海拔對云南松天然林林下更新的影響研究

郭云偉，盧仁軍，朱培英

(1.云南省林業調查規劃院，云南 昆明 650051；2.文山市國家級自然保護區管護分局，云南 文山 663099；3.昭通市林業和草原局，云南 昭通 657099)

1 引言

云南松林廣泛存在于中國西南地區，在西南地區具有良好的環境效益。云南松(Pinusyunnanensis)具有耐干旱瘠薄的特點，是我國西部偏干性亞熱帶的典型代表群系。其分布的氣候區包括北、中亞熱帶氣候類型區，南、中、北溫帶氣候類型區和北熱帶氣候類型區。云南松適宜于暖涼氣候，在氣候溫和條件下生長較好，也能夠在溫差較大的地方生存，對云南松的生長影響因素大小依次為溫度、濕度以及年溫度范圍[1]。云南松產生的生態價值和經濟價值在云南省的林產業中占據著重要的地位。其材質細密，不易翹，也不易開裂，是較好的木材，在建筑用材、船材、家具用材以及作為提取木纖維的工業原料等方面均可使用。云南松富含樹脂，云南部分地區的林農會在云南松樹干中割取松脂進行銷售。

處于不同地形條件下的天然林，原有的群落組成和層次結構不同，天然更新的狀況也隨之不同[2]。云南松具有較廣的生態適應性和天然更新能力強的特點，但其天然更新效果是受各種自然因素所支配，在保證種源的條件下，自然因素是影響天然更新的主導因素[3]。馬存世[4]通過研究云杉林更新與立地因子的關系得出：云杉林更新受地形因子影響顯著，海拔、坡向和坡度3個地形因子間相比，海拔影響效果最顯著，且海拔越高，成活率越低，坡向坡度次之。謝帆等[5]對井岡山地區森林更新的研究得出：井岡山地區不同海拔高度和坡向對幼苗更新數量呈顯著影響，隨著海拔的升高，更新苗明顯減少。徐振邦等[6]通過研究長白山地區的森林更新對地形因子變化的響應得出：森林更新隨著海拔的變化而發生顯著的變化，不同海拔林木更新的種類不同，低海拔地區的闊葉樹更新較多，然而高海拔地區，針葉樹比闊葉樹更新得多。司宏敏等[7]對云南松林火燒跡地的自然更新進行研究，結果指出，多個地形因子均能對森林的更新產生不同影響，但對于不同樹種來說，適宜更新的地形條件不同，海拔對林木幼苗更新的影響最為顯著。徐書民[8]對秦嶺林區華山松天然更新調查研究得出，在海拔1200～1800m、坡向為陽坡時，華山松更新的幼苗較其他地形條件下的幼苗多，此地形條件有利于華山松的更新。井賽等[9]通過研究不同地形因子對圓柏天然更新的影響得出，在坡位坡向和海拔3種地形因子中，海拔對圓柏的天然更新影響達到顯著水平，不同海拔的圓柏幼樹更新密度間具顯著差異。

