干旱脅迫對(duì)菊花不同階段生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究

殷飄 葉水英

摘 要：文章以菊花和菊花種子為研究材料進(jìn)行了研究，采用盆栽控水法進(jìn)行土培，探討了干旱脅迫對(duì)菊花不同階段生長(zhǎng)發(fā)育的影響。研究結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度加劇，菊花種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)等呈現(xiàn)下降趨勢(shì);菊花苗的株高、根長(zhǎng)和干物質(zhì)量等也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。隨著干旱脅迫程度加劇，菊花植株的生長(zhǎng)發(fā)育受到的抑制程度加深，觀賞價(jià)值顯著下降。實(shí)驗(yàn)證明，菊花在盆栽條件下，每6天澆一次水就可滿(mǎn)足其基本生長(zhǎng)的需要。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫;菊花;不同階段;生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：2095-9699（2023）06-0121-04

干旱問(wèn)題是近年來(lái)在世界范圍內(nèi)被關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[1]，干旱脅迫削弱了園林植物的美化作用，因此對(duì)園林植物的抗旱性進(jìn)行深入研究十分必要。菊花（Dendranthema morifolium ）為菊科多年生草本植物[2]，是中國(guó)十大名花之一，色、香、姿、韻俱佳，用途廣泛，在全球花卉產(chǎn)業(yè)中占有重要地位[3]。

干旱脅迫對(duì)植物的影響可從形態(tài)特征和生理生化兩方面進(jìn)行研究。首先，植物葉片缺水會(huì)萎蔫或卷曲[4]。干旱脅迫使植物根冠比、根長(zhǎng)、根系表面積和體積增加[5]。水稻（Oryza sativa L.）根系通過(guò)增加導(dǎo)管數(shù)量幫助植株抵御干旱[6]。植物在經(jīng)受干旱脅迫后，其外部形態(tài)發(fā)生一系列的改變會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列生理生化變化，例如干旱脅迫會(huì)減弱植物的光合作用能力，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（如甜菜堿等），增強(qiáng)抗氧化酶活性[7]。

在不同階段，干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響不盡相同。在種子萌發(fā)期，隨著干旱脅迫程度加深，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)呈下降趨勢(shì)，不同植物均表現(xiàn)出種子萌發(fā)被抑制的現(xiàn)象[8]。在幼苗生長(zhǎng)期，干旱脅迫主要影響幼苗的株高、根長(zhǎng)、總生物量、根冠比、鮮重和干重等性狀，同時(shí)還表現(xiàn)在光合強(qiáng)度和葉綠素含量等生理指標(biāo)[9]。在開(kāi)花期，干旱脅迫使植物的花量減少、結(jié)實(shí)率下降。蒙古黃芪生殖生長(zhǎng)期缺水，其花序數(shù)、花數(shù)、結(jié)實(shí)率等受到影響，導(dǎo)致種子產(chǎn)量大幅下降[10]。

以上的研究尚未討論干旱脅迫對(duì)菊花不同階段生長(zhǎng)發(fā)育的影響。本研究基于理論分析與實(shí)驗(yàn)研究，探討了干旱脅迫對(duì)菊花種子萌發(fā)、苗期生長(zhǎng)發(fā)育和開(kāi)花期生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為菊花的栽培管理提供科學(xué)的灌溉依據(jù)，并對(duì)菊花不同階段的水分管理提出建議。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料：菊花苗、菊花種子、盆栽土（園土：腐葉土：廄肥：河砂為6∶1∶1∶1）、多菌靈、生根粉、育苗72孔穴盤(pán)、塑料花盆。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 種子萌發(fā)階段

實(shí)驗(yàn)采用穴盤(pán)育苗方式，將盆栽土除雜后，用多菌靈拌土殺菌再進(jìn)行播種。2022年10月將菊花種子播于育苗盤(pán)內(nèi)，設(shè)置正常供水（65%～75%土壤相對(duì)含水量）和干旱脅迫（35%～45%土壤相對(duì)含水量）兩個(gè)處理，采用稱(chēng)重法控制土壤含水量，即在每天16：00用電子秤測(cè)定土壤相對(duì)含水量后，澆水至要求的含水量[11]。

1.2.2 苗期生長(zhǎng)發(fā)育階段

當(dāng)幼苗第二對(duì)真葉長(zhǎng)出后，選取健壯且形態(tài)一致的幼苗定植于花盆中[12]，將種子發(fā)芽階段正常供水（CK）和干旱脅迫（T）兩個(gè)處理，分為A、B兩組，每組10個(gè)重復(fù)，每重復(fù)選取2棵植株。干旱處理采用不澆水方式進(jìn)行，設(shè)每3天澆一次水（A1B1），每6天澆一次水（A2B2），每9天澆一次水（A3B3），在16：30進(jìn)行澆水，每次澆透水，至盆底有水流出。

