純林和混交林3 種植物光合特征研究

陳峰峰 趙江平 喬雨寧 趙 敏 陳云明,3

（1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2. 水利部黃河水利委員會黃河上中游管理局，陜西 西安 210021；3. 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100）

綠色植物光化學(xué)反應(yīng)是生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，以光合作用為基礎(chǔ)研究植物生產(chǎn)力形成過程及其生長發(fā)育的狀況一直是植物生理學(xué)的研究熱點[1]。光合作用日變化進(jìn)程反映植物生理生態(tài)規(guī)律，通過觀測植物光合日動態(tài)過程，明確光合作用日變化規(guī)律及光溫因子對日變化的影響，可為植物生長及科學(xué)管理提供一定理論依據(jù)[2]；光響應(yīng)曲線描述凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）的相關(guān)關(guān)系，通過光響應(yīng)模型擬合的表觀量子效率（Φ）、光飽和點（LSP）、光補(bǔ)償點（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）等光合參數(shù)，能揭示植物光合能力及葉片活性強(qiáng)弱[3]，二者均為探究植物光合生理特性及環(huán)境適應(yīng)性的重要手段[4]。

常見的光響應(yīng)模型有：直角雙曲線模型（RH）、非直角雙曲線模型（NRH）、指數(shù)方程模型（EM）和直角雙曲線修正模型（MRH）[5]。光響應(yīng)模型在不同樹種間會顯示出其各自的適應(yīng)性，其中，毛竹（Phyllostachys Pubescens）適宜RH、NRH 模型，而MRH 是長白落葉松（Larix olgensis）最優(yōu)擬合模型[6-7]，朱世忠[8]通過對山西太行山和陜西黃陵3 個油松（Pinus tabuliformis）種源的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，結(jié)果表明MRH 模型擬合效果最佳。因此，篩選不同植物適宜的光響應(yīng)模型對探究植物光合適應(yīng)性及環(huán)境適應(yīng)性有重要意義。有研究表明，在不同造林模式下，植物Φ、LSP、LCP 和暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)也有所差異[9]。汪榮等[10]研究毛烏素沙地灌灌混交林植物光合生理特性，得出長柄扁桃（Amygdalus pedunculata）與紫穗槐（Amorpha fruticosa）混交林光合參數(shù)均優(yōu)于純林；吳旭等[5]在探究沙棘（Hippophae rhamnoides）、油松與刺槐（Robinia pseudoacacia）喬灌混交林光合生理特性中發(fā)現(xiàn)混交沙棘光合生理參數(shù)整體呈高態(tài)勢，混交油松整體呈低態(tài)勢。

黃土丘陵區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱[11]，人工林成為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因素與主要途徑[12]。抗寒耐旱能力較強(qiáng)的油松、連翹（Forsythia suspensa）和檸條（Caragana korshinskii）在該區(qū)域廣泛種植，且多為純林[13]，相較于純林，混交林可以顯著地改變林內(nèi)光照、溫度、水分等環(huán)境條件[14]，導(dǎo)致林內(nèi)各組成樹種光合生理特性的差異[6]。本研究以黃土丘陵區(qū)油松、連翹、檸條為研究對象，在植物生長旺季7 月，測定純林與混交林中3 個樹種葉片光合日變化及光響應(yīng)曲線，通過分析3 個樹種光合日變化規(guī)律及其差異特征，Pn與影響因子的相關(guān)性，光響應(yīng)參數(shù)特征，明確不同造林模式下3 個樹種的光響應(yīng)適宜擬合模型和混交林的生理生態(tài)適應(yīng)性，為黃土丘陵區(qū)人工林植物的光能利用穩(wěn)定性及造林模式的優(yōu)化配置提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)紙坊溝流域內(nèi)（109°13′46″～109°16′03″E, 36°46′42″～36°46′28″N），屬于典型的黃土丘陵溝壑區(qū)，海拔1 010～1 400 m，暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候；年均氣溫8.8 ℃，干燥度1.5，無霜期157～194 d。年均降水量504 mm，7—9 月降雨量占年降雨量的61.1%，且多為暴雨；年均蒸發(fā)量為1 463 mm。土壤類型為黃綿土，植被類型為暖溫帶落葉闊葉林向溫帶草原過渡的森林草原帶，天然林已遭破壞，現(xiàn)有植被主要為20 世紀(jì)80 年代初實施綜合治理及退耕還林過程中形成的人工林和封禁后恢復(fù)的天然灌叢及草地，喬木樹種以油松、刺槐、側(cè)柏（Platycladus orientalis）為主，灌木樹種以連翹、檸條、沙棘和紫穗槐為主，喬、灌木林地均為單一樹種生長，無混交林存在。