不同林分林下植被也不同，林下植被多樣性不僅受環境條件的影響，還受林分起源的影響，常規情況下，與天然林相比，人工林林下植被多樣性指數都處于較小的位置[10]。從生態學來說，物種多樣性越豐富，層次越多樣化，那么抵抗災害的能力就越強，結構就越穩定。林下植被也一樣，豐富的物種多樣性讓森林生態系統更穩定[11]。曹云生等[12]研究位于冀北山區森林的林下植被多樣性對地形因子的響應得出，海拔與物種多樣性指數具有相關關系，隨著海拔的升高，林下植被的物種多樣性指數也會變大，不同的坡向間，草本層物種的分布也不相同，且坡向是影響草本層分布的主導因子。黃世國等[13]研究了地形因子對杉闊混交林物種多樣性的影響，結果指出，眾多地形因子中，海拔和坡向對杉闊混交林物種多樣性具有顯著影響，不同海拔和不同坡度間，杉闊混交林的物種多樣性、均勻度和群落數量具有較大的差異。李軍玲等[14]對太行山中段不同地形條件下植物群落物種多樣性的變化進行研究，指出隨海拔的升高，物種多樣性指數逐漸增大。沈澤昊等[15]研究得出，三峽大老嶺的群落多樣性隨著海拔的變化而變化，與海拔間具有相關性。王家鳴等[16]通過研究得出，在相同的面積下，低海拔溝谷的物種豐富度及植株密度始終是大于高海拔溝谷的。周紫羽等[17]通過研究得出，地形因子和森林生態結構層次對林木植物分布的具有一定的影響，其中，影響林木植物分布的重要因素是海拔。張鐸等[18]研究西藏地區察隅縣的云南松群落得出，云南松林下的草本層和灌木層的多樣性指數具有差異，草本層的Simpson指數、Shannon-wiener指數大于灌木層，而Pielou指數則是灌木層大于草本層。涂璟等[19]對昆明地區云南松林進行研究，研究地點為松花壩水源保護區，此地區林下植被物種多樣性豐富，林下灌木層優勢種是小鐵仔，林下草本層的優勢種是野草莓。林下植被層作為森林群落必不可少的組成部分，受不同地形因子的影響，導致林分內光照、水分、溫度、土壤厚度及土壤所含的養分等影響植物生長的因素也不同，林下植被層生長的環境條件不同，導致其物種多樣性也不同，導致林下植被層與上層林冠主體樹木具有不同的多樣性特點[20,21]。本文選取具有代表性的文山州云南松天然林分布帶進行不同海拔下云南松林下植被更新情況的研究，確定對云南松林木生長及更新影響的海拔作用規律，并研究不同海拔對云南松天然林林下更新的影響。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

研究區所在地為云南省文山市壩心彝族鄉。位于云南東南部和文山西北部，在103°55′～104°04′E和23°18′～23°26′N之間，位于老君山東部，地勢西南高，東北低，屬于中亞熱帶季風氣候類型，平均氣溫14.2 ℃，年平均降雨量1256.52 mm。主要土壤為紅壤、黃棕壤。

2.2 研究內容

調查不同海拔的標準地內云南松的天然更新情況,云南松林喬木層、灌木層和草本層的植物物種組成，通過分析物種豐富度指數、Shannon指數、Simpson指數、均勻度指數等4個指標來分析林下灌木層和草本層的物種多樣性格局，研究云南松的天然更新規律,研究云南松天然群落種類組成及植物多樣性在不同海拔條件下的變化規律和不同海拔對云南林下更新的影響。

2.3 研究方法

2.3.1 標準地設置

選擇1500、1800、2100 m的海拔設置標準樣地。野外實際調查時，由于地形與地勢的特殊性和復雜性，海拔無法完全精確為所設水平，所以在原有水平上，選擇長時間未受人為干擾的同林齡云南松天然林地，按不同海拔設置試驗樣地，使用羅盤儀和便捷式GPS定位儀記錄樣地信息。相同海拔設置3個20 m×20 m的標準樣地，共9個樣地。每個樣地分別在4個角落設置1個2 m×2 m的灌木樣方記錄灌木層數據，共計36個灌木樣方，在每個灌木樣方內隨機設置2個1 m×1 m的草本樣方記錄草本層數據，共計72個草本樣方。

2.3.2 野外數據收集

林下更新數據：采用游標卡尺和卷尺測量樣地內根莖小于5 cm更新幼苗和幼樹，分別記錄其數量、高度和根莖。

林下植被多樣性數據：灌木樣方記錄樣方內所有灌木的種類、數量和蓋度以及每株灌木的地徑、高度等生長指標；草本樣方記錄草本的種類、數量、蓋度、多度等指標。

2.3.3 數據處理與分析

(1)更新等級劃分。更新等級參照森林資源規劃設計調查技術規范(GB26424-22010-T)[22]中天然更新等級評價標準，依據更新苗的樹高劃分(表1)。參照劉少充等[23]的方法將更新苗劃分為幼苗(根莖<1cm)和幼樹(1cm≤根莖<5cm)。

