施鈣與覆膜對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)及心材形成的影響

黃彩虹 符韻林 韋鵬練

（廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004）

降香黃檀（Dalbergia odorifera）是豆科（Leguminosae）黃檀屬（Dalbergia）常綠半落葉喬木，又名黃花梨、香枝木、降香木[1]。其心材質(zhì)地較堅(jiān)實(shí)，抗腐蝕能力較強(qiáng)，為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)珍稀瀕危樹(shù)種，本土紅木資源，是制作高端家具和精美工藝品雕刻的上等原材料[2]，也是中藥降香的基原。降香黃檀自然成材緩慢，一般6～8 a，胸徑達(dá)6～8 cm 時(shí)，才開(kāi)始形成心材，30～40 a 才能成材[3]，自然資源短缺。加快和擴(kuò)大推廣降香黃檀種植，獲得高品質(zhì)降香黃檀木材成為降香黃檀人工培育亟待解決的關(guān)鍵性問(wèn)題。目前的研究中，多采用樹(shù)干注射乙烯利[4]、6-芐氨基腺嘌呤[5]等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)激素，或接種真菌、填充外援氣體等方式促進(jìn)降香黃檀心材形成[6]，具有一定成效，但操作難度較大，難以推廣。因此，探尋操作簡(jiǎn)單，易推廣的人工培育方式成為問(wèn)題關(guān)鍵。林木土壤施肥是提高森林生產(chǎn)力的重要措施，操作簡(jiǎn)單，是實(shí)現(xiàn)林分速生豐產(chǎn)的重要途徑，逐漸作為森林撫育經(jīng)營(yíng)措施開(kāi)展試驗(yàn)研究[7]。研究表明，施肥可以增加西部紅松（Thuja plicata）心材比例[8]。連續(xù)6 a 對(duì)桉樹(shù)（Eucalyptus globulus）進(jìn)行灌溉和施肥可以增加心材面積[9]。施鉀肥對(duì)降香黃檀心材出油率有一定的促進(jìn)作用，對(duì)心材特征物質(zhì)橙花叔醇等化合物的含量有一定的提升作用[10]。海南西部及西南部，海拔400 m 以下的平原或低山丘陵地區(qū)是降香黃檀天然林的分布區(qū)域[11]，土壤中發(fā)生Ca2+、Mg2+生物積累，土壤吸收復(fù)合體中始終以Ca2+、Mg2+居優(yōu)勢(shì)[12]。生長(zhǎng)在該地區(qū)的降香黃檀木材品質(zhì)極好，可能是因?yàn)榻迪泓S檀是一種嗜鈣樹(shù)種[13]，適合生長(zhǎng)在鈣含量豐富的地區(qū)。由此看來(lái)，可以通過(guò)施加鈣肥的方式模擬原產(chǎn)地的生長(zhǎng)條件，在其他地區(qū)進(jìn)行降香黃檀培育推廣，提高降香黃檀的培育質(zhì)量。而降香黃檀喜熱怕冷的特性是制約其向北推廣種植的關(guān)鍵因素，原產(chǎn)地干旱缺水可能是導(dǎo)致降香黃檀植株生長(zhǎng)十分緩慢的重要原因。地膜覆蓋技術(shù)具有保溫保墑的作用，能夠有效改善土壤溫度和水分狀況。因此，可以通過(guò)在降香黃檀推廣種植的過(guò)程中，結(jié)合地膜覆蓋技術(shù)，改善溫度和水分問(wèn)題。