2 研究方法

2.1 樣地布置

根據(jù)紙坊溝丘陵地坡面狀況，選取坡面較為平整，坡長（超過60 m）較長的1 個典型坡面（109°15′10″E, 36°44′54″N），于中坡位設(shè)置坡度（25°）、坡向（半陽坡）均一致的5 個標(biāo)準(zhǔn)徑流小區(qū)（20 m × 5 m），小區(qū)之間設(shè)置有過渡帶（1 m × 20 m），采用“品”字形種植方式，在其中3 個小區(qū)內(nèi)分別栽植油松、連翹和檸條純林，在另2 個小區(qū)分別栽植混交林（油松混交連翹、油松混交檸條），混交林采用1 行喬木、2 行灌木的栽植方式進(jìn)行栽植（表1），所有小區(qū)植株均為4 年生，在植物生長季內(nèi)，每月對林下雜草進(jìn)行清除，以保證植株正常生長。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plot

將徑流小區(qū)按長邊平均分為上、中、下3 等份，在3 個純林小區(qū)內(nèi)，每等份中隨機(jī)選取1 株（叢）待測植物，每個小區(qū)共選取3 株（叢）待測植物，在2 個混交林小區(qū)內(nèi)，每等份中隨機(jī)選取1 株喬木與1 叢灌木，每個小區(qū)共選取6 株（叢）待測植物，共計21 株（叢）待測植物，每株（叢）選取中上部受光充足的3 枚（簇）健康葉片，共計63 枚（簇）待測葉片。

2.2 測定方法

2.2.1 光合生理指標(biāo)測定

光合作用日變化測定于2020 年7 月中旬，選擇2 個連續(xù)無云的晴朗天氣，采用Li-6400XT 光合測定系統(tǒng)（LI-COR, Inc., 美國），測定Pn等光合生理參數(shù)，測定時間為07：00—17：00，每2 h測定1 次，重復(fù)測定4 次，取3 組穩(wěn)定值進(jìn)行分析；氣象指標(biāo)采用樣地旁U30-NRC 小型氣象站（Onset HOBO, 美國）進(jìn)行同步監(jiān)測，指標(biāo)包括空氣溫度（Tr）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）、PAR 等。按公式（1）～（2）計算水分利用效率（WUE）、氣孔限制值（Ls）。

2.2.2 光響應(yīng)曲線測定

光響應(yīng)曲線測定于2020 年7 月中旬，選擇2 個連續(xù)晴朗天氣，采用便攜式Li-6400XT 測定植物葉片光響應(yīng)曲線，將CO2濃度設(shè)定為環(huán)境CO2濃度（約為400 μmol/mol），光強(qiáng)梯度設(shè)定為0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s)，對所選63 枚（簇）待測葉片進(jìn)行測定。第1 天上午9：00—11：30 對 油 松 純 林 和 混 交 林 中27 枚（簇）葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行1 次測定，每枚（簇）葉片測定時間約為5 min，共耗時150 min；第2 天上午9：00—12：00 對不同造林模式下檸條（18 枚（簇））和連翹（18 枚（簇））葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行1 次測定，每枚（簇）葉片測定時間約為5 min，共耗時180 min。

2.3 光響應(yīng)模型建立

采用RH 模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合[15]，表達(dá)式如下：

采用NRH 模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的表達(dá)式如下[16]：

采用EM 模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，假設(shè)Pn為0.999Pnmax所對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)。表達(dá)式如下[17]：

采用MRH 模型對光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合的表達(dá)式如下[18]：

式中：α為光響應(yīng)曲線的初始斜率；I為光合有效輻射，后文用PAR 表示；Φ為表觀量子效率；Ic為光補(bǔ)償點，后文用LCP 表示；Isat為光飽和點，后文用LSP 表示，θ為曲線曲率，即反映非直角雙曲線彎曲程度的曲角，β為光抑制項；γ為光飽和項。

2.4 分析方法

使用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用Origin 2018 進(jìn)行繪圖，利用Pearson 相關(guān)性法分析植物葉片Pn與生理因子、氣象因子的關(guān)系，使用光合4.1.1 軟件進(jìn)行模型擬合[19]。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合生理指標(biāo)日變化

