殘遺瀕危植物和荒漠生態系統類型進行保護。研究地點位于西鄂爾多斯境內，分為2個區域，一個位于烏海市海勃灣區四合木保護核心區內，年平均氣溫9.3℃，降雨量162.4 mm；另一個位于杭錦旗，該地為四合木分布的北部邊緣區，年平均氣溫6.8℃，降雨量245 mm。樣地I、II位于核心區，該區域呈狹長分布，西面臨山，東靠公路，從山麓到公路草本層優勢度明顯增大，為了了解草本植物大量生長是否對四合木產生影響，分別設置兩個樣地，其中樣地Ⅰ(106°52′17″E，39°32′6″N)為典型地段，草本層以短花針茅(Stipabreviflora)為主，樣地Ⅱ(106°53″22′E，39°32′48″N)靠近路邊，短花針茅大量生長，優勢度明顯大于樣地I。北部邊緣的樣地Ⅲ(107°12′57″E，40°16′14″N)，地勢平坦，四合木大面積分布，受人為干擾小，草本層以豬毛蒿(Artemisiascoparia)占優勢。

1.2 樣地調查

在調查點各設置一個40 m×40 m的樣地，并將每個樣地分割成16個10 m×10 m的小樣方，然后以小樣方同一方向的一個頂點為原點，正東方向為X軸，正北方向為Y軸，記錄每個小樣方內每一株四合木植株的空間二維坐標，以及東西冠幅、南北冠幅和株高。

1.3 年齡結構分析

由于灌木的主莖和年輪不明顯，研究中通常采用大小結構代替年齡結構[24-26]。本文參考以往四合木年齡結構的研究中齡級結構的比例[27-28]，采用株高×冠幅長×冠幅寬的立方根(d)對四合木的大小結構進行劃分：1級，d≤40 cm；2級，40 cm80 cm。

1.4 點格局分析

本文采用Ripley’s單變量K(r)函數對四合木種群或每個大小級的空間分布格局進行點格局分析[4]，公式為:

式中:r為空間尺度；A為樣方面積；n為個體總數；uij為點i與點j之間的距離；當uij≤r時，Ir(uij)=1，當uij>r時，Ir(uij)=0；wij可用來消除邊界效應。

為了使分析結果更可靠,方差更穩定,通常采用L(r)函數：

采用Diggle提出的Lab(r)函數(雙變量函數分析)對物種不同大小級(a，b)之間的空間關聯性進行分析[29]。

為檢驗L(r)值和Lab(r)的偏離零值的顯著程度，用Monte Carlo模擬99%的置信區間。

利用Progaramita Marzo 2006和Orign 9進行數據分析與作圖，空間尺度0～20 m，步長為0.4 m,可得到L(r)或Lab(r)由上下兩條包跡線圍成的置信區間[2]。對于L(r)，位于上下包跡線之間為隨機分布，上包跡線上方為集群分布，下包跡線下方為均勻分布；對于Lab(r)，位于上下包跡線之間表示a，b大小級無顯著關聯，上包跡線上方為顯著正關聯，下包跡線下方為顯著負關聯。

2 結果與分析

2.1 四合木種群年齡結構分析

由表1可知，核心區的樣地Ⅰ中有四合木植株475株，植株個體大小的平均值為55.86 cm，密度為0.30株·m-2，2級個體數最多，所占比例最大，為70.53%，1級植株的數量大于3級植株，表明在該樣地中四合木種群存在較大的生長空間；樣地Ⅱ中四合木植株共368株，植株個體大小的平均值為59.0 cm，密度為0.23株·m-2，其中也以2級植株的數量最多，占比為62.5%，1級植株略多于3級植株，說明該樣地植株長勢較好，是比較典型的穩定型種群；分布區北部的樣地Ⅲ中四合木植株有348株，植株個體大小的平均值為67.44 cm，密度為0.21株·m-2，仍以2級個體占明顯優勢，占65.52%，3級植株數量多于1級，表明在該樣地中，四合木種群是成熟的穩定型種群。

表1 四合木種群植株個體大小特征Table 1 Individual size characteristics of T. mongolica populations

