水產動物對鈣、磷需要量的研究進展

郜衛華，徐 磊,，田 娟，陳效儒,3

(1.長江大學，澇漬災害與濕地農業湖北省重點試驗室，湖北荊州 434024；2.中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223；3.通威農業發展有限公司，水產健康養殖四川省重點實驗室，成都 610041)

近些年，我國水產養殖業迅猛發展，2020年全國養殖總產量5 224.20萬噸，比上年增長2.86%[1-2]。在規模化和集約化的養殖模式下，飼料中適宜的營養水平對降低環境污染、滿足水產動物正常生長和減少飼料成本起到至關重要的作用。鈣和磷是飼料中主要的無機成分。其主要功能是參與水產動物硬質組織的構成，也具有多種多樣的生理功能[3]。鈣等常量礦物元素通常以離子形態存在于水體中[4]。然而，天然水體中的鈣含量不穩定，不同地區的水體鈣含量差異較大，因此水產動物可以從飼料中補充鈣。然而，大多數鈣在飼料中是以鈣鹽的形式存在，溶解度較低的鈣鹽很難被吸收利用。磷在水體中的含量有限，并且水產動物對其利用率非常低，因此在飼料中添加磷必不可少。飼料原料中的有機磷很難被水產動物利用，因此大多數商業飼料中普遍添加無機磷源以滿足機體所需，而無法被吸收利用的磷則會以糞便或尿磷的形式排入水體。磷是藻類等水生植物生長不可或缺的礦物元素，也被廣泛認為是水體環境污染的主要因素之一。本文綜述了水產動物對鈣、磷需要量的研究進展，旨在為飼料中鈣、磷添加量提供一定的理論參考。

1 鈣的研究

1.1 鈣的生理功能

水產動物體內有多種礦物質元素，鈣是機體內含量最多的礦物元素，對水產動物的健康生長和發展具有重要的作用。動物體內的鈣以鈣結合蛋白、離子鈣和難解離鈣三種形式存在。與陸生動物一樣，鈣對水產動物的生存和發展也是必需的。鈣是骨骼發育的基本原料，其主要功能是作為硬質組織的結構性成分[5]。在細胞內，鈣離子也可以起到第二信使的作用[6]，當細胞內鈣離子濃度發生重大變化時，蛋白酶、磷酸二酯酶等受到鈣離子濃度調節的酶會被激活從到導致細胞的結構損傷和功能紊亂。另外，鈣離子在細胞分裂過程中也起著重要的作用，還參與調節血鈣水平。盡管大部分的鈣沉積在骨骼中，但血液和細胞的鈣始終維持在恒定水平。鈣也可以作為酶促反應的輔助因子，激活某些酶類活性，作為凝血因子參與機體的血液凝固，調節滲透壓、參與神經信號傳導、肌肉收縮等[3]。鈣是甲殼類動物外殼和骨骼中主要的無機成分，甲殼類蛻殼生長都會損失大量的鈣，并且蛻殼成功后，水產動物需要補充鈣，使得外骨骼快速礦化，否則會加大軟殼期，易受到傷害而死亡。因此鈣的補充對其正常生長具有不可替代的作用，也對甲殼類動物的生理生態活性起著至關重要的作用。

1.2 鈣的來源和利用率

在天然水體中，鈣通常以離子形態存在，而水產動物可以通過鰓、胃腸道以及外骨骼吸收水中的鈣，鰓是動物與水體接觸的關鍵部分，其表面積非常大，是鈣吸收的關鍵部位[7]。雖然腸道在吸收鈣的作用比較小，但是在性腺成熟和快速生長的階段仍顯得極其重要。已有研究表明水產動物可以通過其自身與水直接接觸的部分器官從周圍水體吸收鈣以滿足機體全部或部分需求。鈣的吸收取決于水中鈣離子的濃度。當養殖水體中鈣離子濃度增加時，錦鯉(Sparusaurata)幼魚適應環境變化后吸收水體中鈣的能力明顯提高[8]。水產動物除了從水體中吸收鈣，還可以從飼料來源中獲得鈣以此滿足自身需求。因此，確定飼料中鈣的添加對動物機體是否具有補償性作用顯得至關重要。