由圖1a 可知，純林與混交林油松Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，且峰值出現(xiàn)的時間點均為10：00 和16：00，l峰 值 為8.73 μmol/(m2·s)和3.04 μmol/(m2·s)，Yl峰 值 為7.86 μmol/(m2·s)和3.16 μmol/(m2·s)，Yn峰 值 為5.56 μmol/(m2·s)和1.23 μmol/(m2·s)；Y、Yl、Yn的Pn均值分別為2.18、2.92、2.94 μmol/(m2·s)，大小次序為Yl＞Yn＞Y。

由圖1b 可知，不同造林模式下，連翹Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，峰值出現(xiàn)的時間為10：00 和14：00，L峰值為12.28 μmol/(m2·s)和10.71 μmol/(m2·s)，Ly峰 值 為10.06 μmol/(m2·s)和7.87 μmol/(m2·s)；L、Ly的Pn均值分別為7.51、5.58 μmol/(m2·s)。

由圖1c 可知，不同造林模式下，檸條Pn日變化均呈“單峰型”曲線，峰值均出現(xiàn)在12：00，N和Ny峰值分別為10.92 μmol/(m2·s)和12.73 μmol/(m2·s)；N、Ny的Pn均值分別為4.37、6.86 μmol/(m2·s)。

圖1 不同造林模式下 3 個樹種 Pn 日變化曲線Fig. 1 Diurnal Pn variation curves of 3 tree species under different afforestation modes

3.2 Pn 與影響因子的相關(guān)性

由表2 可知，所有測定樹種Pn與氣孔導(dǎo)度（Gs）、WUE、Ls等生理因子均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），與胞間CO2濃度（Ci）呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）；僅Ly的Pn與飽和水汽壓差（Vpd）呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），其余植物Pn與Vpd 顯著性不強(qiáng)；Y、Yl、Yn的Pn與葉片溫度（Tleaf）未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，L、Ly、N、Ny的Pn與Tleaf均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01）；

表2 Pn 與其影響因子的關(guān)系分析Table 2 Analysis of the relationship between Pn and its impact factors

所有測定樹種Pn與氣象因子相關(guān)性如表2 所示，均與PAR 均呈極顯著正相關(guān)（P＜ 0.01）；Y的Pn與RH 相關(guān)性不強(qiáng)，而Yl、Yn的Pn與RH表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），而L的Pn與RH 的相關(guān)性不強(qiáng)，Ly的Pn與RH 成顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.05），N的Pn與RH 相關(guān)性不強(qiáng)，而Ny的Pn與RH 呈極顯著正相關(guān)（P＜ 0.01）；L、Ly、N、Ny的Pn均與Tr呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.01），與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.01）；Y、Yl、Yn的Pn與Tr、Ca相關(guān)性不強(qiáng)。

3.3 光響應(yīng)過程

由圖2 可知，不同造林模式下所有測定植物Pn隨PAR 的變化趨勢基本一致，當(dāng)PAR ＜ 200 μmol/(m2·s)，純林與混交林植物Pn均未顯示出明顯差異，油松、連翹和檸條的Pn分別迅速增加至3、8、4 μmol/(m2·s)；在PAR ＞ 200 μmol/(m2·s)的范圍里，Pn上升逐漸減緩，最終趨于飽和，純林與混交林植物Pn逐漸產(chǎn)生差異，當(dāng)PAR 為2 000 μmol/(m2·s)時，Yl的Pn高 于Y42.1%，Yn的Pn高于Y10.5%（圖2a）；而Ly的Pn低于L40.4%（圖2b）；Ny的Pn高于N74.0%（圖2c）。

圖2 不同造林模式下 3 個樹種光響應(yīng)曲線Fig. 2 Light response curves of 3 tree species under different afforestation modes

3.4 光響應(yīng)曲線擬合

4 種模型擬合的所有測定植物Φ均在0～0.125理論范圍之內(nèi)（表3），但RH、NRH 擬合的Pnmax均遠(yuǎn)高于實測值，擬合的LSP 均遠(yuǎn)低于實測值，EM 擬合的結(jié)果優(yōu)于上述2 種模型，但擬合的LSP 仍遠(yuǎn)低于實測值，MRH 擬合的結(jié)果好于上述3 種模型。由于除MRH 外，其余模型的LSP均無法直接計算，因此在Pnmax和LSP 的估算中，采用MRH 模型能夠較為準(zhǔn)確地反映。另外，RH 與EM 模型擬合的所有油松的LCP 均遠(yuǎn)低于實測值，且RH 擬合連翹、檸條的LCP 均遠(yuǎn)高于實測值，EM 擬合的連翹、檸條的LCP 均遠(yuǎn)低于實測值。且EM 模型的Rd與實測值相比偏小，其他3 種模型擬合的Rd較接近實測值。在不同造林模式下除EM 模型擬合的油松決定系數(shù)（R2）相對較低外，其余3 個模型的R2均大于0.99（表3），擬合程度較高。