本研究結(jié)合利用地膜覆蓋技術(shù)，通過(guò)施加生石灰，模擬降香黃檀原產(chǎn)地鈣含量豐富的土壤環(huán)境，探究不同鈣量及覆膜處理對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)及心材質(zhì)量的影響。為降香黃檀人工培育方式提供新思路，對(duì)加快降香黃檀的植株生長(zhǎng)以及降香黃檀的向北推廣種植具有重大意義，同時(shí)也為降香黃檀的人工培育和人工促進(jìn)其心材形成提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西南寧良鳳江國(guó)家森林公園（22°34′31″～22°46′51″ N,108°15′14″～108°22′22″ E），丘陵盆地地貌，坡度較小，海拔80～220 m。南亞熱帶季風(fēng)氣候，水熱豐富，年平均氣溫21.6 ℃，1 月平均氣溫12.4 ℃，極端最低氣溫-1.4 ℃，7 月平均氣溫28.3 ℃，極端最高氣溫39.5 ℃，年平均霜期5 d，年均降水量1 280 mm，4—9 月為雨季，相對(duì)濕度79 %，土壤類(lèi)型為砂頁(yè)巖發(fā)育形成的赤紅壤，厚度在80 cm 以上[14-15]。試驗(yàn)材料為7 年生降香黃檀，平均樹(shù)高為3.96 m，平均胸徑為4.48 cm，行間距：2 m × 3 m。造林時(shí)，連續(xù)撫育4 a，定植當(dāng)年，種植1 個(gè)月后追肥，施復(fù)合肥500 g（N∶P∶K 質(zhì)量比為15∶15∶15），割灌除草1 次；第2～4 年，每年人工割灌除草1～2 次，擴(kuò)坎松土，施肥1 次。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)喜鈣植物鈣肥施用量[7]、降香黃檀苗木單肥施用量[16]以及預(yù)實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上，選取同一林分，長(zhǎng)勢(shì)一致的降香黃檀無(wú)心材植株，采取單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每處理選取植株至少15 株，單株重復(fù)，試驗(yàn)共計(jì)7 個(gè)處理，處理之間設(shè)保護(hù)行。各處理設(shè)置如下：

1）自然條件下的鈣處理：在距離樹(shù)根0.5 m 處，垂直等高線方向挖施肥溝，規(guī)格為20 cm × 20 cm × 5 cm，僅施加生石灰，生石灰用量 設(shè)3 個(gè) 梯 度，即：50 g/株（Ca50）、100 g/株（Ca100）、150 g/株（Ca150），將生石灰撒放均勻并及時(shí)覆土填埋。每個(gè)季度施1 次（3 月、6 月、9 月、12 月），連續(xù)施2 a。

2）覆膜的鈣處理：生石灰用量設(shè)置與上述單純施用生石灰處理的相同，同時(shí)覆膜，即：50 g/株（F + Ca50）、100 g/株（F + Ca100）、150 g/株（F +Ca150），每個(gè)季度施1 次，連續(xù)施2 a；鋪設(shè)黑色塑料薄膜時(shí)，先鏟平地面，以參試植株為中心，鋪設(shè)邊長(zhǎng)為2 m 的正方形薄膜，鋪膜后覆土，確保自然降雨的雨水在該范圍內(nèi)無(wú)地表滲水。

3）CK：自然生長(zhǎng)狀態(tài)下的降香黃檀植株。

試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)間為2017 年3 月份，于2018 年12 月完成最后1 次處理。在試驗(yàn)開(kāi)始前對(duì)降香黃檀進(jìn)行樹(shù)高、胸徑的本底測(cè)定。2020 年7 月份再次測(cè)定降香黃檀樹(shù)高、胸徑。

2.2 取樣及試樣處理

于2019 年12 月份（處理結(jié)束后1 a），用內(nèi)徑5.15 mm 生長(zhǎng)錐在樹(shù)干約30 cm 處自南向北鉆取木芯，每個(gè)處理隨機(jī)鉆取3 株重復(fù)，密封后放于裝有干冰的保溫箱，帶回后放入-80 ℃超低溫冰箱保存。由于通過(guò)人工干預(yù)后的降香黃檀木質(zhì)部的心材生長(zhǎng)不一，為方便比較，統(tǒng)一選取年輪中心1 cm 范圍內(nèi)的木材進(jìn)行分析比較研究，如圖1 所示。因其不能被稱(chēng)為嚴(yán)格意義上的心材，故在本研究中將其稱(chēng)為中心材。將中心材取下后，用粉碎機(jī)將其粉碎成較為細(xì)小的木屑，倒入混合型球磨儀繼續(xù)研磨。將研磨好的木粉，過(guò)60 目篩，備用。

