不同林齡馬尾松人工林葉片-土壤碳氮磷生態化學計量特征研究

李 鵬 零天旺 楊章旗 陳 虎 顏培棟 陸紹浩 凌金燕 唐生森

（1. 廣西林業科學研究院/國家林草局馬尾松工程技術研究中心/廣西馬尾松工程技術研究中心，廣西 南寧 530002；2. 廣西橫縣鎮龍林場，廣西 南寧 530327；3. 廣西師范大學生命科學學院，廣西 桂林 541006）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是地球生物化學過程中有機生命積累最多的3 種元素[1]，其耦合關系和生物地球化學循環是陸地生態系統初級生產力、有機物的積累和分解的基礎[2]。生態化學計量學旨在研究陸地生態系統中多種元素（尤其是C、N、P）平衡和循環，是分析生態系統中C、N、P 平衡和相互作用的一種重要工具[3]。C、N、P 不僅是土壤養分循化和轉化的核心元素，對于調節和驅動生態系統的演替過程具有重要的作用，也是植物生長重要且不可或缺的營養元素[4-5]，是當前研究全球碳循環和生物化學循環的熱點問題。

森林生態系統中，葉片中養分含量狀況能夠較好地反映土壤養分供給的能力[6]，植物葉片生態化學計量能夠反映植物的生長特性和養分限制狀況，葉片N∶P 可以用來判斷土壤環境對植物生長的養分供應狀況[7-8]，而土壤是植物生長所需養分的主要來源，對調節植物生長具有重要作用[9]。C∶N∶P 化學計量特征廣泛應用于凋落物分解和養分釋放效應[10]、植物群落穩定性[11]、植物養分循環過程[12-13]和限制性元素的判斷[14]等，同時也用作探索生態系統中地上部分（植物）和地下部分（土壤）之間的關系和反饋機制[15]，如不同植物群落，凋落物的種類和數量的差異，顯著影響土壤C∶N、C∶P 和N∶P 的比值。對土壤來說，其C∶N∶P 的變化也能夠調節植物生長并影響植物養分狀態。土壤與植物葉片的化學計量密切相關，土壤通過自身的養分有效性、養分轉化和釋放等影響植物葉片養分的吸收及其化學計量特征[16]。因此，將土壤-植物作為完整的生態系統研究C∶N∶P 化學計量特征，對于森林生態系統中植物-土壤C∶N∶P 化學計量及其化學計量穩定性具有重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）作為我國南方亞熱帶主要的先鋒造林樹種，是我國主要工業用材樹種之一，其具有分布廣、資源多、速生、豐產、適生性強、用途廣等優良特性[17]。近年來，隨著馬尾松的大面積純林經營導致一系列問題，如不合理的林分結構、森林生態系統穩定性降低、土壤肥力質量下降等[18-19]。關于馬尾松人工林的研究中，主要側重于不同器官[20]、土壤理化性質和凋落物[21-22]等問題，而有關馬尾松葉片化學計量并與土壤結合起來的研究較少。因此，本研究通過對桂中地區5 年生、13 年生、23 年生、30 年生、40 年生、60 年生6 種林齡馬尾松人工林葉片-土壤C、N、P 化學計量特征進行研究，以空間代替時間法來分析馬尾松針葉和土壤C、N、P 含量及計量特征和化學計量穩定性，并利用冗余分析探討馬尾松人工林土壤和葉片C、N、P 含量及計量比的相互關系，以期揭示強度經營對馬尾松人工林生長過程中養分循環規律和系統穩定機制的影響，為該地區馬尾松人工林可持續經營和土壤肥力管理提供科學依據。