2.2 四合木種群空間分布格局

由圖1所示，樣地Ⅰ的四合木個體密度最大、數量最多，尤其是2級植株；樣地Ⅱ與Ⅲ中2級個體數比樣地Ⅰ明顯少，3級個體數明顯多。由圖2所示，在核心區的樣地Ⅰ中，四合木種群L(r)線大部分位于上下包跡線之間，體現出以隨機分布為主的特點，僅在0～1 m尺度內呈均勻分布(L(r)線位于下包跡線以下)，4.9～5.6 m尺度內為集群分布(L(r)線位于上包跡線以上)；同處核心區內的樣地Ⅱ，與樣地Ⅰ大體相同，只是沒有均勻分布，且僅在1.6～1.9 m和4～4.5 m尺度內為集群分布；在分布區北部邊緣的樣地Ⅲ中，四合木種群也主要以隨機分布為主，僅在0～1.7 m呈均為分布，無集群分布。由此可見，三個樣地中四合木種群的分布方式存在一定的共性，即分布方式皆以隨機分布為主。

圖1 四合木種群不同大小級個體的空間分布Fig.1 Spatial distribution of T. mongolica populations in different size classes注：I,樣地I；II,樣地II；III,樣地III。1,大小級1；2,大小級2；3,大小級3。下同Note：Ⅰ,Plot Ⅰ；Ⅱ,Plot Ⅱ;Ⅲ,Plot Ⅲ. 1,Class 1;2,Class 2;3,Class 3. The same as below

圖2 不同樣地四合木種群空間分布格局Fig.2 Spatial distribution pattern of T. mongolica populations in different plots

由圖3可知，在核心區和北部邊緣區的三個樣地中，1級植株的分布大體一致，即在中小尺度下均為聚集分布，隨著尺度的增大呈現為隨機分布，不同之處表現為樣地Ⅰ在最小尺度內(0～1.1 m)出現隨機分布。2級植株與1級植株有較大的不同，以隨機分布為主，樣地Ⅰ中，只在0～1.8 m尺度內為均勻分布；樣地Ⅱ中，在0～0.8 m尺度內為均勻分布，3.0～4.7 m、10.1～12.8 m尺度內為集群分布；樣地Ⅲ中，只在最小尺度0～0.8 m內為均勻分布。3級植株也以隨機分布為主，但分布格局較為復雜，樣地Ⅰ在2.5～6.6 m尺度內為集群分布，14.8～16.6 m和18.0～20.0 m尺度內為均勻分布；樣地Ⅱ只在0～2.2 m和2.9～3.1 m尺度內為均勻分布；樣地Ⅲ中只在17.2～20.0 m尺度內為均勻分布。

圖3 四合木種群各大小級空間分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of T. mongolica populations at each size class

2.3 四合木種群各大小級之間的空間關聯性

圖4表示四合木種群在不同樣地中各大小級之間的關聯性，由圖4所示，核心區的樣地Ⅰ中，四合木種群的1級和2級植株在中小尺度主要呈顯著正關聯(L12(r)線位于上包跡線上方)，隨著尺度增大關聯性減弱，呈無關聯(L12(r)線位于上下包跡線之間)；3級和1級、2級植株在中小尺度均呈現顯著負關聯(L13(r)與L23(r)線位于下包跡線下方)。同區的樣地Ⅱ與樣地I具有較為一致的規律性，只是1級和2級植株在更大的尺度范圍內呈現顯著正關聯，3級與1級在大尺度上呈無關聯，不同于樣地I在大尺度為負關聯；分布區北部邊緣的樣地Ⅲ中，1級和2級植株在4.5～8 m尺度范圍內為顯著正關聯，其余尺度范圍內以無顯著關聯性為主；1級和3級植株的關系與樣地II非常一致；2級和3級植株以顯著負關聯為主，但在包跡線附近。

圖4 四合木種群不同大小級之間的空間關聯性Fig.4 Spatial correlation between size class of T. mongolica populations