圖1 木芯取樣區(qū)域劃分Fig. 1 Division of core sampling area

2.3 測(cè)定方法

降香黃檀提取液總黃酮含量的測(cè)定，參考黃星[17]的方法，稍作修改：稱(chēng)取各處理木粉適量，分別放入25 mL 具塞比色管中，各加5 mL 50 %乙醇溶液，蓋好玻璃塞，超聲抽提1 h 后，真空抽濾，用50 %乙醇定容至10 mL，待測(cè)。采用NaNO2—Al(NO3)3—NaOH 的顯色方法，測(cè)定反應(yīng)液在 510 nm 處的吸光值。以蘆丁作為標(biāo)準(zhǔn)品，建立蘆丁標(biāo)準(zhǔn)曲線，如圖2，得回歸方程：y=0.008 6x+0.012 1（R2=0.999 3），其 中y表示吸光值，x表示蘆丁的濃度，測(cè)定范圍：5～80 μg/mL。總黃酮含量的計(jì)算公式為：

圖2 蘆丁標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig. 2 Standard curve of rutin

式中：X表示通過(guò)計(jì)算得到的蘆丁濃度，M表示樣品的質(zhì)量，V表示提取液濃縮或稀釋后的溶液體積。

2.4 分析方法

2.4.1 氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）分析

稱(chēng)取中心材木粉50 mg，分別放入25 mL 具塞比色管，各加入5 mL 無(wú)水乙醇，蓋好玻璃塞，超聲抽提1 h 后，真空抽濾，用無(wú)水乙醇定容至10 mL。過(guò)雙層0.22 μm 有機(jī)濾膜后，取1.5 μL于進(jìn)樣瓶中，待測(cè)。

取待測(cè)樣品，利用7890B-7000D 氣相色譜-質(zhì)譜儀（Agilent，美國(guó)）對(duì)降香黃檀木材乙醇提取液的化學(xué)成分進(jìn)行鑒定。氣相條件：色譜柱：HP-5 msUltraInert 毛細(xì)管柱（30 m × 250 μm × 0.25 μm），載氣：高純氦氣；載氣恒流速：2.25 mL/min；進(jìn)樣量：1.5 μL，不分流；升溫程序：柱溫起始溫度為60 ℃，保持3 min，再以10 ℃/min，升至250 ℃，保持6 min。

質(zhì)譜條件：離子源EI，電子能量：70 eV；離子源溫度230 ℃；輔助加熱溫度250 ℃；溶劑延時(shí)：3 min；掃描質(zhì)量范圍30～500 amu。

化學(xué)成分分析：對(duì)GC-MS 分析得到的總離子色譜圖采用數(shù)據(jù)庫(kù)檢索，各色譜峰相應(yīng)質(zhì)譜圖經(jīng)計(jì)算機(jī)質(zhì)譜庫(kù)（NIST17.L）檢索定性鑒別，結(jié)合人工圖譜解析確認(rèn)化合物的成分。采用面積歸一化法，以各組分的峰面積占總峰面積之比表示各化合物的相對(duì)含量。

2.4.2 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，SPSS Statistics 19.0 進(jìn)行方差分析以及Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，Origin 2018 制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 施鈣與覆膜處理對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)的影響

由表1 可知，單獨(dú)外源施加鈣的處理中，隨著鈣的施加量的增長(zhǎng)，樹(shù)高增長(zhǎng)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，樹(shù)高增長(zhǎng)量均比CK 的樹(shù)高增長(zhǎng)量高，并在100 g 生石灰施加量處達(dá)到峰值，顯著高于CK（P＜ 0.05）。表明外源施加鈣對(duì)降香黃檀植株樹(shù)高的增長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。通過(guò)地膜覆蓋技術(shù)并施加鈣的各處理的降香黃檀樹(shù)高的增長(zhǎng)量均顯著高于CK（P＜ 0.05），且樹(shù)高增長(zhǎng)量比單獨(dú)外源施加相同量的鈣處理的樹(shù)高增長(zhǎng)量高，隨著鈣施加量的增加，樹(shù)高增長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)，并在100 g 生石灰施加量處達(dá)到峰值。

表1 施鈣與覆膜處理對(duì)降香黃檀樹(shù)高、胸徑增長(zhǎng)量的影響Table 1 Effects of calcium application and film mulching on growth of height and DBH of D. odorifera