1 研究區概況

研究區地處廣西壯族自治區南寧市橫縣鎮龍林場，位于北緯23°02′53″～23°08′24″，東經109°08′36″～109°19′15″，屬南亞熱帶季風氣候，日照充足，氣候溫暖，雨量充沛，年均降水量1 477.85 mm，年平均氣溫21.4 ℃，年均日照時數1 758.6 h，無霜期312 d。試驗林土壤類型為砂頁巖發育的赤紅壤，林下灌草主要有山雞椒（Litsea cubeba）、鴨腳木（Schefflera octophylla）、粗葉榕（Ficus hirta）、山烏桕（Sapium discolor）、三叉苦（Euodia lepta）、黃毛榕（Ficus esquiroliana）、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、五節芒（Miscanthus floridulu）等。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2020 年3 月，在橫縣鎮龍林場九龍瀑布國家森林公園，選取6 個不同林齡（5、13、23、30、40、60 a）的馬尾松人工林。為保持立地條件基本一致，樣地的海拔范圍控制在300～500 m，坡向為陽坡-半陽坡、坡度在18°～27°，坡位中上部-中下部，林相整齊未受破壞。在每個林齡的林分中設置面積20 m × 20 m的重復樣地3塊（間隔 ≥ 50 m），共18 塊標準地。對樣地內林木進行逐一訂牌、編號，測定胸徑、樹高等生長指標，并調查樣地的地形地貌、土壤類型、群落結構及林下植被狀況。試驗林經煉山整地后，均于次年3 月用馬尾松優良家系實生苗定植，定后前2 年每年進行2 次砍草撫育，其后均采用近自然經營措施。樣地基本概況見表1。

2.2 樣品的采集

2.2.1 土壤樣品的采集

在每塊標準樣地內按“S”型布設5 個代表性樣點采集土壤樣品，用土鉆法采集0～20 cm 和20～40 cm 的土壤樣品，5 個樣點的重復樣品分2 層混合成2 個土樣，按四分法取其中一份約500 g（去除根和石子）裝入自封袋。

表1 試驗地林分基本概況Table 1 Basic overview of stand in the test site

2.2.2 針葉樣品的采集

對樣地內林木進行每木檢尺，每個樣地內選擇無病蟲害、樹形和長勢基本一致的5 株平均木作為標準木。用高枝剪分別從樹冠的上、中、下3 個層次收集東、西、南、北4 個方向的枝條（每株標準木12 條），從枝條頂部摘取生長健康、完整的當年生針葉9 根（帶葉柄），將每塊標準地收集到的針葉進行混合作為1 次重復。

2.3 樣品的處理與測定

2.3.1 土壤樣品的處理與測定

土壤樣品在實驗室中自然風干，去除根、石塊等雜質，過2 mm 篩，研磨后過100 目篩，用于土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的測定。土壤容重、孔隙度和持水量采用環刀法測定；pH 采用水土比2.5∶1 的酸度計法測定；土壤有機碳（SOC）采用TOC 分析儀（HACH BIOTECTOR B350e TOC 分析儀，美國）測定；全氮（TN）采用凱氏定氮法；全磷（TP）和全鉀（TK）采用氫氧化鈉熔融法，全磷用全自動間斷化學分析儀測定，全鉀用火焰光度計測定；堿解氮（AN）采用堿解擴散法；有效磷（AP）采用Mehlich-3 浸提法，全自動間斷化學分析儀測定；速效鉀（AK）采用Mehlich-3 浸提法，火焰光度計測定。不同林齡馬尾松人工林土層0～40 cm土壤的基本理化性質見表2。

表2 不同林齡馬尾松林土壤基本理化性質Table 2 The basic physical and chemical properties of soil in P. massoniana plantation with different forest ages

2.3.2 針葉樣品的處理與測定

植物樣品在實驗室內經去離子水清洗（葉片上殘留的塵土、農藥、葉面肥等），105 ℃殺青30 min、在80 ℃烘干至恒質量，瑪瑙研缽磨碎過0.149 mm 篩，密封儲存備用。針葉碳（L-C）采用重鉻酸鉀-濃硫酸高溫加熱法，分光光度計測定；針葉氮（L-N）、磷（L-P）、鉀（L-K）采用濃硫酸-過氧化氫消煮法，氮和磷用全自動間斷化學分析儀測定，鉀用火焰光度計測定。

2.4 數據處理與分析

參照Bai 等[4]的方法引入連續可變的調節參數（H）來量化生態系統中“葉片-土壤”的化學計量穩定程度。其方法為：首先對葉片和土壤C、N、P 含量及其化學計量的數據以10 為底轉換，然后對葉片和土壤之間的C（1/HC）、N（1/HN）、P（1/HP）、C/N（1/HC/N）、C/P（1/HC/P）和N/P（1/HN/P）進行回歸分析，同時進行單側差異顯著性檢驗（α =0.1）。若回歸關系不顯著（P＞ 0.1），則1/H= 0，則認為系統“嚴格穩態”；1/H= 1 的系統被認為不是穩態的。若具有顯著性（P＜0.1）且回歸系數0 ＜ 1/H＜ 1 的數據則分類為：0 ＜1/H≤ 0.25屬于“穩態”、0.25 ＜ 1/H≤ 0.5 屬于“弱穩態”、0.5 ＜ 1/H≤ 0.75 屬于“弱變異性”、1/H≤ 0.75 屬于“強變異性”。

