李曉紅 彭建松 李帥鋒
(1. 西南林業大學園林園藝學院,云南 昆明 650233;2. 西南林業大學森林城市研究院,云南 昆明 650233;3. 中國林業科學研究院資源昆蟲研究所,云南 昆明 650233)
21 世紀生物多樣性的喪失可能是生態系統變化的主要驅動力之一[1]。生物多樣性的影響對各種自然生態系統將產生怎樣的變化,是當前研究者們關注的重要命題之一[2]。1994 年的英國生態箱實驗[3]將生物多樣性與生態系統功能(BEF)研究聯系起來,隨后的研究顯示出兩者存在密切的正相關關系[4-6]。然而生態系統的重要價值不在于提供一種單一的功能,而在于它能夠同時提供多種功能和服務。有研究表明更高的物種豐富度才能提供多種生態系統功能,不同物種豐富度和組成的群落可以最大化不同功能[7]。2007 年Hector 等[8]的研究結果表明,相比較單一生態系統功能,維持生態系統多功能性需要更多的物種數,兩者之間的飽和關系也逐漸減弱[9]。近年來,我國學者也陸續開展了許多相關領域的研究,Li 等[10-11]對亞熱帶針葉林物種豐富與生態系統多功能的關系進行了研究,顯示更高的物種豐富度促進了生態系統功能的供應。
在以往的相關研究中,大多都類似于金竹秀等[12]和李莉[13]對城區綠地植物多樣性與生態效益分析,都是對單一生態系統功能進行研究,缺乏對生態系統功能的整體之間聯系的研究,本研究基于單一生態系統功能的研究,將單一功能整合為生態系統多功能性指數來探究生物多樣性與生態系統多功能性之間的關系和其影響因子的大小。此外,生態系統多功能性研究也大多以草地、濕地或天然森林生態系統為研究對象,對城市綠地生態系統的研究相對匱乏,并沒有完全解決生物多樣性在不同生態系統中的關系格局。本研究以位于滇東高原上的羅平縣城市綠地為研究對象,基于生物多樣性調查,獲取植物多樣性數據及綠地生態系統功能等基礎數據,分析城市綠地生態系統中樹種多樣性與生態系統多功能性間的關系,以期為城市生物多樣性保護提供科學依據,也為城市綠地植物配置提供更優選擇。
羅平縣位于云南省東部,滇、桂、黔三省結合處,地處東經103°57′~104°43′,北緯24°31′~25°25′。區域內最高海拔為2 468 m,是白臘山的主峰,最低處為阿溝河,海拔1 860 m,相對高差608 m。縣城建成面積達2 100 hm2,人口為13.8 萬,城區綠地率達35.9%,綠化覆蓋率達40.9%,人均公園綠地面積為11.2 hm2。城區西北方向為山脈,西南、東北方向為大面積壩區。其總體上屬亞熱帶季風氣候,地形復雜,氣候立體差異明顯,年均氣溫16 ℃,歷年平均降雨量為1 515 mm。河流均屬珠江水系,土壤主要為黃壤、紅壤、黃紅壤等。縣內旅游業發達,是一座集花、綠、水、商為一體的休閑度假旅游勝地和現代山水園林城市。
在羅平縣城區選取公園綠地、居住區綠地、單位附屬綠地、校園綠地以及街旁綠地5 種綠地類型進行實地調查,每個綠地類型選擇群落結構完整的3 個樣地進行調查。公園綠地選擇了健康主題公園、太液湖公園和液峰公園,居住區綠地選擇了羅平縣電力公司居住區、金海岸華庭別墅區和煙草公司小區,單位附屬綠地選擇了羅平縣稅務局、人民法院和教育體育局,校園綠地選擇了九龍小學、西關小學和臘山二中,街旁綠地選擇了魯布革大道、臘山街和文筆路。每個樣地設置3 個樣方,樣方大小為20 m×20 m,共設置45 個樣方。在樣方四角和中心區域設置5 個5 m×5 m 的灌木層樣方,記錄樣方內高度≥1.5 m 植物的名稱、冠幅、樹高、胸徑、枝下高等。
三維綠量是生物生產力的基礎,影響植物的生態環境效益,能準確反映群落構成的合理性和城市綠地的生態功能水平[14];降溫和增濕作為體現人體舒適度感應和城市小氣候改善的重要指標,對建設生態城市具有重要意義[15];植物降噪在城市噪音污染日趨嚴重的今天,有著巨大的實用和現實意義[16];美景度評價是景觀評價中的一個指標,反映群落景觀的美觀程度。