水產飼料的質量取決于其營養成分含量和生物利用率，生物利用率可以簡單地定義為營養物質的吸收率、利用率或沉積率。飼料中鈣的利用率與飼料中鈣的含量、鈣源以及鈣與飼料中其他成分的交互作用有關，也與水產動物對鈣的利用能力有關。水產動物無法全部利用飼料中的鈣[9]。魚粉作為優質蛋白源而被廣泛地應用到水產飼料中，其含有豐富的鈣和磷。然而，魚粉中的鈣和磷會結合形成結構復雜的羥基磷灰石和磷酸三鈣，導致鈣和磷的生物利用率下降。據報道，斑點叉尾鮰(Ictaluruspinctatus)對磷酸鈣中磷的利用率很低，因此磷酸鈣中鈣的利用率可能也比較低[10]。磷酸鈣的利用率較低可能與其低溶解度有關。在鈣、磷總量不變下，用磷酸鈣(溶解度0.002 5)替換飼料中的乳酸鈣(溶解度10.5)，飼料中鈣的吸收率顯著下降。魚粉中的鈣主要來源于骨骼礦物質，主要存在形式為磷酸三鈣，胃酸等酸性物質可以促進磷酸三鈣的溶解，提高鈣的利用率，因此缺乏胃酸或胃酸分泌不足的水產動物不能有效地吸收利用飼料中的鈣。鯉科魚類等無胃魚只能分泌極少或無法分泌胃酸，導致魚粉中的鈣無法被其有效利用。在虹鱒飼料中加入檸檬酸，魚粉中鈣的表觀消化率從22.0%提高到了52.2%，磷的表觀消化率從68.3%提高到了84.4%，也有研究表明，在虹鱒飼料中加入甲酸酸化處理飼料后，鈣、磷和鎂的表觀消化率均得到了提升。在水產飼料中廣泛用磷酸氫鈣、磷酸二氫鈣等無機磷酸鹽作為鈣源和磷源，然而關于他們的生物利用率研究尚不充分，并且不同的品種以及不同的生長階段對其利用率也不相同。當水體中的鈣含量無法滿足機體所需，并且動物機體無法有效利用魚粉中的鈣時，在飼料中額外添加鈣至關重要。以植物性原料作為水產飼料原料通常鈣含量較低，而磷含量較高，且磷主要以植酸磷的形式存在，由于缺乏內源性植酸酶，水產動物對其利用率很低，無法吸收利用的磷會排入水體，污染水體環境。因此，在水產飼料中提高鈣水平時應綜合各項因素考慮適宜的鈣源。

1.3 鈣的缺乏和過量

在動物體內，鈣是最多也是最重要的金屬礦物質元素。動物通過體液與骨骼鈣交換以維持血鈣恒定，當血液鈣含量增加時鈣會沉積到骨骼中，血液鈣含量低時鈣則會從骨骼中轉移到血液中[11]。

動物缺乏鈣時，骨骼中的鈣沉積減少，易造成骨骼軟化、骨質疏松、骨骼畸形、痙攣和抽搐，飼料利用率降低，出現異食癖，繁殖性能也會受到一定的影響，同時血液和其他組織鈣含量下降、酶濃度降低，限制動物的正常生長，對各種生理活動造成不利的影響。鈣在細胞內作為第二信使，具有重要的生理功能，缺少或過量的鈣均會影響細胞的正常功能[6]。甲殼類動物缺乏鈣時，不利于外骨骼的礦化，易受到外來傷害而死亡[12]。

鈣含量過高會抑制其他微量元素的吸收，造成磷的浪費，也不利于動物的攝食，降低了生長速度，隨著飼料中鈣水平的提高，磷的需要量也應相應地提高才能維持機體正常生命活動[13]。養殖水體中的酸堿緩沖系統可以維持水體pH值恒定在某一水平，而不適宜的鈣濃度會破壞緩沖系統，對水體產生不利影響。在動物不同的生長發育階段或者不同的生長環境，對鈣的需求不同，應根據動物的生長需要及環境因素配置合理的鈣水平飼料，提高鈣和其他營養物質的利用效率。

1.4 鈣的適宜添加量

養殖水體中鈣離子濃度對水產動物飼料鈣添加量具有重要的影響，這一點在TAKEDA等[14]的研究中已經得到證實。表1和表2分別是魚類和甲殼類對鈣的需要量，研究結果有較大差異，這是由多個因素造成的，比如不同的試驗動物、生長發育階段、試驗設計和養殖環境，以及不同的鈣源和飼料配方等。研究結果也表明，雖然鈣對動物生存和發展至關重要，但飼料中鈣并不是水產動物獲取鈣的唯一途徑。在很大程度上，大多數魚類可以通過鰓和皮膚等其他器官吸收水中的鈣，甲殼類動物也能通過鰓和外骨骼吸收一定的鈣，從而滿足自身全部或部分需要，這也是造成試驗結果差異的原因之一。