采用Microsoft Excel 2016 和IMB SPSS Statistics 20.0 軟件對數據進行統計分析。首先對不同林齡葉片和土壤C、N、P 含量及其化學計量比的數據采用單樣本K-S 檢驗，其檢驗結果均為P＞0.05，表明數據樣本服從正態分布。不同林齡葉片和土壤C、N、P 含量及其化學計量比的差異進行單因素方差分析（One-way ANOVA），不同林齡和土層深度土壤C、N、P 含量及其化學計量比的差異進行雙因素方差分析（GLM-Univariate），差異顯著性的多重比較采用Tukey's 檢驗，顯著性水平為α =0.05。土壤與葉片元素含量及其計量比間的相關性采用Pearson 相關性分析，兩組變量間的相互關系利用Canoco 5.0 軟件進行冗余分析（RDA）。

3 結果與分析

3.1 不同林齡馬尾松葉片C、N、P 含量及化學計量比

不同林齡馬尾松葉片C、N、P 含量及其化學計量比見圖1。由圖1 可知，不同林齡馬尾松人工林葉片C、N、P 含量及其化學計量比均具有顯著性差異（P＜ 0.05）。葉片C、N 含量分別為485.3～525.26、12.02～18.77 g/kg ，隨林齡的增加呈上升的趨勢，60 年生最大，分別為516.09、18.26 g/kg，顯著高于5 年生、13 年生和23 年生（P＜0.05），而與30 年生、40 年生間無顯著差異；葉片P含量范圍為0.65～1.15 g/kg，隨林齡的增加呈先上升后下降的趨勢，其中30 年生最大，為1.10 g/kg ，顯著高于其他林齡（P＜ 0.05）。馬尾松人工林葉片C∶N 為27.6～40.41，隨林齡的增加呈下降的趨 勢；葉 片C∶P、N∶P 為429.42～5 788.28、13.76～27.46，且隨林齡的增加總體呈先下降后上升的趨勢，均在60 年生中最大，分別為754.27、26.68，而在30 年生中最小且顯著低于其他林齡。

3.2 不同林齡馬尾松人工林土壤C、N、P 含量及化學計量比

不同林齡馬尾松土壤C、N、P 含量及其化學計量比見圖2。由圖2 可知，不同林齡馬尾松土壤C、N、P 含量及化學計量比均具有顯著性差異（P＜ 0.05）。隨著林齡的增加，土壤C、N、P 含量呈先下降后上升的趨勢，其中0～20 cm 土層土壤C、N 含量均在5 年生和60 年生中顯著高于13 年生、23 年生和30 年生（P＜ 0.05），土壤P 含量在60 年生中最大為1.12 g/kg，顯著高于其他林齡（P＜ 0.05），而13 年生和23 年生土壤C、N、P 含量均最小且顯著低于其他林齡；20～40 cm土層土壤C、N、P 含量均在60 年生中最大且顯著高于其他林齡（P＜ 0.05）。土壤C∶N 隨林齡的增加呈先上升后下降的趨勢，土壤C∶P、N∶P 隨林齡的增加整體呈逐漸下降的趨勢。同一林齡不同土層土壤C、N 含量，以及C∶P、N∶P 均隨土層深度增加而顯著降低，土壤P 含量僅在30 年生和40 年生中隨土層深度增加顯著降低，除23 年生和30 年生外，土壤C∶N 均隨土層深度增加而顯著降低。

圖1 不同林齡馬尾松葉片C、N、P 含量及其化學計量比Fig. 1 Leaf C, N, P content and stoichiometric ratios in P. massoniana plantation with different forest ages

馬尾松土壤C、N、P 含量及化學計量比的雙因素方差分析表明，林齡和土層對土壤C、N、P 含量及化學計量比均具有顯著影響（P＜ 0.05），除土壤P 外，林齡與土層的交互作用對土壤C、N、P 含量及化學計量比均具有極顯著影響（P＜0.001，表3）。

3.3 馬尾松人工林C、N、P 化學計量穩定性

葉片和土壤中C、N、P 含量及其計量比的化學計量穩定性分析見圖3。由圖3 可知，馬尾松人工林N、P 含量，以及C/N 和C/P 的比值歸類為“嚴格穩態”（P＞ 0.1）。馬尾松人工林C 含量的1/H= 0.058（P＜ 0.1），屬于“穩態”，N/P 比值的1/H= 0.459 8（P＜ 0.1），屬于“弱穩態”，表明馬尾松的生長受N/P 的養分平衡狀態的影響更為顯著。