三維綠量采用“以平面量模擬立體量”的方法進行測定,參照劉常富等[17]對沈陽城市森林三維綠量測算的方法,用徑-高模式計算相應樹種的三維綠量。此測量方法測量三維綠量精確度較高,平均誤差僅為6.25%[18]。降噪以擴音音響最大音量103 dB 為固定聲源,以群落邊緣的聲源為起點向群落內拉皮尺至15 m 處,用UT353 迷你噪音儀(優利德,中國)進行測量,每個樣方重復3 次,取其平均值[16]。降溫增濕同樣采用空白對照法,每個樣地中選擇1 塊開闊無植被區域作為對照點,采用溫濕度計觀測樣方內的溫濕度值,選擇晴朗高溫、無風或弱風的日期為觀測日,控制氣象因素的干擾,觀測時間從09:00—17:00,每隔2 h 觀測1 次,每個觀測點取3 次測值的平均值為測定值[19-20]。美景度采用美景度評價法(SBE)分析測定[21]。
本研究采用Gleason 指數(G)、Simpson 指數(D)、Shannon-Wiener 指數(H)和Pielou指數(J)來共同表征城市綠地的樹種多樣性;在表達城市綠地的樹種多樣性的平均水平時,采用綜合指數(K)來表征。
由于對生態系統多功能性的研究方法尚無一個統一標準,而各方法之間又各有優缺點,因此本研究使用了較為直觀的平均值法來進行評價。平均值法是將選定功能的測定值進行標準化,計算樣方中指標的標準值(Z分值),得到一個能夠代表所有測量功能的平均指數,通常稱為“多功能性指數”,多功能性指數(Mi)的計算公式為[22]:
式中:F表示總共測定的功能數;fi表示功能i測定出來的值;ri是將fi轉化為正值的函數;g是將所有測定值標準化。
利用SPSS 20.0 對數據進行單樣本K-S 檢驗,確定參數是否符合正態分布。對所有指標進行Spearman 相關性分析,分別對生態系統單一功能和生態系統多功能性與樹種多樣性指數進行線性回歸分析。
計算全部樣地的樹種多樣性指數,按照劃分的不同綠地類型進行群落樹種多樣性的比較分析,結果見表1。

表1 不同綠地類型樹種多樣性指數比較Table 1 Comparison of tree species diversity indexes of different green space types
由表1 可知,5 種不同綠地類型中,公園綠地的Gleason 指數、Simpson 指數、Shannon-Wiener指數和Pielou 指數都是最高的,而校園綠地則是最低的。按照Gleason 指數(G)從高到低的排序為:公園綠地>街旁綠地>居住區綠地>單位綠地>校園綠地。按照Simpson 指數(D)比較:公園綠地>單位綠地>街旁綠地>居住區綠地>校園綠地;按照Shannon-Wiener 指數(H)比較:公園綠地>街旁綠地>單位綠地>居住區綠地>校園綠地;按照Pielou 指數(J)比較:公園綠地>單位綠地>街旁綠地>居住區綠地>校園綠地;根據多樣性綜合指數(K)可以得出:公園綠地(1.76)>街旁綠地(1.68)>居住區綠地(1.64)>單位綠地(1.59)>校園綠地(1.33)。公園作為城市居民日常鍛煉休閑的主要場所,環境優良,群落內植物種類繁多,以喬灌草多層次搭配。街旁綠地的樹種多樣性也表現較好,能夠最為直觀地影響城市綠地的景觀特點和城市面貌。居住區綠地和單位綠地這2 類綠地由于人類活動頻繁,硬化設施相對較多,可供綠地面積少,因此樹種多樣性指數低于公園綠地與街旁綠地。校園綠地樹種多樣性為表現最差的綠地,忽視了學生群體的需求。
不同綠地類型生態功能評價見表2。由表2可知,綠量從高到低依次為:街旁>公園>單位>居住區>校園;降溫效應從高到低依次為:居住區>公園>街旁>單位>校園;增濕效應從高到低的排序為:居住區>公園>單位>街旁>校園;降溫和增濕這2 個生態功能均在居住區綠地表現為最高,公園綠地次之,而校園綠地則表現最差。降噪效益從高到低依次為:單位>公園>居住區>街旁>校園;美景度評價的排序為:街旁>校園>居住區>單位>公園。

表2 不同綠地類型生態功能Table 2 Ecological functions of different green space types
