滇池流域半濕潤常綠闊葉林的特征研究

孫咸鋁 石 明 杜 凡 茶武婧 戴 蓉

（1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南 昆明 650233；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042）

半濕潤常綠闊葉林是我國常綠闊葉林中的西部類型，是滇中高原自然地理條件下形成的地帶性植被，分布于海拔1 700～2 500 m 的山地，主要群落類型有元江栲（Castanopsis orthacantha）林、高山栲（Castanopsisdelavayi）林、滇青岡（Cyclobalanopsisglaucoides）林、黃毛青岡（Cyclobalanopsisdelavayi）林和滇石櫟（Lithocarpus dealbatus）林等[1-2]。受人為活動的深刻影響，滇中地區(qū)目前原始狀態(tài)的半濕潤常綠闊葉林已經(jīng)不多，多數(shù)退化成櫟類灌叢或云南松（Pinusyunnanensis）林。滇池湖面面積306.3 km2，是我國西南地區(qū)面積最大的高原湖泊，滇池流域地處滇中地區(qū)腹地，是云南省的經(jīng)濟(jì)、文化和交通中心，開發(fā)歷史悠久，人口密度大。半濕潤常綠闊葉林作為滇池流域的地帶性植被，對維持該地區(qū)包括滇池在內(nèi)的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境具有極其重要的作用。然而在長期人類活動影響下，流域內(nèi)的半濕潤常綠闊葉林退化顯著，面積縮小，群落高度降低，多呈萌生叢狀，片段化、孤島狀殘存于不適宜耕作或受保護(hù)的區(qū)域。多年來不同學(xué)者對半濕潤常綠闊葉林的區(qū)系組成[3-5]、外貌結(jié)構(gòu)[1-2,6]、群落演替[7-8]、更新[9-14]、生物量[15-18]等方面開展過較多研究。其中也涉及滇池流域內(nèi)半濕潤常綠闊葉林[1-2,11-14,19-24]，但這些研究只僅限于流域內(nèi)的筇竹寺、西山和海口林場三處區(qū)域，流域內(nèi)其他區(qū)域的半濕潤常綠闊葉林的研究還未曾開展過。本研究基于對滇池流域近20 余次的植物植被調(diào)查數(shù)據(jù)，將調(diào)查到的31 個半濕潤常綠闊葉林樣方進(jìn)行整理分析，從群落學(xué)特征、物種組成以及分布特征等方面進(jìn)行研究，以期揭示流域內(nèi)半濕潤常綠闊葉林的現(xiàn)狀，為更好的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

滇池流域指滇池的匯水面山區(qū)域，涉及昆明市五華、盤龍、官渡、西山、呈貢、晉寧6 個區(qū)和嵩明1 個縣，位于東經(jīng)102°29′～103°1′，北緯24°29′～25°28′，南北長110 km，東西平均寬25.6 km，面積2 920 km2。流域內(nèi)最低海拔1 887 m為滇池湖面，最高海拔2 820 m 為呈貢區(qū)與澄江縣交界的梁王山，海拔高差933 m。本區(qū)氣候?qū)俚途暥雀咴撅L(fēng)氣候。干濕季分明，年溫差小。以流域內(nèi)昆明市氣象站數(shù)據(jù)為例，年均溫14.7 ℃，極端高溫31.5 ℃，極端低溫-5.4 ℃，≥10 ℃的積溫4 479.7 ℃，多年平均降水量1 011.8 mm，干季（11 月至次年4 月）降水量116.9 mm，雨季（5 月至10 月）降水量894.9 mm，占全年88.45%。年蒸發(fā)量1 867.7 mm，其中干季蒸發(fā)量965.1 mm，是同期降水量的8 倍多[25]，嚴(yán)重的春旱是影響該區(qū)域植被最主要的因素。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查