表1 魚類對鈣的需要量

表2 甲殼類對鈣的需求量

2 磷的研究

2.1 磷的生理功能

與鈣相同，磷也是飼料無機部分的主要成分之一。磷的主要功能是作為硬質組織的結構性成分，骨骼在動物機體中不僅起著支撐作用，更是動物機體的磷儲備庫。同時也是細胞核和細胞膜的重要組成成分，也在碳水化合物、脂質和氮代謝中也起著重要作用[3]。除此之外，飼料中的磷含量顯著影響機體的生長、免疫性能、繁殖性能和抗應激能力。磷幾乎對機體各種代謝過程都起到重要的作用，是機體內各種有機磷酸鹽的主要成分，如磷脂、輔酶、脫氧核糖核酸和核糖核酸的構成，保持體內ATP的代謝平衡[30]。無機磷酸鹽也可組成Na2HPO4/Na2H2PO4緩沖系統，調節機體的酸堿平衡。

2.2 磷的來源和利用率

與鈣不同，磷的化學性質比較活潑，在水體環境中無法以游離磷的形式存在，通常都是以磷酸鹽的形式存在。選擇不同的磷源作為飼料磷補充劑時，受鈣的含量和水產動物胃腸道pH變化的影響，從而影響其他營養元素的吸收和沉積率，以及向養殖水體的排放量。在水產飼料中，磷源分為有機磷源和無機磷源兩種。

有機磷源來源于動物和植物，一般而言，水產動物對有機磷源中磷的利用率較低。水產動物的消化道結構主要決定了其對飼料中磷的需要量，對于同一動物性磷源，無胃魚對其磷利用率普遍較有胃魚低，這是由于有胃魚可以分泌胃酸，提高磷酸鹽的溶解度，因此，水產動物對動物性磷源的利用率取決于該磷源中無機磷酸鹽的溶解度，然而大多數動物性磷源中的磷酸鹽的溶解度比較低。水產動物對動物性磷源的利用率高于對植物性磷源的利用率，主要是因為植物性磷源中的磷常以植酸磷的形式存在，而水產動物體內缺乏內源性植酸酶，植物性磷源中的磷很難被水產動物利用。水產動物處于不同的生長階段，對磷需要量也有一定的差異。處于幼齡的水產動物，其生長速度較快，為了滿足機體骨骼的礦化和其他組織的正常生長，其對磷的需要量也較大一些，隨著年齡的逐漸增加，其生長速度逐漸降低，對飼料中磷的需要量也呈現降低的趨勢。據報道，草魚對豆麩粉、玉米粉和麥麩粉的磷利用率為66.7%、70.6%和55.3%[31]，而斑點叉尾鮰對豆麩粉、玉米粉和麥麩粉的磷利用率為29%、25%和28%[10]。

無機磷源主要是磷酸氫鈣、磷酸二氫鈣、磷酸三鈣、磷酸氫二銨、磷酸二氫銨、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、磷酸氫二鉀、磷酸二氫鉀等。無機磷源的磷利用率與其溶解度有關。草魚對磷酸二氫鈉最高磷利用率是95.9%、磷酸二氫鈣最高磷利用率是95%、磷酸氫鈣最高磷利用率是69.1%[31]，結果表明溶解度越高的磷酸鹽，越易被草魚吸收。對于有機磷源和無機磷源利用率的大小，有不同的研究結果。大黃魚(Larimichthyscrocea)對磷酸鹽中磷的利用率高于對基礎飼料中磷的利用率[32]，這一點與日本鱸魚[33]的研究結果相同。也有研究表明鯉對磷酸二氫鈣中磷的利用率高于對魚粉中磷的利用率，但低于對酪蛋白中磷的利用率[14]，對大西洋鮭(Salmosalar)[34]的研究也得出無機磷源中磷的利用率高于魚骨粉中磷的利用率。水產動物對有機磷的利用率較低，易造成水體富營養化，因此水產動物對飼料磷的需要主要由溶解度較高的無機磷源供給。