通過對全部樣方調查指標進行匯總整理,結果見表3。由表3 可知,P均>0.05,說明數據均屬于正態分布。根據相關性分析方法進一步探討樹種多樣性對生態系統功能的影響,城市綠地樹種多樣性與生態系統功能的雙變量相關性分析結果見表4。

表3 羅平各樣地調查指標描述性統計Table 3 Descriptive statistics of survey indicators for various plots in Luoping

表4 城市綠地各調查因子相關矩陣分析Table 4 Correlation matrix analysis of various survey factors of urban green space
由綠地結構的相關分析可知(表4),胸徑與物種豐富度指數(G)和Simpson 指數(D)存在顯著負相關關系,與綠量呈極顯著負相關關系;樹高與胸徑存在極顯著正相關關系;冠幅與樹種豐富度指數(G)、Simpson 指數(D)、Shannon-Wiener 指數(H)和降噪存在顯著正相關關系,與增濕存在極顯著正相關關系。由此可知綠地結構的其他因子與樹種多樣性的關系非常密切,在一定程度上影響著生態系統功能的發揮。
由樹種多樣性與生態系統功能的相關分析可知(表4),物種豐富度指數(G)與綠量、降溫、增濕均存在極顯著正相關關系,與降噪和美景度無顯著相關關系;Simpson 指數(D)與綠量和降噪存在極顯著正相關關系,與降溫和增濕存在顯著正相關關系,與美景度無顯著相關關系;Shannon-Wiener 指數(H)與綠量、降溫、增濕、降噪均存在極顯著正相關關系,與美景度無顯著相關關系;物種均勻度指數(J)與綠量和降噪呈極顯著正相關,與降溫、增濕和美景度無顯著相關關系。由此可知樹種多樣性對部分單一生態系統功能是有一定影響的,在城市綠地建設中注重植物的多樣性搭配,能夠讓群落有效發揮其生態服務功能。
由于美景度與所有樹種多樣性指數都沒有顯著的相關關系,因此不再把美景度計入生態系統多功能性指標中進行計算。
樹種多樣性指數與生態系統功能的線性回歸分析結果見圖1。城市綠地樹種豐富度指數(G)與綠量和增濕有極顯著的正相關關系(P<0.01),其解釋量分別為45.9%和36%;與降溫存在極顯著正相關關系(P<0.01),其解釋量為26.1%;與降噪無明顯相關關系。Simpson 指數(D)與綠量有極顯著的正相關關系(P<0.01),其解釋量為35.2%,與增濕和降噪存在極顯著的正相關關系(P<0.01),其解釋量分別為30.8%和30.6%;與降溫存在顯著正向的相關關系(P<0.05),解釋量為12.2%。Shannon-Wiener 指數(H)與三維綠量和增濕效應也呈極顯著正相關(P<0.01);與降溫和降噪有著極顯著的正相關關系(P<0.01),解釋量分別為21.2%和23.6%。均勻度指數(J)與三維綠量和降噪都呈現極顯著的正相關關系(P<0.01),解釋量分別為28%和30.7%;與增濕存在顯著正相關關系(P<0.05),解釋量為18.9%;而降溫效應與樹種均勻度指數無顯著的相關關系。
本研究共選取了綠量、降溫、增濕和降噪4 種生態系統功能共同表征生態系統多功能性,樹種多樣性與生態系統多功能性的線性回歸結果見圖2。城市綠地生態系統多功能性指數與物種豐富度指數、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和均勻度指數間都呈極顯著的正相關關系(P<0.01),隨著樹種多樣性的增加,生態系統多功能性也極顯著增加,其解釋量分別為61%、57.6%、69.4%、45%。可以看出對生態系統多功能性響應變化最高的是Shannon-Wiener 指數,往后依次為樹種豐富度指數、Simpson 指數和樹種均勻度指數。與單一生態系統功能相比,樹種多樣性對多功能性的解釋量更大,影響程度更高。