本研究調(diào)查的半濕潤常綠闊葉林指群落的主林層達(dá)到和超過5 m 的類型，不包括退化為高度不足5 m 的類型，后者通常稱為櫟類灌叢。調(diào)查前收集和整理《云南植被》[1]、《昆明植被》[2]等相關(guān)資料，結(jié)合高清衛(wèi)星影像，初步確定流域內(nèi)還保留半濕潤常綠闊葉林的區(qū)域，隨后對這些區(qū)域逐一核實(shí)及開展調(diào)查。采用典型樣方法設(shè)置31 個30 m × 30 m 的半濕潤常綠闊葉林樣方，記錄其環(huán)境因子。對喬木層（胸徑≥5 cm）的樹種進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其胸徑、高度、生活力、物候等因子；在樣方四角和正中心設(shè)置5 個小樣方（4 m ×4 m），記錄灌木（含胸徑小于5 cm 的喬木幼樹）、草本和層間植物的物種名稱、高度、生活力、物候等因子。對野外不確定的物種采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，依據(jù)《云南植物志》[26]、《中國植物志》[27]和《Flora of China》[28]等文獻(xiàn)進(jìn)行鑒定。

2.2 植物群系劃分

利用SPSS 統(tǒng)計軟件對喬木層和灌木層物種優(yōu)勢度進(jìn)行數(shù)據(jù)中心化，選用歐式距離和最短距離進(jìn)行群落聚類分析[29]，按聚類結(jié)果劃分植物群系。

優(yōu)勢度[30]（SDR4）：

區(qū)系次生度（F）：

式中：a為群落中次生種數(shù)；b為群落中原生種數(shù)[31]。

Jaccard 群落相似性指數(shù)（Cj）：

式中：j為2 個群落或樣地中共有的物種數(shù)；A和B為各自擁有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard 相似性原理[32]，Cj值為0.00～0.25 時，表示極不相似；Cj值為0.25～0.50 時，表示中等不相似；Cj值為0.50～0.75 時，表示中等相似；Cj值為0.75～1.00時，表示極相似。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落類型及其分布

調(diào)查表明，目前滇池流域面積最大的植被類型為云南松林，主要分布在較平緩、陽坡山地。其次是人工林，如華山松（Pinus armandi）林、干香柏（Cupressusduclouxiana）林和桉樹（Eucalyptus robusta）林等，和荒山植被（灌草叢和灌叢植被）。半濕潤常綠闊葉林雖然是地帶性植被，但保留不多，殘存于不適宜開墾耕作或受保護(hù)的區(qū)域（表1、圖1）。

圖1 滇池流域半濕潤常綠闊葉林分布點(diǎn)Fig. 1 Distribution points of semi-wet evergreen broadleaved forest

表1 主要群落類型、特征和分布區(qū)域Table 1 Main community types, characteristics and distribution areas

根據(jù)31 個半濕潤常綠闊葉林樣方的聚類結(jié)果，綜合生態(tài)外貌、區(qū)系組成等因子，選取歐氏距離=10 作為截值劃分群落類型的標(biāo)準(zhǔn)，將31 個樣方劃為5 個群系（圖2）：1）滇青岡林，包括樣方1、2、3 等12 個樣方，其中樣方11 位于西山風(fēng)景區(qū)，樣方內(nèi)混雜較多栽培物種如*干香柏（帶*的種系人工栽培，下同）、*華山松、*杜鵑（Rhododendronsimsii）等，但優(yōu)勢種為滇青岡，因此劃為滇青岡林。樣方31 的優(yōu)勢種為滇青岡和黃毛青岡，滇青岡的優(yōu)勢度稍大于黃毛青岡，因此也劃為此類。2）滇石櫟林，包括樣方12、13、14 等8 個樣方。3）黃毛青岡林，包括樣方21、23、24 等5 個樣方。4）元江栲林，包括樣方20、22 和26。5）高山栲林，包括樣方17、18 和19。

圖2 31 個樣方群落聚類分析樹狀圖Fig. 2 The dendrogram of 31 quadrat communities was obtained by cluster analysis