2.3 磷的缺乏和過量

與鈣不同，磷在天然水中的含量很低，水產動物對其利用率非常有限，因此飼料中添加磷必不可少。磷的缺乏不利于動物機體體內代謝，易造成飼料轉化率降低，導致生長受損，增重率下降。在生長發育階段，缺磷會導致骨骼畸形及骨質疏松[35]。磷缺乏對鈣的影響最顯著。磷缺乏時，動物機體中的磷以磷酸鈣的形式從骨骼系統中分解而出，其中磷合成有機磷化合物，鈣則排出體外，從而造成尿液中鈣水平提高，給腎臟代謝造成負擔。同理，磷過量時會與鈣形成磷酸鈣排出體外，其本質也是造成鈣的不足。磷是水產富營養化的主要因子[36]，超過水產動物最低需求的磷均會排出體外，造成水體環境污染[37]。因此，準確了解磷的適宜需求至關重要。

2.4 磷的適宜添加量

綜合表3和表4的研究結果，一般而言，蝦類的磷需求量在1%～2%，高于魚類。飼料磷的添加量受到鈣含量的影響，研究表明在低鈣條件下斑節對蝦(Penaeusmonodon)磷的需要量為0.74%[38]，也有報道稱飼料鈣水平為1.15%，磷添加水平為1%～1.5%時斑節對蝦生長最佳[39],鈣水平1.25%時印度對蝦(Penaeusindicus)磷需求量為1.32%，可達到最佳生長性能[40]，在鈣水平逐級增加條件下，凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)磷的需求量為0.34%～2%[41]，對凡納濱對蝦的研究結果也表明，隨著鈣水平增加凡納濱對蝦磷需要量為0.93%～2%[13]。由此可知，鈣水平的增加會使得磷的利用率下降，因此鈣水平增加的同時磷添加量也應提高，以滿足動物的生長需求。以上研究結果存在較大差異，這是由多方面因素造成的。不同品種，具有不同的消化結構，對飼料中的磷利用率不同；同一品種不同生長發育階段，其機體對磷的需要量也不一致；不同的磷源具有不同的磷含量，同時也具有不同的磷利用率；鈣水平也會影響磷的利用率；試驗環境、試驗設計和飼料配方的不同均對試驗結果有影響。此外，水產動物增重率、飼料系數、體組織磷含量、相關酶活力等指標均可以用來評價磷需要量，而以不同的指標來評價，其結果也不相同。但以上結果均表明，飼料中添加磷對動物的正常生長非常關鍵。

表4 甲殼類對磷的需要量

3 鈣與磷之間的關系

水產動物對不同礦物質的利用率是相互影響的。鈣和磷之間的關系非常緊密，任何一種缺乏或過量，都會影響另一種元素的利用率。鈣磷比是衡量飼料中鈣和磷含量是否適宜的重要指標。關于飼料中的鈣磷比已有一些報道，荷沅鯉飼料適宜鈣磷比為1∶2[72]、吉富羅非魚飼料中適宜鈣磷比是1∶1.1～1∶1.5[71]、奧尼羅非魚鈣磷比為1∶2[18]、以軍曹魚(Rachycentroncanadum)增重率為依據，飼料中適宜鈣磷比為1∶1[57]、真鯛(Pagrosomusmajor)適宜鈣磷比1∶2[73]、而齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti)飼料中鈣磷比為1∶3時可以獲得最好的生長性能[56]，這與美洲慈鯛[22]的研究結果一致。然而，也有報道稱印度鯪(Cirrhinusmrigala)[74]適宜鈣磷比為1∶4。飼料中鈣的需要量隨水體中的鈣離子含量和水產動物種類以及生長階段不同而變化，因此鈣磷比不像陸生動物容易確定，而評價指標不同，適宜鈣磷比也不同。一般認為魚類適宜鈣磷比為1∶1～1∶3[14,72,75]。

關于甲殼類動物的鈣磷比也有一些研究報道，以中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的生長性能和飼料效率為評價指標，認為鈣磷比為1.7∶1最適宜[76]、中華鱉(Trionyxsinensis)飼料中適宜鈣磷比為1.51∶1，而也有研究認為中華鱉適宜鈣磷比為1.9∶1[77]、飼料中鈣磷比為1.33∶1～1.33時，三疣梭子蟹可以達到最佳生長性能[24]、美洲鰲龍蝦(Homarusamericanus)適宜鈣磷比是1∶2[78]、斑節對蝦鈣磷比為1.15∶1～1.15∶1.5時生長最佳[39]、印度對蝦適宜鈣磷比是1.25∶1.32[40]、日本囊對蝦鈣磷比為1.2∶1.04[41]、加州對蝦(Penaeuscaliforniensis)鈣磷比2.06∶1[41]。關于甲殼類動物的適宜鈣磷比尚不明確，雖然以上研究結果不盡相同，但鈣磷比對動物的重要性都有一致的結論。