表3 光合參數(shù)的模型估計值與實測值Table 3 Model estimated and measured values of photosynthetic parameters

依據(jù)4 種模型的優(yōu)劣性及對光合參數(shù)的求解精度不同，得出MRH 擬合效果最好，故采用MRH 求解的光合參數(shù)（Φ、LSP、LCP、Pnmax、Rd）進(jìn)行植物的光合生理特性分析。

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

4.1.1Pn日變化特征及其與影響因子的關(guān)系

Pn是植物生長過程中有機(jī)物積累的關(guān)鍵，對植物的生長和抗逆性非常重要[20-21]，本研究中Y、Yl、Yn的Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，存在“光合午休”現(xiàn)象，這是植物長期進(jìn)化過程中所形成的減少水分散失的方式[22]；L、Ly的Pn日變化均呈“雙峰型”曲線，這與王建華等[23]對4 月連翹生長初期的研究結(jié)果不同，這可能與本研究測定時間在7 月高溫生長盛期有關(guān)。某些植物Pn日變化進(jìn)程在夏季是雙峰，而在5 月生長初期、10 月生長末期，單峰型居多[24]；N、Ny的Pn日變化呈“單峰型”曲線，這是由于檸條可通過C4 光合關(guān)鍵酶轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上的積極響應(yīng)來適應(yīng)干旱環(huán)境，獲得較高的Pn[25]，邵玲玲等[26]的研究也表明檸條并沒有“光合午休”現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，植物在不同造林模式下的Pn日變化趨勢均未產(chǎn)生差異，僅Pn值的大小有所差異，這是由于在測定時間內(nèi)，時間較短，內(nèi)部生理因子相對穩(wěn)定，Gs、WUE、Ls等生理因子與Pn均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系也表明造林模式并未對植物Pn日變化趨勢產(chǎn)生明顯影響。

而純林和混交林由于林內(nèi)樹種組成不同，生態(tài)環(huán)境則會產(chǎn)生差異[27]，因此，外部環(huán)境就成了Pn的主要影響因素[28]。Yl和Yn的Pn日均值均高于Y，Ny的Pn日均值高于N，表明混交林油松、檸條的光合能力高于純林；L的Pn日均值高于Ly，表明純林連翹的光合能力高于混交林。本研究中Y、L、N的Pn與RH 相關(guān)性不強(qiáng)，而Ly的Pn與RH 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，Yl、Yn、Ny的Pn與RH 均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。這主要是由于混交有助于調(diào)節(jié)環(huán)境小氣候，使得林內(nèi)溫度低，濕度大，而RH 大可以刺激氣孔開放，增加CO2傳輸速率，加快植物光化學(xué)反應(yīng)，促進(jìn)光合作用[29]。因此，與純林相比，油松混交林林內(nèi)植物光合能力的變化主要與林內(nèi)空氣溫、濕度有關(guān)。

4.1.2 光響應(yīng)曲線特征

光響應(yīng)曲線反映Pn隨PAR 的變化趨勢，是判定植物光合效率的重要方法[30]。本試驗中3 個樹種在低光強(qiáng)（PAR ＜ 200 μmol/(m2·s)）下，Pn迅速直線上升，處于光誘導(dǎo)期初期，在這一階段，光合作用高速運(yùn)轉(zhuǎn)，Ci相對飽和，羧化限制等非氣 孔 限 制 占 優(yōu)；當(dāng)PAR ＞ 200 μmol/(m2·s)時，Pn增速減緩，進(jìn)入光誘導(dǎo)后期，氣孔限制已成為主要的限制因素，在這個階段，雖然Gs增加，Pn也增加，但兩者的增加速率不同步，CO2的吸收不能與光能的吸收相協(xié)調(diào)，光合電子的傳遞受到阻礙，并且Rubisco 羧化的活性降低，Pn增加緩慢[31]。有研究表明，植物的物質(zhì)積累能力與Pn呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.05）[32]。本試驗結(jié)果表明，在PAR ＞ 200 μmol/(m2·s)后的各個光強(qiáng)梯度下，Yl、Yn的Pn均高于Y，Ny的Pn高于N，表明Yl、Yn物質(zhì)積累能力均高于Y，Ny物質(zhì)積累能力高于N，這與徐永興[33]的研究結(jié)果一致。植物物質(zhì)積累能力高，會對其葉片內(nèi)其他生理過程如抗氧化酶活性、PSII 電子傳遞效率、葉綠素含量等產(chǎn)生積極影響，最終促進(jìn)植物的生長[34]。