1）滇青岡林。滇青岡林在流域內(nèi)分布較廣，如北部的新碾水村，西部的西山風(fēng)景區(qū)，南部的大河水庫等地，海拔2 000～2 500 m 的石灰?guī)r區(qū)域。群落高7～13 m，個別達(dá)20 m（如盤龍區(qū)三十畝村后山的滇青岡林）。優(yōu)勢樹種滇青岡平均胸徑約15 cm，伴生*干香柏、*華山松、云南油杉（Keteleeriaevelyniana）、化香樹（Platycarya strobilacea）、滇石櫟、栓皮櫟（Quercusvariabilis）等。群落中*干香柏和云南油杉的高度與胸徑多數(shù)大于滇青岡；灌木層蓋度15%～60%，高5 m以下，除萌生的滇青岡、高山栲、黃毛青岡外，還常見云南松幼樹。群落中真正灌木常見小鐵仔（Myrsineafricacna）、 青 刺 尖（Prinsepia utilis）、碎米花（Rhododendronspiciferum）、沙針（Osyriswightiana）、云南含笑（Micheliayunnanensis）、矮楊梅（Myricanana）等。滇青岡的實(shí)生苗稀少，僅在4 個樣方中出現(xiàn)8 株。草本層蓋度20%～50%，個別僅3%，常見硬稈子草（Capillipediumassimile）、昆明剪股穎（Agrostis kunmingensis）、疏穗求米草（Oplismenuspatens）、紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）等；層間植物以幾種薯蕷屬（Dioscoreaspp.）、菝葜屬（Smilaxspp.）和鐵線蓮屬（Clematisspp.）的藤本種類較常見。

2）滇石櫟林。滇石櫟林主要分布在流域北部的雙哨鄉(xiāng)、雙龍鄉(xiāng)等區(qū)域，海拔2 020～2 400 m，以砂巖為多。保存較好的區(qū)域有五華區(qū)小紅地、官渡區(qū)大魚塘和盤龍區(qū)天生壩水庫周邊，其中天生壩水庫四周保存面積較大，部分溝箐處殘存群落片段保存較好。群落喬木層蓋度60%～80%，高9～12 m，個別達(dá)30 m。優(yōu)勢樹種滇石櫟胸徑20～30 cm，個別胸徑超過50 cm，伴生白穗石櫟（Lithocarpuscraibianus）、云南松、*華山松、滇青岡等；灌木層蓋度10%～40%，有竹葉椒（Zanthoxylum armatum）、長葉女貞（Ligustrum compactum）、爆杖花（Rhododendronspinuliferum）、牛筋條（Dichotomanthestristaniaecarpa）、川梨（Pyruspashia）、薄葉鼠李（Rhamnuslepto-phylla）等。滇石櫟實(shí)生苗稀少，在2 個樣方見6 株；草本層蓋度20%～50%，常見藎草（Arthraxonhispidus）、鳳尾蕨（Pterisnervosa）、草果藥（Hedychiumspicatum）等；層間植物除小團(tuán)山樣方中記錄有17 種外，其他樣方中不超過10 種，且數(shù)量不多，有高山薯蕷（Dioscorea kamoonensis）、何首烏（Fallopiamultiflora）、毛茛鐵線蓮（Clematisranunculoides）、苦皮藤（Celastrusangulatus）、細(xì)莖旋花豆（Cochlianthusgracilis）等。

3）黃毛青岡林。黃毛青岡林是流域內(nèi)最耐旱的半濕潤常綠闊葉林，主要分布在流域南部的大河水庫，北部的天生壩水庫，西南部的二街河等地，海拔1 955～2 150 m，母巖多為砂巖。群落喬木層蓋度40%～70%，高11～14 m，除優(yōu)勢種黃毛青岡外，伴生滇青岡、滇石櫟、云南油杉、*華山松等；灌木層蓋度20%～30%，個別達(dá)70%，高5 m 以下，主要是萌生的滇青岡和滇石櫟，及云南油杉、*華山松幼樹，真正灌木有小鐵仔、水紅木（Viburnum cylindricum）、草絲竹（Yushania andropogonoides）等，長勢差；黃毛青岡實(shí)生苗少，在2 個樣方中出現(xiàn)5 株。草本層蓋度平均約50%，個別僅1%，以十字薹草（Carexcruciata）和紫莖澤蘭多見。其他有野拔子（Elsholtzia rugulosa）、云南兔兒風(fēng)（Ainsliaeayunnanensis）、鉤苞大丁草（Gerberadelavayi）、高稈薹草（Carex alta）、山一籠雞（Gutzlaffiaaprica）、粘冠草（Myriactiswallichii）等。層間植物數(shù)量少，如小木通（Clematisarmandii）、南五味子（Kadsura longipedunculata）等，生長差。