表1 天然更新等級標準 株/hm2

(2)植被多樣性指標。 重要值是用來衡量某物種在群落中的地位和作用，即：

相對多度=(某種的株數/全部種的總株數)×100

相對頻度=(某種的頻度/所有種的頻度之和)×100

相對蓋度=(某種的蓋度/全部種的蓋度之和)×100

重要值(P)=[相對多度+相對頻度+相對蓋度(相對優勢度)]/3

物種多樣性反映了群落的復雜性，即表示一個群落中的物種數目與個體分配在群落中的均勻程度，根據野外調查數據，采用物種豐富度指數、物種多樣性指數(Shannon-Wiener指數)、均勻度指數(Pielou指數)、優勢度指數(Simpson指數)等4個指標來分析林下灌木層和草本層的物種多樣性格局[24]。其計算公式如下。

物種豐富度指數一般用群落中物種的數量來表示，即：S=樣方內物種總數,Shannon-Wiener指數，群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度增高，即H值愈大，群落所含的信息量愈大。即：

(1)

式(1)中，S為種i所在樣方的物種總數：Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例。

Simpson指數，從一個群落種連續兩次抽樣所得到的個體數屬于同一種的概率，說明個體的集中性越高，該群落的多樣性程度低，即：

(2)

式(2)中，S為種i所在樣方的物種總數：Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例。

Pielou指數，反映了樣方中各個種的均勻程度，有2種計算方式，基于Shannon-Wiener多樣性指數和基于Simpson多樣性指數，基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數的計算公式為：

JH=H/lnS

(3)

式(3)中，H為Shannon-Wiener指數；S為種i所在樣方的物種總數。

基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數計算公式為：

JD=D/(1-1/S)

(4)

式(4)中，D為Simpson指數；S為種i所在樣方的物種總數。

采用Excel2010和SPSS24.0進行數據的計算、整理和分析，采用單因素方差分析(ANOVA)，若因素水平間差異顯著或極顯著，應用Duncan’s法進行多重比較。

3 結果與分析

3.1 海拔對云南松天然林林下灌木層物種多樣性及其生長的影響

研究結果表明，不同海拔灌木層的樹種數量不同，總體呈現隨著海拔的升高而減少的趨勢。海拔1500 m的灌木層有19個植物種，分屬12科18屬。薔薇科(Rosaceae)植物有5種；殼斗科(Fagaceae)植物2種，；忍冬科(Caprifoliaceae)植物2種。山茶科(Theaceae)植物2種，；其余均為一科一種。海拔1800 m的灌木層有14個植物種，分屬12科18屬，薔薇科5種，殼斗科有黃毛青岡和滇石櫟2種，比海拔1500 m的植物種少5種，但栒子和杜鵑是海拔1500 m所沒有的。海拔2100灌木層植物種有7科12屬12種，薔薇科有5種，殼斗科有2種，其余5種為不同科屬，海拔2100 m的青刺尖、白穗石櫟、山茶和西南木藍是在其它海拔的樣地中所未發現的(表2)。

表2 不同海拔云南松天然林灌木層的物種分布

挑選3個海拔的灌木層均有的植物種且重要值排名較前的植物進行根莖和高度的描述統計分析，獲取相關指標。不同海拔的鐵仔、矮楊梅、火棘、懸鉤子、華西小石積和滇石櫟的根莖分別為4.23～6.09、4.12～10.34、4.23～1.92、3.42～4.89、7.62～8.52和6.26～8.29 mm，樹高分別為0.54～0.61、0.98～1.21、0.92～1.02、0.43～0.52、0.97～1.12和0.98～1.12 m。