圖2 不同林齡馬尾松土壤C、N、P 含量及其化學計量比Fig. 2 Soil C, N, P content and stoichiometric ratios in P. massoniana plantation with different forest ages

圖3 馬尾松葉片和土壤以10 為底轉換的C、N、P 含量及其化學計量比的關系Fig. 3 Relationship between log10-transformed C, N, P content and stoichiometric ratio in leaves and soil of P. massoniana

3.4 馬尾松葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環境因子的相關關系分析

葉片與土壤C、N、P 及其計量比的相關性分析見表4。由表4 可知，馬尾松葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環境因子之間存在密切相關關系，葉片C 與土壤N、P 和AK 的含量呈顯著正相關（P＜ 0.05），而葉片C、N 均與土壤C/P、N/P、CAP、TAP、TK 呈顯著負相關（P＜ 0.05）；葉片P 與土壤C/N、AN 呈顯著正相關（P＜ 0.05），而與N、AK 呈顯著負相關（P＜ 0.05）；葉片C/N 與土壤C/P、N/P、CAP、TAP 呈顯著正相關（P＜ 0.05）；葉片C/P、N/P 均與土壤N、P、AP、AK 呈顯著正相關（P＜ 0.05），而葉片C/P 與土壤C/N、AN 呈顯著負相關（P＜ 0.05），葉片N/P 與土壤C/N、C/P、N/P、CAP、TAP、AN 呈顯著負相關（P＜ 0.05）。

表3 林齡與土層對馬尾松土壤C、N、P 含量及化學計量比的線性模型分析Table 3 Linear model analysis of forest age and soil layer on the soil C, N, P contents and their ratios of P. massoniana

表4 葉片與土壤C、N、P 及其計量比的相關性系數Table 4 Correlation coefficients of leaf and soil C, N, P and their measurement ratios

蒙特卡洛檢驗表明葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環境因子之間具有顯著相關關系（P＜0.05），其中土壤N、AP、AN 的含量及C/N 是葉片C、N、P 含量及其計量比變化的敏感性因素（圖4）。葉片C、N、P 及其計量比與土壤環境因子的冗余分析中（圖4a），第1 排序RDA 軸（RDA1）解釋了總變異性的80.21%的方差變化，第2 排序RDA 軸（RDA2）解釋了0.77%的方差變化，共解釋了總變異的80.98%的方差變化，其中RDA1 主要與土壤N（0.651）呈顯著正相關，與C/N（-0.776）呈顯著負相關；RDA2 主要與土壤P（0.633）呈顯著正相關，與C/P（-0.738）、N/P（-0.769）呈顯著負相關。圖4b 中，RDA1 解釋了總變異性的89.66%的方差變化，RDA2 解釋了3.04%的方差變化，共解釋了總變異的92.7%的方差變化，其中RDA1 主要與土壤AK（0.719）呈顯著正相關，與AP（-0.707）呈顯著負相關；RDA2 主要與土壤CAP（0.648）、CAP（0.677）呈顯著正相關。

圖4 葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環境因子的冗余分析Fig. 4 Redundant analysis of leaf C, N, P contents and their ratios and soil environmental factors

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 含量

C、N 和P 含量在葉片-土壤之間以及不同林齡之間存在顯著差異，與本研究中第1 個假設及已有的研究結果[20-22]一致。馬尾松葉片C 含量的平均值為499.45 g/kg，高于全球492 種陸生植物葉C 平均含量464 g/kg[23]，且與相關研究中馬尾松葉片C 含量相似[20-22]。N、P 的平均含量分別為16.02、0.83 g/kg ，遠低于全球植物葉片平均含量20.60、1.99 g/kg 和全國植物葉片平均含量18.60、1.21 g/kg[24]，但高于黔西北[22]、貴州[20]和四川[21]等地區馬尾松葉片平均含量。這種較低的葉片N 含量是由于桂中屬于亞熱帶季風氣候區，降雨量多且集中，氮流失增多[25]，加之南方酸性紅壤區土壤P 極易礦化，導致土壤P 的有效性降低，植物可被吸收和利用的土壤中速效態N（NH4+和NO3-）和P 的含量較低導致。同時不同區域馬尾松葉片N、P 含量的差異是由于水熱等自然條件和立地環境的差異導致的，但都小于全球和全國N、P 含量的平均水平，表明馬尾松人工林針葉具有高C 含量，低N、P 含量的特征，由于與闊葉樹相比針葉面積較小，光合作用過程中需要較少的N、P 元素用于合成生物酶，同時松樹的針葉會產生大量的單寧、樹脂等次生代謝有機物質[22]，需要大量的C 元素作為合成材料。