由表1 可知，施鈣與覆膜對(duì)降香黃檀植株胸徑生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不顯著。其中，單獨(dú)外源施加鈣的處理，隨著鈣（生石灰）的施加量的增長(zhǎng)，降香黃檀的胸徑增長(zhǎng)量呈先下降后上升的趨勢(shì)，僅Ca50的胸徑增長(zhǎng)量略高于CK。在覆膜并施加鈣的處理中，隨著外源施加鈣含量的增加胸徑增長(zhǎng)量呈上升趨勢(shì)，且F + Ca100和F + Ca150的胸徑增長(zhǎng)量顯著高于F + Ca50（P＜ 0.05）。

3.2 施鈣與覆膜處理對(duì)降香黃檀木材總黃酮含量的影響

由圖3 可知，施鈣與覆膜對(duì)降香黃檀總黃酮含量的影響顯著（P＜ 0.05），具體表現(xiàn)為F +Ca150＞ F + Ca50＞ Ca150＞ Ca50＞ CK ＞ F + Ca100＞ Ca100。僅外源施加鈣的處理中，降香黃檀的總黃酮含量隨著鈣施加量的增加，呈先下降后上升的趨勢(shì)。Ca100的總黃酮含量顯著低于CK（P＜ 0.05），Ca50和Ca150中總黃酮含量顯著高于CK（P＜ 0.05）。覆膜處理中，隨著外源施加鈣含量的增加，總黃酮含量呈先降后升的趨勢(shì)。F + Ca100的總黃酮含量顯著低于CK（P＜ 0.05），F(xiàn) + Ca50和F +Ca150中總黃酮含量顯著高于CK（P＜ 0.05）。無(wú)論降香黃檀植株是否進(jìn)行覆膜處理，在施加相同量的生石灰時(shí)，其總黃酮含量的變化趨勢(shì)一致。當(dāng)外源施加鈣的含量相同時(shí)，覆膜處理的降香黃檀的總黃酮含量均顯著高于未覆膜的處理（P＜ 0.05）。

圖3 施鈣與覆膜對(duì)降香黃檀總黃酮含量的影響Fig. 3 Effects of calcium application and film mulching on the content of total flavonoids in D. odorifera

3.3 施鈣與覆膜處理對(duì)降香黃檀心材特征成分的影響

由表2 可知，順式-橙花叔醇僅Ca150中含有，F(xiàn) + Ca50和F + Ca150中均含有的反式-橙花叔醇，且后者是前者含量的1.56 倍。Ca50中橙花叔醇的含量是CK 的1.45 倍；F + Ca150中含有的橙花叔醇是CK 的1.56 倍。綜上，施鈣并覆膜的處理比單獨(dú)施加鈣的處理中所含的橙花叔醇（含順?lè)串悩?gòu)體）的含量高。Ca50、F + Ca50和F + Ca150中，降香黃檀乙醇提取液的環(huán)氧化蛇麻烯Ⅱ含量分別是CK 的3.89 倍、1.94 倍和2.69 倍。單獨(dú)外源施加適量的鈣（Ca50）能促進(jìn)環(huán)氧化蛇麻烯Ⅱ的生成，但隨著鈣施加量的增加，環(huán)氧化蛇麻烯Ⅱ受到抑制。覆膜處理后，在低鈣含量（F +Ca50）和高鈣含量（F + Ca150）時(shí)，均會(huì)生成環(huán)氧化蛇麻烯Ⅱ。本研究中，Ca100、Ca150和F + Ca100中未鑒定含有美迪紫檀素，而Ca50、F + Ca50和F + Ca150中含有較多的美迪紫檀素。其中，Ca50是CK 的4.95 倍；F + Ca50中，美迪紫檀素的含量是CK 的11.82 倍，F(xiàn) + Ca150是CK 的14.13 倍。當(dāng)外源鈣的施加量相同時(shí)，覆膜的F + Ca50中，美迪紫檀素的含量是未覆膜的Ca50的2.39 倍。表明，Ca50、F + Ca50、F + Ca150均能促進(jìn)形成具有較優(yōu)質(zhì)心材，而覆膜處理后，其促進(jìn)作用更佳。

表2 施鈣與覆膜后降香黃檀乙醇提取物部分化學(xué)成分分析Table 2 Analysis of some chemical constituents of ethanol extract of D. odorifera after calcium application and plastic film mulching