挑選3個海拔的灌木層均有的植物種且重要值排名較前的植物進行根莖和高度的方差分析，結果表明，不同海拔間鐵仔、火棘、懸鉤子和滇石櫟的根莖均具有顯著的差異(P=0.035、P=0.041和P=0.037<0.05)，不同海拔間矮楊梅的根莖具有極顯著的差異(P≈0.000<0.01)，不同海拔間華西小石積的根莖不具有顯著的差異影響(P=0.068>0.05)；不同海拔間矮楊梅的高度具有顯著的差異(P=0.048<0.05)，不同海拔間鐵仔、火棘、懸鉤子、華西小石積和滇石櫟的高度均不具有顯著的差異影響(P=0.096，P=0.113，P=0.088，P=0.103，P=0.065>0.05)。

挑選3個海拔的灌木層均有的植物種且重要值排名較前的植物進行根莖和高度的多重比較，結果表明，海拔1500 m的鐵仔、火棘和滇石櫟的根莖均顯著地大于海拔2100 m；海拔1500 m的矮楊梅的根莖極顯著地大于海拔1800，海拔1800 m的矮楊梅的根莖極顯著大于海拔2100 m；海拔1500m的矮楊梅的高度顯著的大于海拔1800 m，1800 m的矮楊梅的高度顯著大于海拔2100 m；海拔1500 m的懸鉤子的根莖顯著地大于海拔1800 m和2100 m(表3)。不同海拔間相同物種的生長指標具有顯著或極顯著的差異，說明在一定區間內，灌木層植物的生長隨海拔升高而降低。

表3 不同海拔云南松天然林灌木層主要物種

不同海拔云南松天然林灌木層的物種多樣性各指標計算結果表明，1500 m的多樣性指標均大于1800 m和2100 m。1500 m物種豐富度指數為19大于1800 m的14和2100 m的12，1500 m的Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數和基于Simpson多樣性指數的均勻度指數分別為2.269、0.841、0.771和0.888，大于1800 m(1.932、0.685、0.732和0.737)和2100 m(1.812、0.643、0.729和0.702)的(表4)。隨著海拔的升高各多樣性指數均呈現遞減的狀態。

表4 不同海拔云南松天然林灌木層的物種多樣性指數

3.2 海拔對云南松天然林林下草本層植物生物多樣性的影響

結果表明，不同海拔草本層的物種數量不同，海拔1500 m的草本層有10個植物種，分屬4科10屬，有禾本科(Poaceae)植物類蘆(Neyraudiareynaudiana)、藎草(Arthraxonhispidus)、白茅(Imperatacylindrica)、野古草(Arundinellaanomala)、扭黃茅(Heteropogoncontortus)和金發草(Pogonatherumpaniceum)6種，有菊科(Asteraceae)植物紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)和艾蒿(Artemisiaargyi)2種，其余2種分別為蹄蓋蕨科(Athyriaceae)和莧科(Amaranthaceae)的菜蕨(Diplaziumesculentum)和牛膝(Achyranthesbidentata)；海拔1800 m的草本層有12個植物種，分屬5科12屬，有禾本科植物藎草、野古草、白茅、扭黃茅和金發草5種，菊科植物紫莖澤蘭、艾蒿、云南兔兒風(Ainsliaeayunnanensis)和火絨草(Leontopodiumleontopodioides)4種，有鳳尾蕨科、莎草科(Cyperaceae)和薔薇科的植物鳳尾蕨、莎草(Cyperusrotundus)和野草莓(Fragariavesca)3種。海拔2100 m草本層植物種有7科15屬16種，有禾本科植物白草(Pennisetumcentrasiaticum)扭黃茅、金茅(Eulaliaspeciosa)、金發草和竹葉草(Oplismenuscompositus)5種，有菊科植物紫莖澤蘭、艾蒿、香蒿(Artemisiahedinii)、云南兔兒風和火絨草5種，薔薇科植物野草莓和白藨(Fragarianilgerrensis)2種，有?？?Moraceae)、蕁麻科(Urticaceae)、莎草科和紫草科(Boraginaceae)植物地石榴(Ficustikoua)、蕁麻(Urticafissa)、莎草和滇紫草(Onosmapaniculatum)4種(表5)。隨著海拔的上升，草本層物種數量呈上升趨勢。