1.2.3 開(kāi)花期生長(zhǎng)發(fā)育

實(shí)驗(yàn)采用多株盆栽方式，將盆土除雜，拌土殺菌后再進(jìn)行移栽。2022年9月選取形態(tài)基本一致的菊花苗移栽于花盆中，每個(gè)處理各選取9棵菊花苗定植于花盆中。干旱處理采用不澆水方式進(jìn)行，每次澆透水，至盆底有水流出，每天進(jìn)行一次澆水（A0），每3天進(jìn)行一次澆水（A1），每6天進(jìn)行一次澆水（A2），每9天進(jìn)行一次澆水（A3），開(kāi)花期實(shí)驗(yàn)至12月底結(jié)束。

1.3 測(cè)定方法

土壤相對(duì)含水量：隨機(jī)選取3盆澆灌至飽和含水量，取盆中部距表層約3 cm 土壤約10 g測(cè)量飽和含水量[13]。

株高：用直尺測(cè)量，以菊花地上部莖基部到頂端的長(zhǎng)度為準(zhǔn)。

根長(zhǎng)：選10顆幼苗，用直尺測(cè)量最長(zhǎng)五條根的根長(zhǎng)度，取平均值[14]。

干物質(zhì)量：與株高測(cè)定植株一致，待前期指標(biāo)測(cè)量完后，105攝氏度殺青30分鐘，在75攝氏度烘箱烘干至恒重后稱(chēng)重[15]。

實(shí)驗(yàn)中計(jì)算公式如下：

土壤相對(duì)含水量= （初始濕質(zhì)量- 干質(zhì)量）/（飽和濕質(zhì)量- 干質(zhì)量）×100%

發(fā)芽勢(shì)=日發(fā)芽種子數(shù)最大時(shí)發(fā)芽種子總數(shù)/總種子數(shù)×100%

出苗率= （最終種子出苗數(shù)/總種子數(shù)）×100%

生長(zhǎng)狀況和觀賞特性：根據(jù)菊花植株生長(zhǎng)狀況，劃分為Ⅰ生長(zhǎng)旺盛、Ⅱ生長(zhǎng)良好、Ⅲ生長(zhǎng)一般、Ⅳ生長(zhǎng)受輕微抑制、Ⅴ生長(zhǎng)受較大抑制、Ⅵ生長(zhǎng)受抑制明顯、Ⅶ半致死狀態(tài)、Ⅷ植株死亡8個(gè)等級(jí)，參照表1對(duì)脅迫處理的菊花植株生長(zhǎng)狀況和觀賞特性的變化進(jìn)行評(píng)價(jià)。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)種子萌發(fā)階段的影響

由表2可知，在不同處理下，菊花種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和出苗率總體上隨著干旱脅迫程度增加而下降[16]，與正常供水（CK）處理相比，干旱脅迫（T）處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和出苗率分別降低了20.50%、4.82%、8.38%、4.58%，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)菊花種子的萌發(fā)存在抑制作用。

2.2 干旱脅迫對(duì)苗期生長(zhǎng)發(fā)育階段的影響

由表3可知，菊花幼苗的株高、總生物質(zhì)量和干物質(zhì)量均隨著干旱脅迫程度增加而減少，而根長(zhǎng)和根冠比隨干旱脅迫程度增加而增加。其中，種子萌發(fā)階段經(jīng)正常供水處理幼苗（A 組）的總生物質(zhì)量和干物質(zhì)量隨干旱脅迫程度加深明顯下降;種子萌發(fā)階段經(jīng)干旱脅迫處理幼苗（B組）的株高和干物質(zhì)量呈下降趨勢(shì)。A3處理和B3處理的各項(xiàng)指標(biāo)差異較大，說(shuō)明菊花種子發(fā)芽期間經(jīng)過(guò)抗旱鍛煉，能顯著提高菊花幼苗的抗旱能力。

由圖1和圖2可知，菊花幼苗的株高增長(zhǎng)量隨每次澆水天數(shù)的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，而根長(zhǎng)增長(zhǎng)量呈下降趨勢(shì)。

與A 組相比，B組的菊花幼苗根長(zhǎng)增長(zhǎng)量分別降了29.38%、31.96%和41.40%。但整體來(lái)看，菊花幼苗的株高、根長(zhǎng)等差異已不顯著，且菊花的生長(zhǎng)狀況較好，說(shuō)明每6天澆一次水的干旱脅迫處理較利于菊花幼苗的生長(zhǎng)。

2.3 干旱脅迫對(duì)菊花開(kāi)花期生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表4可知，在A0處理下，半數(shù)以上的植株為Ⅱ狀態(tài)，觀賞價(jià)值良好，有4株出現(xiàn)少量腳芽。在A1處理下，植株大多數(shù)處于Ⅱ和Ⅲ狀態(tài)，菊花植株的生長(zhǎng)狀況表現(xiàn)大致相同，觀賞價(jià)值較好。在A2處理下，有半數(shù)以上植株屬于Ⅳ和Ⅴ狀態(tài)，觀賞價(jià)值較低。在A3處理下，半數(shù)植株處于Ⅶ狀態(tài)，植株的生長(zhǎng)狀況和觀賞特性與其他處理有明顯差異，植株生長(zhǎng)受抑制明顯，觀賞價(jià)值低[17]。