圖1 樹種多樣性與不同生態系統功能的關系Fig. 1 Relationship between tree species diversity and different ecosystem functions

圖2 樹種多樣性與生態系統多功能間的關系Fig. 2 Relationship between tree species diversity and multi-functionality of ecosystem
對羅平縣城市綠地樹種多樣性與生態系統功能研究發現,樹種多樣性綜合指數(K)依次為公園綠地(1.76)>街旁綠地(1.68)>居住區綠地(1.64)>單位綠地(1.59)>校園綠地(1.33),各類綠地的樹種多樣性指數差異不顯著。從三維綠量、降溫、增濕、降噪和美景度來看,各類綠地所發揮的最顯著生態系統功能不同,這與不同綠地類型代表性植物不一樣是一致的。
在對城市綠地各調查因子的相關矩陣分析中發現,隨著胸徑的增加,樹種豐富度指數、Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數顯著下降,可能是因為胸徑的增加使樣地內的物種數逐漸減少,優勢種的顯著性逐漸明顯,這與丁濤等[23]的研究結果相吻合。隨著冠幅的增加,樹種豐富度指數、Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數顯著上升,從而也對增濕和降噪產生了一定的影響。由此表明部分綠地結構因子通過對樹種多樣性的影響從而影響某些生態系統功能,但影響程度不如樹種多樣性的影響程度顯著,因此樹種多樣性通過綠地結構因子影響生態系統功能的實際情況還待進一步研究。
在探究城市綠地樹種多樣性與生態系統單一功能的關系中發現,樹種豐富度指數對綠量、增濕、降溫存在積極的正向影響,對降噪影響不顯著;Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數對綠量、降溫、增濕和降噪均存在顯著的正相關關系;均勻度指數(J)對三維綠量、降噪和增濕都有顯著的積極影響,對降溫的生態系統功能解釋力較弱。樹種豐富度指數、Simpson 指數和Shannon-Wiener 指數都對三維綠量的影響最大,而樹種均勻度對降噪的影響最大,這很可能說明樹種多樣性是通過三維綠量來影響生態系統功能的。
本研究首次探究了城市綠地生態系統中樹種多樣性與生態系統多功能性的關系,發現物種豐富度指數、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和物種均勻度指數與生態系統多功能性存在極顯著的正相關關系(P<0.01),其中 Shannon-Wiener指數的解釋量最高,為69.4%。在熊定鵬等[24]、張文馨等[25]、黃小波等[26]和劉陽等[27]對物種多樣性與生態系統多功能性關系的研究中,也表明物種多樣性與生態系統多功能性存在顯著相關關系,但解釋量最高的為物種豐富度指數,其原因可能是選擇的生態系統和表征生態系統多功能性的因子不同造成的差異。除此以外,在本研究中樹種多樣性對多功能性的解釋量也要高于對單一功能的解釋量,印證了只孤立地考慮單一生態系統功能往往可能會低估了樹種多樣性的價值貢獻[8,28]。表明了在城市綠地生態系統中要同時維持多種功能需要更多的物種數和數量來支撐,越高的樹種多樣性可以發揮更好的多功能性。而物種均勻度對生態系統多功能性的影響相對較小,表明群落植被均勻度的影響不是主要的。
本研究表明,在城市綠地生態系統中,越高的樹種多樣性越能夠維持高水平的生態系統多功能性,強調了樹種多樣性對生態系統多功能性的重要意義。對生物多樣性的可持續保護不能只考慮單一的生態系統功能,而應該把握好生態系統多功能性與樹種多樣性的關系格局。前人研究表明了在生態系統保護的趨勢上,樹種多樣性是一個不可或缺的評估指標。本研究僅用了平均值法測度生態系統多功能指數來對城市綠地樹種多樣性與生態系統多功能性的關系進行探討,以后還應用不同的生態系統多功能測度方法來探究它們之間的關系。