4.1.3 造林模式與光合參數(shù)的關(guān)系

Φ反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對弱光（ ＜ 200 μmol/(m2·s)）的利用能力[35]，Φ高的植物，能在弱光環(huán)境下以最大能力利用低光量子密度，增強(qiáng)捕獲光量子用于光合作用的能力，從而提高有機(jī)物的積累，提高其生存能力[36]。與純林相比，Yl、Yn、Ny的Φ值分別提高了20.1%、10.2%、72.8%，弱光利用能力增強(qiáng)，這與李勇[37]對山西太岳山油松林人工林的研究結(jié)果一致，而Ly的Φ值降低了19.7%，弱光利用能力減弱，這可能與植物自身的生理特性及對環(huán)境的適應(yīng)能力有關(guān)。

LCP 和LSP 的高低，反映了光合機(jī)構(gòu)暗反應(yīng)過程對同化力需求量的多少，是判斷植物需光性的指標(biāo)，代表植物對強(qiáng)光合弱光的利用能力[38]。一般來說，植物L(fēng)CP、LSP 均高，則其適應(yīng)強(qiáng)光的能力較強(qiáng)；植物L(fēng)CP、LSP 均低，表明其具有很強(qiáng)的耐蔭性；而植物L(fēng)CP 低，LSP 高，表明適應(yīng)多種光照環(huán)境能力較強(qiáng)[39]。本研究3 個樹種對光照強(qiáng)度均表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性和可塑性。Yn與Y相比，LSP 高，LCP 低，說明Yn提升了對多種光照環(huán)境的適應(yīng)能力；Ly與L相比，LSP 低，LCP高，表明Ly對光照的適應(yīng)能力降低；Ny與N相比，LSP 高，LCP 高，Ny提升了其對強(qiáng)光的適應(yīng)能力。植物光照生態(tài)幅比較中，Yn相較于Y提升了67.9%，Ny相較于N提升了12.4%，Yn與Ny均表現(xiàn)出顯著較寬的光照生態(tài)幅，耐蔭性和喜光性均增強(qiáng)[40]，表明油松與檸條混交可以提升林內(nèi)組成樹種對光環(huán)境的適應(yīng)性，這與譚淑娟等[41]研究結(jié)果一致。

Pnmax指在最適宜的環(huán)境條件下植物可表現(xiàn)的最大的凈光合能力[42]，本試驗中不同造林模式下Pnmax大小次序為Ny＞L＞N＞Ly＞Yl＞Y＞Yn，相比與純林，Yn的Pnmax降低了7.9%，而Ny的Pnmax提升了62.2%。說明Ny有助于提升其光合潛力，而Yn的Pnmax最低，這可能與油松葉片排列有關(guān)，針葉樹種葉片密集排列相互遮蔭可能會限制其葉束的Pn，這與吳旭等[6]的研究結(jié)果一致。Rd反映植物消耗光合產(chǎn)物的速率[43]，是葉片活性的重要體現(xiàn)，本試驗中植物Rd由高到低順序依次為Ny＞Yl＞N＞Y＞Ly＞L＞Yn，與純林相比，Ly、Ny的Rd分別升高了18.7%、80.9%，表明Ly、Ny葉片活性較高；Yn的Rd下降了32.8%，表明Yn通過降低葉片活性，減弱呼吸作用，減少對光合產(chǎn)物的消耗[44]，以適應(yīng)生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)干物質(zhì)量的積累。因此，采用油松與檸條混交，可提升植物的光合能力及光照適應(yīng)性，并促進(jìn)植物生長，是人工林優(yōu)化改造過程中切實可行的造林模式。

4.2 結(jié)論

與純林相比，油松與連翹、檸條的2 種混交林中，植物Pn日變化趨勢并未發(fā)生改變，僅Pn值的大小產(chǎn)生差異，油松為Yl＞Yn＞Y；連翹為L＞Ly；檸條為Ny＞N。純林和混交林中植物Pn產(chǎn)生差異的原因主要是RH 不同，混交林中，Yl、Yn、Ny的Pn與RH 呈極顯著正相關(guān)，純林中Y、N的Pn與RH 相關(guān)性不強(qiáng)。與純林相比，油松與檸條混交林中植物對弱光的利用性及對光強(qiáng)的適應(yīng)性更好，其生存能力更強(qiáng)。