表5 不同海拔云南松天然林草本層的物種分布

不同海拔云南松天然林草本層的物種多樣性指標呈現2100 m>1800 m> 1500 m的狀態，海拔1500 m時，草本層的物種豐富度為10，1800 m時，物種豐富度增加到12，在2100 m，草本層的物種豐富度增加到16；海拔1500 m草本層的Shannon-Wiener多樣性指數為1.596，1800 m增加到1.627，2100 m最大，為2.106；海拔1500 m灌木層的Simpson多樣性指數為0.631，1800 m增加到0.698，2100 m增加至0.842；海拔1500 m的基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數和基于Simpson多樣性指數的均勻度指數0.693和0.701，1800 m的為0.654和0.761，2100 m的為0.759和0.837(表6)。除均勻度指數外，其余指標均隨著海拔的升高而升高。

表6 不同海拔云南松天然林草本層的物種多樣性指數

3.3 海拔對云南松天然林林下天然更新的影響

對不同海拔云南松天然林林下幼苗和幼樹天然更新進行描述統計分析，結果表明：海拔1500～2100 m的幼苗更新密度為2240.00～3083.33株/hm2，平均高為7.07～11.73 cm，幼樹更新密度為324.33～368.00株/hm2，平均高為46.37～57.50cm。

對不同海拔云南松天然林林下幼苗和幼樹天然更新進行方差分析，結果表明：不同海拔間的幼苗更新密度具有極顯著地差異(P≈0.000<0.01)，不同海拔間幼苗的平均苗高具有極顯著地差異(P≈0.000<0.01)，不同海拔間的幼樹更新密度具有極顯著地差異(P=0.002<0.01)，幼樹的平均樹高間不具顯著差異(P=0.062>0.05)。

對不同海拔云南松天然林林下幼苗和幼樹天然更新具有顯著差異的指標進行多重比較，結果表明，海拔1500 m的幼苗更新密度極顯著地大于海拔1800 m，海拔1800 m的幼苗更新密度極顯著地大于海拔2100 m，海拔1500 m的幼苗平均苗高極顯著地大于海拔1800 m，海拔1800 m的幼苗平均苗高極顯著地大于海拔2100 m，海拔1500 m的幼樹更新密度極顯著地大于海拔2100 m，幼苗和幼樹的更新密度均是隨著海拔的升高而降低(表7)。

根據天然更新等級標準，從更新的幼苗密度和苗高方面，海拔1500 m的更新密度為3083.33株/hm2，在3000～4999株/hm2區間內，所以其更新等級為中等，海拔1800和2100 m的更新密度分別為2625.00和2240.00株/hm2，均小于3000株/hm2，其等級為不良；從幼樹方面，海拔1500和1800 m在大于50 cm區間，且更新密度均小于500株/hm2，更新等級為不良，海拔2100 m在30～49 cm區間，其更新密度為324.33株/hm2，小于1000株/hm2，更新等級為不良。

4 結論與討論

4.1 結論

不同海拔灌木層植物物種數量表現為海拔1500 m>1800 m>2100 m，不同海拔優勢種的平均根莖和平均樹高表現為海拔1500 m>1800 m>2100 m。除個別樹種外，不同海拔優勢種間的根莖具顯著或極顯著的差異(P<0.01或P<0.05)，不同海拔間矮楊梅的樹高具有顯著差異(P<0.05)。不同海拔灌木層的物種多樣性指數相差較大，灌木層的豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和均勻度指數隨著海拔的上升而呈上升狀態。海拔1500 m的物種多樣性指數均為最佳。

不同海拔草本層的物種數量表現為2100 m>1800 m>1500 m。不同海拔草本層的物種多樣性指數相差較大，不同海拔云南松天然林草本層的物種多樣性指標呈現為海拔2100 m>1800 m>1500 m，海拔2100 m草本層的豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數和基于Shannon-Wiener多樣性指數的均勻度指數均大于海拔1500和1800 m的。