4）元江栲林。元江栲林在流域內(nèi)分布點(diǎn)少，但海拔最高，可達(dá)2 700 m，見于流域北部的筇竹寺、大哨鄉(xiāng)、滇源街道等地，母巖多為砂巖，枯枝落葉層厚。群落退化突出，喬木層多呈萌生狀，高度一般8～15 m，蓋度較大，達(dá)60%～90%。保存最好的是筇竹寺附近的元江栲林，其中寺廟前方的部分群落片段高度超過25 m，胸徑25～60 cm，平均胸徑超過30 cm，個別胸徑近1 m，資源彌足珍貴。除建群種元江栲外，常伴生滇石櫟、云南櫻桃（Cerasusyunnanensis）、槲櫟（Quercusaliena）、*華山松、灰背櫟（Quercus senescens）、白穗石櫟等，灌木層蓋度15%～40%，無明顯優(yōu)勢種，有萌生的元江栲和金葉子（Craibiodendronyunnanense）、牛筋條、棉花竹（Fargesia fungosa）、香葉樹、露珠杜鵑（Rhododendronir-roratum）等，3 個樣方中均未發(fā)現(xiàn)元江栲實(shí)生苗。由于喬木層和灌木層蓋度較大，草本層不發(fā)達(dá)，蓋度不超過5%，有羊耳菊（Inulacappa）、長柄象牙參（Roscoeadebilis）等；層間植物少，以云南山黑豆（Dumasiayunnanensis）、昆明馬兜鈴（Aristolochiakunmingensis）、云南崖爬藤（Tetrastigmayunnanense）、圓錐菝葜（Smilax bracteata）、無刺菝葜（Smilax mairei）等小徑級的藤本植物為多，巴豆藤（Craspedolobium schochii）等徑級稍大的藤本也有，但數(shù)量少，附生植物通常少，筇竹寺附近的元江栲林中附生蕨類植物較多，反映了群落的良好結(jié)構(gòu)。

5）高山栲林。高山栲林在流域內(nèi)分布點(diǎn)最少，見于流域西部的西化村和小石頭山，南部的柴河水庫等地，海拔1 955～2 050 m，石灰?guī)r或砂巖。群落喬木層蓋度40%～60%，高7～10 m，以高山栲為優(yōu)勢，伴生栓皮櫟、云南松等。灌木層蓋度20%～30%，以萌生高山栲和云南松幼樹顯著，還有的萌生的黃毛青岡和*黑荊樹（Acacia mearnsii）、*干香柏等人工幼樹，真正的灌木有小鐵仔、小葉栒子（Cotoneastermicrophyllus）、爆杖花等；僅在1 個樣方中見到2 株高山栲幼苗；草本層蓋度10%～30%，常見紫莖澤蘭、疏穗野青茅（Deyeuxiaeffusiflora）、松毛火絨草（Leontopodiumandersonii）、落芒草（Oryzopsis munroi）、求 米 草（Oplismenus undulatifolius）、昆明剪股穎等。層間植物少，有長尖葉薔薇（Rosalongicuspis）、飛蛾藤（Poranaracemosa）、云南崖爬藤等。

3.2 物種組成

31 個樣方內(nèi)有野生維管植物454 種（不含栽培植物），隸屬于106 科266 屬。其中，蕨類植物17 科26 屬51 種，裸子植物1 科2 屬3 種，被子植物88 科238 屬400 種。物種組成特點(diǎn)如下：1）特有植物比例偏低，中國特有植物174 種，占總種數(shù)37.5%，如窄葉石櫟（Lithocarpusconfinis）、五裂槭（Aceroliverianum）等，其中云南特有植物17 種，占總種數(shù)3.74%，如小葉鼠李（Rhamnusserpyllifolia）、 光 葉 石 櫟（Lithocarpus mairei）等，昆明特有植物2 種，占總種數(shù)0.44%，即昆明小檗（Berberiskunmingensis）和昆明象牙參（Roscoeakunmingensis）。2）樟科（Lauraceae）和木蘭科（Magnoliaceae）植物少，僅記錄到云南樟（Cinnamomumglanduliferum）、紅葉木姜子（Litsearubescens）、香葉樹（Linderacom-munis）和云南含笑，前2 種只在一個樣方中零星見幾株喬木，后2 種數(shù)量少且都是灌木。3）喬木層中重要值大于2 的樹種除建群種外，主要是受干擾后進(jìn)入的次生樹種（如云南松、*華山松）（表2）。4）群落的層間植物少，主要是少量小徑級的藤本植物，附生植物僅偶見幾種蕨類植物，未發(fā)現(xiàn)附生的被子植物，反映了群落生境的干燥特點(diǎn)。