A2處理組處在過(guò)渡階段的半數(shù)植株能忍受中度干旱，說(shuō)明可以通過(guò)耐旱性篩選以獲得耐旱性較強(qiáng)的菊花品種。這表明在開(kāi)花期菊花需要充足的水分，在此期間遭受干旱脅迫對(duì)其觀賞特性影響大，缺水應(yīng)及時(shí)灌溉。

由表5可知，菊花的株高、冠幅和地上部干重均隨著干旱脅迫程度增加而減少，而根長(zhǎng)和根冠比隨干旱脅迫程度增加而增加。與A0處理相比，A3處理的菊花冠幅、株高和地上部干重分別減少了1.750 cm、2.500 cm、0.530 g，根長(zhǎng)和根冠比多出9.500 cm、0.180，菊花的株高和地上部干重隨著干旱脅迫程度的加重呈下降趨勢(shì)，而根長(zhǎng)和根冠比呈上升趨勢(shì)。通過(guò)比較分析，A3處理對(duì)菊花植株產(chǎn)生的脅迫作用最顯著。

3 結(jié)論

文章研究了干旱脅迫對(duì)菊花不同階段生長(zhǎng)發(fā)育的影響，測(cè)定整理了菊花的形態(tài)特征、生長(zhǎng)狀況和觀賞特性等指標(biāo)。實(shí)驗(yàn)表明，在相同干旱脅迫處理下，經(jīng)過(guò)抗旱鍛煉的幼苗生長(zhǎng)狀況更佳，表現(xiàn)出更強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。在開(kāi)花期，隨著干旱脅迫程度加劇，菊花植株的生長(zhǎng)狀況和觀賞特性也受到影響，生長(zhǎng)發(fā)育受抑制程度增加，觀賞價(jià)值下降。

由實(shí)驗(yàn)可知，在A2處理下，盆栽的菊花可滿(mǎn)足基本生長(zhǎng)的需要，若要達(dá)到較好的觀賞價(jià)值，在開(kāi)花期必須保證充足的水分供應(yīng);地栽的菊花基本無(wú)需補(bǔ)水就可以完成整個(gè)生活周期的生長(zhǎng)，在開(kāi)花期適當(dāng)補(bǔ)充水分，可以提高菊花的觀賞價(jià)值。在菊花種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期進(jìn)行抗旱鍛煉，能顯著提高菊花的抗旱能力。

參考文獻(xiàn)：

[1]HuangLijuan，Ding Leilei，Wang Wenjuan，et al.Effects ofsimulated drought stress on the growth and physiological andbiochemical parameters of Paspalum wettsteinii[J].ActaPhysiologiae Plantarum，2023（45）：82.

[2]張樹(shù)林，戴思蘭.中國(guó)菊花全書(shū)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2013：2.

[3]吳盼婷.菊花根系與地上部生長(zhǎng)及抗逆性的相關(guān)性分析[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[4]張玉，冷海楠，曹宏杰，等.干旱脅迫對(duì)植物的影響研究[J].黑龍江科學(xué)，2022，13（14）：22-24，47.

[5]龍海燕，鄧倫秀.植物形態(tài)對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)與適應(yīng)性研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，58（8）：5-7.

[6]王凱悅，陳芳泉，黃五星.植物干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2019，21（2）：19-25.

[7]溫琦，趙文博，張幽靜，等.植物干旱脅迫響應(yīng)的研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（12）：11-15.

[8]馬福林，馬玉花.干旱脅迫對(duì)植物的影響及植物的響應(yīng)機(jī)制[J].寧夏大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，43（4）：391-399.

[9]劉洋，王娟，白婷玉，等.4種園林植物幼苗對(duì)干旱脅迫的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2021，35（4）：173-179.

[10]孫淑英，陳貴林.干旱脅迫對(duì)蒙古黃芪生殖生長(zhǎng)及活性成分的影響[J].分子植物育種，2019，17（22）：7559-7565.

[11]李美，張智猛，丁紅，等.土壤水分脅迫對(duì)花生品質(zhì)的影響[J].花生學(xué)報(bào)，2014，43（1）：28-32.

[12]田曉璇.銅鎘脅迫對(duì)玉蟬花種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)生理的影響[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2020.

[13]張健龍，易科，張一嵐等.干旱脅迫對(duì)不同彩粒小麥苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（6）：842-850.

[14]李自龍，張俊蓮，李宗國(guó)，等.硼調(diào)控干旱脅迫下馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性的生理機(jī)制[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32（5）：67-72.

[15]苗含笑，李東曉，王久紅，等.褪黑素對(duì)干旱脅迫下小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2020，38（5）：161-167，191.

[16]張麗，賈志國(guó).低溫對(duì)不同萌發(fā)狀態(tài)裸燕麥種子生長(zhǎng)生理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（6）：161-164.

[17]倪川，王智苑，鄭雯，等.干旱脅迫對(duì)馬銀花形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J].福建林業(yè)科技，2021，48（2）：19-24.

責(zé)任編輯：肖祖銘