海拔對云南松天然林更新存在較大的影響。海拔1500～2100 m的幼苗更新密度為2240.00～3083.33株/hm2，平均高為7.07～11.73 cm，幼樹更新密度為324.33～368.00株/hm2，平均高為46.37～57.50 cm，不同海拔間幼苗和幼樹的更新密度和幼苗苗高均具有極顯著的差異(P<0.01)，海拔1500 m的幼苗和幼樹更新密度最大，幼苗更新等級為中等，其余更新等級均為不良。

4.2 討論

4.2.1 海拔對林下植被多樣性的影響

植物多樣性反映了林分的本質結構特征，而海拔不僅影響林分的生長，也影響林下植被的群落結構的植物多樣性，海拔通過溫度、土壤厚度、土壤肥力，水分多少的變化來影響林下灌木層和草本層物種的組成和分布。在不同海拔條件下，云南松天然林林下灌木層和草本層的優勢種所屬科幾乎一致，林下灌木層主要以薔薇科和殼斗科植物為優勢種，草本層主要以禾本科、薔薇科和菊科植物為優勢種。但灌木層植物的生長具有顯著或極顯著的差異。在一定海拔區間內，灌木層植物的生長隨海拔升高而降低，總體上與上層林木在不同海拔條件下的變化規律一致。

不同海拔會形成不同生境，繼而演替為不同的植物群落，因此，植物群落表現出隨海拔變化分異的現象，進而導致植物多樣性垂直分布格局有所不同。黃世國等[25]研究得出，海拔對植物群落喬木層的物種數目、物種多樣性和群落均勻度和對個體總數和種類數量的影響較大。周紫羽等[26]研究得出，海拔是影響白云山國家森林公園植物群落結構特征的重要因素。曹云生等[27]研究森林群落草本多樣性及其與地形關系得出，海拔與其物種多樣性指數呈正相關性。本研究與黃世國、周紫羽和曹云生等的研究結果相似，不同海拔灌木層的物種多樣性指數的均勻度指數均隨著海拔的上升而呈現下降的趨勢，而草本層卻與之相反。說明隨著海拔的變化，灌木層和草本層分別形成了優勢明顯的群落結構。海拔升高熱量減少導致灌木層物種多樣性減小和灌木層植物冠幅縮小，相較低海拔地區，為草本植物提供了更多的陽光照射，促進草本植物的生長發育，所以，海拔較高地區灌木層的物種多樣性低于草本層的物種多樣性。

4.2.2 地形因子對林木更新的影響

天然更新是森林的基本動態過程，通過母樹自身繁殖能力形成幼苗、幼樹，促進森林資源的再生[28]，本研究結果表明，不同海拔幼苗和幼樹的更新密度均具有極顯著的差異影響(P<0.01)，海拔1500 m的幼苗和幼樹更新密度最大。海拔1500 m和陽坡的幼苗及幼樹更新密度為最佳，與徐書民等研究的華山松陽坡幼苗和幼樹更新密度最佳不同，也許是因為陽坡云南松天然林林下植被過于茂密，導致其更新受到影響，而陰坡由于林下植被的調節，恰好具有云南松更新適宜的環境條件。除少數樣地外，其余樣地幼苗和幼樹的更新均為不良。歐芷陽等[29]研究表明，單一喬木層的林下光照更強。也許是因為調查樣地為云南松天然純林，喬木層結構較為單一，垂直結構簡單，且與喬木層層次多樣的林分相比，其林下灌木層和草本層豐富，致使云南松天然林林下的生態系統脆弱和灌木和草本對更新苗造成蔭蔽，導致更新不良。幼苗與幼樹的更新密度隨海拔的變化規律相同，但幼樹更新密度遠遠小于幼苗更新密度，而造成云南松天然林更新幼樹成活率低，更新苗的死亡率大于產生率，幼樹呈現衰退狀態的原因有待深入研究。