3 討論

種群的分布格局可以反映出種群個體在水平空間的配置狀況或者分布狀態，同時顯示種群個體在水平空間上彼此間的相互關系[30-32]。從本研究三個樣地的四合木種群的整體分布格局來看，除極小尺度外基本以隨機分布為主，與楊持等的研究結果具有一致性[33]，反映了每個樣地整體上個體間的關聯性不強。不過，四合木不同大小級空間格局存在著差異性，并伴隨著空間尺度的不同而變化。三個樣地的四合木1級植株在中小尺度上均為集群分布，這與李紅穎對四合木幼苗的研究結果[21]相同。一方面是由于四合木主要靠種子進行繁殖[10，33]，呈現出繁殖擴散以母株為中心的特點，另一方面，與很多荒漠植物的研究結果一致，幼小植株由于抗干擾和對資源的競爭能力都比較弱，通過彼此之間相互依賴來提高存活率[26，34-35]，還可以抵御風沙危害[36-37]。與1級植株不同，三個樣地的四合木2級和3級植株在個別尺度范圍出現均勻分布，表明植株間具有一定的競爭關系。但總的來講呈現出隨機分布，這是由于四合木2級、3級植株為成熟植株，抗干擾能力逐步增強，各植株間的相互依賴性降低，尤其表現在中、大尺度；再有四合木個體從幼株生長成為成株的過程中，伴隨著個體的增大，對水分等條件的競爭也隨之加劇，而荒漠區環境條件惡劣，資源有限，處于競爭弱勢的個體被逐步淘汰，植株間的關聯性變弱，從而形成隨機分布。一些荒漠植物的種群格局研究也呈現出了這樣的特點[35,38]。四合木樣地I和II的對比研究結果顯示，種間關系在一定程度上也影響著四合木的種群分布格局，兩個樣地均為四合木的單優群落，受其他木本植物影響較小，但樣地Ⅱ的草本層發達，短花針茅的優勢度很大，加大了樣地內的不均勻性，導致四合木1級植株的聚集程度更高，從而增強種間的競爭力。

三個樣地的四合木大小級的空間關聯性具有較大的一致性，樣地Ⅰ，Ⅱ的1級植株與2級植株在中小尺度呈明顯正關聯，樣地Ⅲ中在尺度4.5～8 m范圍內呈正關聯，表現出幼小植株對成年植株的依賴，也可能是四合木在生長過程中為了在有限的環境中爭奪更多的養分資源或者對抗其他物種的種間競爭而采取的有效生態對策。但三個樣地中，齡級之間的差異越大，其正關聯性越弱。3級與1級植株在中小尺度上的負關聯關系表明了四合木種群內可能存在著非對稱性競爭作用，齡級大的個體對幼小個體存在抑制作用[36]，進而影響了鄰近幼小植株的生長；再有，楊持等[39]的研究表明，在四合木種群內存在化感作用，四合木自身分泌物會影響其種子萌發和幼苗的存活，3級與1級植株間的負關聯性可能與化感作用有著一定的關系。本研究中四合木3級與2級植株間在一定尺度上也存著負關聯，表現出成熟植株齡級間的競爭作用。總之，四合木種群各大小級間的空間關聯性與其自身生物學特性及種內個體之間的相互作用有關，并受到環境條件的影響。

四合木的分布區域極為局限，主要分布在西鄂爾多斯地區。該種開花率與春季降雨有著密切的關系，在年際間波動大，且結實率很低[10]，因而繁殖困難，并且城市化、工業化破壞了四合木的生境，導致其處于瀕危狀態。從研究的四合木保護區與分布區北緣的三個樣地看，四合木種群的年齡結構均為穩定型，整體處于比較穩定的狀態，特別是核心區的典型樣地(I)中四合木的幼小植株數量較多，說明四合木受到了較好的保護。而同處核心區的樣地II，靠近路邊，短花針茅優勢度大，相比樣地I，四合木的1級、2級植株比例下降，3級植株比例上升，且增強了幼齡個體的聚集性，體現了對干擾的反應。樣地III雖然處于分布區的北緣，且不在保護區內，但有牧戶圍欄保護，從分析結果來看，不論是種群結構還是分布格局均與樣地II相近，即使存在一定的放牧干擾，對四合木的影響并不大。這也說明，對于一個長期在西鄂爾多斯生存的古老植物來講，如果沒有人類活動的過度干擾，是能夠保持其自身種群穩定性的。

4 結論

本文研究的西鄂爾多斯地區四合木自然保護區中的核心區以及分布區北部邊緣地區的四合木種群均為穩定型的年齡結構，反映出四合木整體生長狀況穩定。種群空間分布格局比較一致，均以隨機分布為主，但各大小級具有較大差異，1級以集群分布為主，保證了幼小植株的更好生長，2，3級主要為隨機分布，但由于資源等的競爭在部分尺度出現了均勻分布。各大小級間的關聯性比較復雜，幼小的1級和成株2級均以顯著正關聯為主，使幼小個體得以庇護。但3級植株與1，2級植株有著明顯的負相關作用，反映出高齡級個體對其他個體的生長有著不利的影響。