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

4.1.1 鈣對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)和心材形成的影響

鈣（Ca）作為植物的第二信使，植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、有關(guān)酶的調(diào)控、維持細(xì)胞膜穩(wěn)定、調(diào)控植物生理活動(dòng)均具有重要作用[18]。本研究中外源施加鈣后降香黃檀樹(shù)高的增長(zhǎng)優(yōu)于CK，且隨著鈣的施加量的增長(zhǎng)，降香黃檀株高增長(zhǎng)量呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢(shì)，說(shuō)明鈣對(duì)株高生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但鈣含量過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響在植物的生理生化過(guò)程[19-21]，這一研究結(jié)果中國(guó)林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心1980 年對(duì)降香黃檀在鈣豐富的石山巖溶地區(qū)進(jìn)行引種栽培的生長(zhǎng)表現(xiàn)一致，雖然引種栽培植株的樹(shù)高年平均生長(zhǎng)量（1.16 m）遠(yuǎn)高于原產(chǎn)地最優(yōu)林分樹(shù)高年平均生長(zhǎng)量（0.80 m），而胸徑年平均增長(zhǎng)量（0.77 cm）接近原產(chǎn)地最優(yōu)林分的胸徑增長(zhǎng)量（0.80 cm）[22]。外源施加礦質(zhì)元素鈣對(duì)降香黃檀樹(shù)高生長(zhǎng)的促進(jìn)隨著鈣濃度的升高呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，在其他植物如月季（Rosa hybrida）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）等也有相似的變化規(guī)律[23-24]。

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，黃酮類(lèi)化合物的生成與鈣元素存在著一定的聯(lián)系，Ca2+與細(xì)胞衰老息息相關(guān)。章子貴等[25]在衰老的細(xì)胞當(dāng)中發(fā)現(xiàn)有大量的鈣和色素沉積。降香黃檀心材的主要成分是黃酮類(lèi)化合物和揮發(fā)油[26]，而心材中不含活細(xì)胞[27]，黃酮類(lèi)化合物是植物次生代謝過(guò)程中的重要產(chǎn)物[28]，是天然的色素成分。鈣作為植物生長(zhǎng)所需的重要礦質(zhì)元素，影響著植物次生代謝運(yùn)轉(zhuǎn)[29]，最終影響植株著色，對(duì)降香黃檀色澤具有重要影響。植株中的Ca 和Fe 存在協(xié)同吸收的關(guān)系，施加鈣肥能夠?qū)崿F(xiàn)整個(gè)植株關(guān)于Fe 積累量的富集，一定含量的鐵元素可以促進(jìn)植株類(lèi)黃酮途徑關(guān)鍵酶的表達(dá)，有利于植物代謝過(guò)程中，類(lèi)黃酮色素物質(zhì)的積累和增長(zhǎng)，穩(wěn)定植物外觀色素[30-32]。在本研究外源施加鈣的處理中，Ca50和Ca150的總黃酮含量顯著高于CK。美迪紫檀素屬于黃酮類(lèi)化合物，是降香黃檀心材化學(xué)成分的標(biāo)志性物質(zhì)，10 年生瓊產(chǎn)降香黃檀心材部分的甲醇和乙酸乙酯提取液中，其主要化學(xué)成分均為美迪紫檀素，含量高達(dá)22.93%[33]。本研究中，Ca50中美迪紫檀素的相對(duì)含量是CK 的4.95 倍。表明，外源施加適量的鈣可能造成其他營(yíng)養(yǎng)元素的協(xié)同吸收，從而直接或間接影響促進(jìn)降香黃檀黃酮類(lèi)物質(zhì)的代謝積累。

鈣離子信號(hào)途徑對(duì)萜類(lèi)揮發(fā)性物質(zhì)的代謝過(guò)程也起著重要作用[34]。橙花叔醇（含順?lè)串悩?gòu)體）、環(huán)氧化蛇麻烯Ⅱ都屬于倍半萜類(lèi)化合物，是降香黃檀心材揮發(fā)油的特征產(chǎn)物[35]。本研究中，在外源施鈣的處理中，僅Ca50含有兩種萜類(lèi)物質(zhì)，總含量為7.59%，是CK 中2 種萜類(lèi)物質(zhì)總含量的3.37 倍。外源施加適量的鈣可以促進(jìn)萜類(lèi)物質(zhì)的代謝積累，從而促進(jìn)降香黃檀心材標(biāo)志性物質(zhì)的生成。