4 鈣、磷的代謝調節

維生素D是脂溶性維生素的一種，是一組結構類似的固醇類衍生物的總稱。維生素D本身不具有生物活性，也沒有生理功能，只有通過構象改變成為它的活性形式才具有生物活性，發揮出相應的生理功能。維生素D的活性形式有多種，但最主要活性形式是1,25-二羥基維生素D3。飼料中的維生素D被攝入后，在膽汁的作用下，在小腸乳化成糜狀被吸收進入血液，在肝臟和腎臟的線粒體羥化酶的作用下轉變為1,25-二羥基維生素D3，在相應的轉運蛋白作用下，經血液達到小腸等靶器官。1,25-二羥基維生素D3可以對小腸粘膜細胞產生作用，提高了鈣結合蛋白的生物合成效率，鈣結合蛋白可以與鈣結合形成可溶性的復合物，因此提高了腸道中鈣離子吸收效率。除此之外，1，25-二羥基維生素D3還可以提高磷的吸收，這一點可能是促進鈣吸收時間接產生的作用，也可以促進腎小管對鈣、磷的重吸收。因此，1,25-二羥基維生素D3可以提高血液中的鈣、磷含量，加快骨骼的礦化程度。在動物體內，鈣、磷處于一種動態的平衡當中，除了1,25-二羥基維生素D3以外，甲狀旁腺激素和降鈣素也可以調節動物體內的鈣、磷代謝。

甲狀旁腺激素是甲狀旁腺細胞分泌的單鏈堿性多肽類激素，其分泌量受血液鈣離子濃度的調節，當血液鈣離子濃度升高時，甲狀旁腺激素的分泌被抑制，而血液鈣離子濃度降低時，甲狀旁腺激素的分泌量則會增加。甲狀旁腺激素作用的靶器官主要是骨骼和腎臟，以骨骼作為靶器官時，它可以促進骨骼的自溶作用，加大了鈣從骨骼轉移進入血液，使血鈣升高；以腎臟為靶器官時，可以增加腎小管對鈣離子的重吸收作用，另外，還會加快腎小管對磷酸鹽的排泄，以降低血磷濃度，也可以間接提高腸道對鈣離子的吸收作用。因此，甲狀旁腺激素的主要功能是通過不同的方式提高血液中的鈣水平，降低血液中的磷水平。

降鈣素是動物體內一種參與骨質代謝的多肽類激素，魚類的降鈣素產生與腮腺有關。與甲狀旁腺激素類似，降鈣素的靶器官主要是骨骼、腎臟和腸道。降鈣素對破骨細胞具有抑制作用，可以抑制骨骼的自溶，使得由骨骼向血液中轉移鈣的量減少，同時，血液中的鈣會不斷轉移到骨骼中，從而降低血鈣水平。降鈣素還可以抑制腎臟對鈣、磷的重吸收，增加尿鈣和尿磷的排泄。此外，還可以抑制腸道中的鈣結合蛋白的分泌，減少腸道對鈣的吸收。

甲狀旁腺激素和降鈣素的作用都可以針對骨髓，但是降鈣素與甲狀旁腺激素的作用相反。調節動物體內的鈣、磷代謝平衡，是一個復雜的過程，是多個因素的共同結果。飼料中添加維生素D有利于脊椎動物對鈣、磷的吸收利用，增加血液中的鈣、磷水平，加快骨骼的礦化效果。但是維生素D對水產動物的影響存在爭議，因此，維生素D對水產動物的生理功能還有待研究。

5 小結

在水產養殖過程中，為了追求較高的經濟效益，人們普遍關注于飼料中能量物質(蛋白質、脂肪和碳水化合物)的含量，而忽略了礦物質元素如鈣、磷的適宜添加量。相對于能量物質，飼料中鈣、磷含量占的比重雖然不大，但它們卻可以與能量物質產生協同作用或拮抗作用，間接地影響其他元素的利用率。因此，適宜的鈣、磷添加量，不僅可以降低飼料成本，也可以促進水產動物的健康生長，獲取更高的經濟效率。磷元素是水體中的藻類等其他生物生長繁殖不可或缺的元素之一，也是水體富營養化的關鍵因素。現如今，我國水體污染面積逐漸增加。在此背景下，合理控制飼料中的鈣、磷含量，減少水產動物的磷排放，對于維持生態健康，具有重要的意義。