森林土壤碳和養分含量與植物的生長、凋落物的分解和釋放以及養分的轉化和流動具有密切的關系[26]。本研究中，土壤C、N 隨林齡的增加均呈先減少后增加的變化趨勢，這是由于土壤C、N 是土壤有機質的重要組成部分且密切相關[27]。大量研究表明，在一定程度上C 的輸入可以改善N 的積累，同時隨著N 輸入的增加，土壤C 礦化作用同時增強[28]。馬尾松土壤中C、N、P 平均含量分別為17.88、1.53、0.69 g/kg，屬于南方低山丘陵紅壤土壤養分貧瘠化標準[29]中的“輕度貧瘠”，與全國平均水平[30]11.20、1.06、0.65 g/kg相比，本研究區域內土壤C、N 含量較高，而P 含量相似。此外，5 年生時土壤C、N 的含量最大，這可能是由于馬尾松種植前期林分未達到郁閉，林下灌草豐富，加之馬尾松定植后前3 年每年進行撫育管理措施，馬尾松林下枯落物的種類和數量較多，增加土壤C 的輸入，從而導致5 年生的土壤C、N 的含量較高。從整個數據來看，成熟林的葉片和土壤的C、N、P 含量均高于中齡林13 年生和近熟林23 年生，這說明在馬尾松生長的中期階段應該增加人工管理措施，如施肥等，以此保障馬尾松的生長速度和養分吸收能力，以及土壤地力的維持。

4.1.2 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 化學計量比

C∶N∶P 可用作分析植物-土壤系統中每個元素之間的耦合關系和差異性的有效工具[31]。C、N、P 化學計量在不同林齡中具有顯著性差異且變化趨勢并不一致，這與本研究的第二個假設一致。葉片中C∶N 和C∶P 反映了植物的固碳能力和養分吸收利用效率的關系。馬尾松葉C∶N、C∶P 的比值分別介于27.46～40.41、429.42～788.28，平均分別為31.62、617.38，均高于全球[23]平均葉片C∶N（22.50）、C∶P（469.16），表明馬尾松具有較高固碳能力，較低的養分（N、P）利用效率，這可能是由于馬尾松生長過程中，為了滿足自身快速生長以及松脂的代謝過程，葉片中C∶N、C∶P 比率提高，Sterner 等[1]研究表明，植物的生長率與C∶N 和C∶P 呈負相關。

植被的生長需要光合產物，蛋白質的合成需要核糖體，其中均含有大量的N 和P[32]，葉片中N∶P 的比率也通常用于評估養分限制[33]。馬尾松人工林中N∶P 的比值介于13.77～27.46，平均為19.71，略大于陸生植物的平均N∶P 比15.37[23]。Koerselman 等[34]閾值試驗表明當葉片的N∶P ＜ 14時，植物相對受N 限制；當N∶P ＞ 16 時，表現為受P 限制；當14 ＜ N∶P ＜ 16 時，植物受N 或P 限制，具體取決于植物。本研究中，除30 年生外（N∶P = 15.11），不同發育階段馬尾松人工林的生長均受到P 的限制，這與Han 等[24]通過分析測量中國753 種陸生植物葉片元素計量關系時發現，與全球尺度相比中國區植被生長更易受到P限制的結果相一致。

不同林齡之間土壤C、N 和P 的化學計量具有顯著差異，這與之前的研究一致[21-22]。馬尾松土壤C∶N 平均值為11.24，與中國平均值（11.0）相似[30]，但小于全球平均值13.33[35]。土壤C∶P、N∶P 的平均值分別為27.35、2.35，均小于全國的平均值，表明研究區土壤P 的含量較高，這可能是由于亞熱帶酸性紅壤區脫硅富鋁、鐵、錳氧化物等礦物是紅壤所進行的一種地球化學過程，酸性環境下富含的鋁、鐵、錳氧化物等礦物對P素專性吸附和固定的能力強，導致研究區全P含量固定，而速效P 的含量減少，這也是南方酸性環境下P 作為限制植物生長主要限制性元素的依據之一。因此，在馬尾松生長過程中，尤其是中成林階段，建議合理施用N、P 肥以改善土壤養分狀況和植物養分利用效率，使土壤化學計量養分能夠保持平衡狀態。