表2 喬木層主要樹種的重要值Table 2 The important community values of the main tree species

3.3 區(qū)系次生度

植物區(qū)系次生度于2012 年提出[31]，通過對群落中次生植物及原生植物的組成情況反映群落受干擾后的次生程度。次生植物是群落受到干擾后進(jìn)入的陽性物種（含栽培及外來入侵物種），這些植物要在光照很好的生境才能正常生存繁衍。統(tǒng)計結(jié)果表明，31 個樣方的462 種維管植物有次生植物226 種，總的區(qū)系次生度為48.92%。但群落不同層次的區(qū)系次生度有顯著差異，以草本層的最顯著，以下依次是灌木層、層間層、喬木層（表3）。

表3 群落不同層次的區(qū)系次生度Table 3 Floristic secondary index at different levels of community

喬木層中有原生植物39 種，如元江栲、滇青岡、白穗石櫟、化香樹等；有次生植物15 種，如旱冬瓜、云南松、云南油杉等；區(qū)系次生度為27.78%。灌木層中有原生植物60 種，如云南含笑、香葉樹、鴨腳黃連（Mahoniaflavida）、梁王茶等；有次生植物50 種，如馬桑、火棘（Pyracanthafortuneana）、小刺蒴麻（Triumfettaannua）等；區(qū)系次生度為45.45%。草本層中有原生植物93 種，如輪葉景天（Sedumchauveaudii）、云南兔兒風(fēng)等；有次生植物129 種，如川續(xù)斷（Dipsacusasper）、長葉車前（Plantagolanceolata）、苦苣菜（Sonchusoleraceus）等，區(qū)系次生度為58.11%。層間層中有原生植物44 種，如昆明馬兜鈴、二色清風(fēng)藤（Sabiayunnanensis）等；有次生植物32 種，如云南山黑豆、紫脈花鹿藿（Rhynchosiahimalensis）、香水月季（Rosaodorata）等；區(qū)系次生度42.11%。

可見，研究區(qū)域半濕潤常綠闊葉林中次生度由高至低依次為草本層、灌木層、層間層和喬木層。表明草本層受干擾后物種組成的變化最顯著。

3.4 相似性指數(shù)

用Jaccard 群落相似性指數(shù)分析5 種半濕潤常綠闊葉林之間的聯(lián)系，結(jié)果見表4。5 種半濕潤常綠闊葉林間Jaccard 指數(shù)介于0.111 1～0.256 6，表現(xiàn)為極不相似和中等不相似，其中滇石櫟林、滇青岡林和黃毛青岡林間Jaccard 指數(shù)較高，介于0.238 1～0.256 6，元江栲林和高山栲林間Jaccard指數(shù)最低，僅0.111 1。

表4 五種半濕潤常綠闊葉林相似性指數(shù)Table 4 Similarity index of 5 semi-wet evergreen broad-leaved forest

4 結(jié)論與討論

滇池流域是云南省的經(jīng)濟(jì)、文化和交通中心，開發(fā)歷史悠久，人口密度大，在長期的人類活動影響下流域內(nèi)的半濕潤常綠闊葉林呈現(xiàn)出如下特點(diǎn)：