4.1.2 覆膜對(duì)降香黃檀生長(zhǎng)和心材形成的影響

地膜覆蓋技術(shù)，可以改善土壤溫度、調(diào)節(jié)土壤水分狀況、增加土壤肥力、促進(jìn)土壤養(yǎng)分的利用。在農(nóng)業(yè)中覆膜技術(shù)可以達(dá)到增產(chǎn)增收的作用，在林業(yè)產(chǎn)業(yè)中覆膜造林可以縮短苗木的生長(zhǎng)周期。董鑫[36]用植苗造林、覆膜造林及客土袋造林方法對(duì)側(cè)柏（Platycladus orientalis）進(jìn)行造林試驗(yàn)的研究表明，與植苗造林相比，覆膜造林對(duì)側(cè)柏樹(shù)高的影響差異極顯著，而對(duì)于地徑的影響差異不顯著。何金元等[37]的研究表明，相較于未覆膜的處理，地膜覆蓋對(duì)桉樹(shù)（Eucalyptus ro-busta）幼林的樹(shù)高、地徑生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。本研究中，通過(guò)地膜覆蓋技術(shù)不僅保證了降香黃檀樹(shù)高的生長(zhǎng)，同時(shí)改善了外源施加鈣對(duì)植株胸徑生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，即在施鈣與覆膜的協(xié)同作用下，比未覆膜的處理更能夠促進(jìn)降香黃檀樹(shù)高、胸徑的生長(zhǎng)。其中，F(xiàn) + Ca100對(duì)樹(shù)高生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最佳，F(xiàn) + Ca150稍次之；F + Ca150對(duì)胸徑生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最佳，F(xiàn) + Ca100稍次之。

覆膜能夠促進(jìn)元素吸收，促進(jìn)土壤養(yǎng)分利用。鐵元素能夠影響類(lèi)黃酮色素物質(zhì)的次生代謝積累和增長(zhǎng)，王飛等[32]對(duì)花生（Arachis hypogaea）植株施鈣與覆膜的研究表明，覆膜栽培比露地栽培更加有利于Fe 積累量的富集。本研究中，當(dāng)外源施加相同量的鈣時(shí)，覆膜處理中總黃酮的含量顯著高于未覆膜處理中總黃酮的含量。同時(shí)，在施鈣與覆膜協(xié)同作用下，F(xiàn) + Ca50和F +Ca150中黃酮類(lèi)化合物—美迪紫檀素的相對(duì)含量高于未覆膜的Ca50。覆膜栽培可以調(diào)節(jié)植物的蒸騰作用，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素吸收，從而促進(jìn)植株次生代謝，產(chǎn)生更多的黃酮類(lèi)化合物。萜類(lèi)物質(zhì)也是植物次生代謝過(guò)程中的重要產(chǎn)物。覆膜處理中，F(xiàn) +Ca50和F + Ca150中橙花叔醇（含順?lè)串悩?gòu)體）和環(huán)氧化蛇麻烯Ⅱ兩種萜類(lèi)物質(zhì)的總含量分別為9.86%、16.10%，分別是未覆膜處理中Ca50含量的1.30 倍和6.31 倍。在施鈣與覆膜的協(xié)同作用下比未覆膜的施鈣處理更能夠促進(jìn)降香黃檀次生代謝和積累，促進(jìn)心材物質(zhì)的生成，從而促進(jìn)降香黃檀心材的形成。

4.2 結(jié)論

綜上所述，外源施加鈣的方式可以促進(jìn)降香黃檀植株的生長(zhǎng)，促進(jìn)降香黃檀植株的次生代謝產(chǎn)物的積累和增長(zhǎng)，促進(jìn)降香黃檀心材的形成，提高降香黃檀的心材質(zhì)量；適量鈣與覆膜的協(xié)同作用下促進(jìn)效果更佳。其中，F(xiàn) + Ca150各方面促進(jìn)效果最佳。本研究中，外源施加鈣的方式與地膜覆蓋技術(shù)在降香黃檀培育上的綜合利用，為降香黃檀的人工培育提供了新的人工培育方式，為人工促進(jìn)降香黃檀心材形成提供了新的理論基礎(chǔ)。