1）半濕潤常綠闊葉林保存少，僅零星和片段化殘存于流域內(nèi)。出現(xiàn)殘存點(diǎn)的區(qū)域：一是生境陡峻、巖石發(fā)育不能耕種的區(qū)域；二是景區(qū)和廟宇周邊；三是水源林區(qū)和公益林區(qū)；四是遠(yuǎn)離村鎮(zhèn)，人為活動少的區(qū)域。分布海拔1 950～2 700 m，但以海拔2 000～2 200 m 的中坡位至溝箐，北坡和西北坡，坡度超過30°的陡坡區(qū)域較集中，這些區(qū)域的生境通常受人為干擾更小且偏濕潤。

半濕潤常綠闊葉林以流域北部和西部較多。北部相對南部有更多的山地且更少的村鎮(zhèn)，人為干擾相對少。而流域西部雖然面積相對少但有更多的景區(qū)和寺廟（如西山風(fēng)景區(qū)、筇竹寺）使得當(dāng)?shù)氐陌霛駶櫝＞G闊葉林被保護(hù)下來，雖然東部面積比西部大，但東部大部分為村鎮(zhèn)、耕作區(qū)域，因此成為了保存數(shù)量最少的區(qū)域。

5 種類型按分布點(diǎn)多少及面積大小排序?yàn)椋旱崆鄬帧⒌崾瘷盗帧ⅫS毛青岡林、元江栲林和高山栲林。滇青岡林和黃毛青岡林在流域內(nèi)分布較廣，滇石櫟林和元江栲林主要分布于流域的北部，高山栲林主要分布于流域的南部及西部。

2）31 個樣方中記錄到454 種野生維管植物，特有植物比例（37.5%）相較云南全省中國特有植物比例（54.92%）明顯偏低，喬木層中常混生種植的*柏樹、*華山松等樹種和一些次生樹種（如云南油杉、云南松等），其重要值往往較高。反映出長期人為干擾利用下群落中土著種喪失，廣布種增加。樟科和木蘭科植物是常綠闊葉林中的常見成分，但是在研究區(qū)卻很少，且就中國來說種子植物最豐富的5 個科（菊科、蘭科、豆科、禾本科、薔薇科）中僅在其中一個樣方中偶見2 種蘭科（Orchidaceae）植物，這與研究區(qū)氣候較干燥有直接關(guān)系，與附近的村民采挖也有一定的影響。

3）半濕潤常綠闊葉林不同層次物種對干擾的響應(yīng)程度不同。總體上群落區(qū)系次生度高達(dá)48.92%，其中又以草本層區(qū)系次生度最高，達(dá)57.21%，有超過一半植物屬于侵入到群落中次生植物，表明草本層物種組成對干擾的響應(yīng)最突出。以下依次是層間層和灌木層，喬木層相對穩(wěn)定，反映了群落不同層次區(qū)系次生度的變化規(guī)律。

4）5 種半濕潤常綠闊葉林間相似性指數(shù)較低，表現(xiàn)為中等不相似和極不相似，反映了其物種組成有一定的差異，群落界限明顯，支持了聚類的結(jié)果。分析發(fā)現(xiàn)，滇青岡林、滇石櫟林和黃毛青岡林樣方相對多，三者之間的相似性指數(shù)也較高，元江栲林和高山栲林樣方較少，兩者間的相似性指數(shù)也是最低，說明隨著某種半濕潤常綠闊葉林的樣方數(shù)量增多，其物種組成也增多，與其他半濕潤常綠闊葉林之間共有種增加，相似性指數(shù)隨之增大。

5）建群種的天然更新差。調(diào)查的31 個樣方中建群種實(shí)生苗稀少，大多陰坡的樣方中未發(fā)現(xiàn)建群種實(shí)生苗。分析原因有以下幾點(diǎn)：部分群落枯枝落葉層厚，掉落的種子不能接觸土壤難以萌發(fā)；此外，四周的村民有采集腐殖土和枯枝落葉的習(xí)慣，使得種子被帶走或幼苗遭破壞。群落自然更新困難，建議進(jìn)行合理的人工撫育，促進(jìn)半濕潤常綠闊葉林更好的恢復(fù)。

致謝：感謝在野外調(diào)查和標(biāo)本鑒定中白雪昕、王璟賢、王粵、王娟、李建偉、劉瑞、楊健明、黨雪芳等人的支持和幫助！