4.1.3 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 化學計量穩定性

植物的生態計量穩定性與植物的穩定性呈正相關，具有較高穩定性的植物在利用養分和適應環境的能力更強[36]。馬尾松作為造林的先鋒樹種其對環境的適應能力，以及通過自身生理、生化的調節機制，使其應對環境的變化具有更強的穩定性，而本研究馬尾松林對N、P，以及C∶N 和C∶P 的比值歸類為“嚴格穩態”，也表明了馬尾松具有更強的植物穩定性。馬尾松人工林C 含量，屬于“穩態”系統，這可能是由于馬尾松在生長過程中，依靠大量C 來進行馬尾松松脂有機物質的代謝和合成過程，同時針葉分泌大量的單寧、樹脂等次生代謝有機物質來構建保衛細胞來抵抗環境脅迫和病蟲害[37]，這導致相對于其他植物馬尾松對C 的需求量增大，同時為了自身的生長和C 儲量的增加，C 隨環境變異性增加，其穩定性有所減少。此外，本研究還發現N∶P 比值屬于“弱穩態”，表明馬尾松的生長受N∶P 的養分平衡狀態的影響更為顯著。總體而言，本研究結果和先前研究的結果[38]表明，化學計量穩定性取決于植物自身的生物學特性，如：林木的化學計量穩態程度高于浮游植物[32]。這些結果證實了本研究的第3 個假設，即林木存在化學計量穩態，并且不同化學養分的化學計量穩態程度不同。

4.1.4 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 化學計量比的相關關系

葉片C、N、P 化學計量比與土壤環境因子之間存在養分調節平衡，葉片依靠吸收土壤速效養分進行生長和光合作用，而土壤依靠植物凋落物的分解和養分的釋放過程進而維持土壤養分庫[8]。馬尾松葉片C、N、P 化學計量比與土壤環境因子之間具有密切的相關關系，尤其是土壤C∶P 和N∶P 與葉片C∶N 呈極顯著正相關，與C、N、N∶P 呈極顯著負相關，表明土壤C、N、P 化學計量平衡對葉片的養分吸收和固C 能力具有顯著影響。本研究中測量的土壤C、N、P 化學計量比和理化性質因子分別解釋了葉片C、N、P 化學計量特征的80.98%和89.66%的方差變化，這表明葉片C、N、P 化學計量特征更容易受到土壤環境因子的影響。本研究發現土壤N、AP、AN 的含量及C∶N 與葉片C、N、P 化學計量呈顯著相關，表明土壤N、AP、AN 及C∶N可能是影響馬尾松葉片C、N、P 化學計量特征的重要因素。土壤C∶N 作為土壤質量的敏感指標，是土壤有機質組成及土壤養分有效性的重要指標[39]，土壤中C∶N 的比值的變化直接關系植物可吸收養分的多少，這與本研究中土壤C/N 作為敏感性指標的結果相一致。同時，大量研究表明，N 和P 的有效性是植物生長的限制性因子[4,40]，與本研究的結果相一致。然而，本研究僅對不同林齡馬尾松人工林葉片-土壤C、N、P 化學計量特征進行分析研究，而未涉及不同區域、馬尾松各器官以及林下灌木、草本和凋落物的C、N、P 化學計量特征，在接下來的研究中應該將馬尾松人工林生態系統作為一個整體，分析馬尾松-灌草-凋落物的C、N、P 化學計量特征，并與土壤環境因子進行結合研究，以期更加深入了解馬尾松人工林生態系統固碳能力和養分平衡效應，同時本研究擬為馬尾松人工林的可持續經營和土壤肥力管理提供理論依據。

4.2 結論

本研究綜合探討了桂中地區不同林齡馬尾松人工林葉片-土壤中C、N 和P 的含量、化學計量和化學計量穩態，并分析了葉片C、N、P 化學計量特征與土壤環境因子的相關關系。結果表明，C、N、P 含量和化學計量在不同林齡和葉片-土壤中均存在顯著差異，其中葉片C、N 含量隨林齡的增加呈上升趨勢，P 含量呈先上升后下降趨勢，C∶N 呈下降的趨勢，C∶P、N∶P 總體呈先下降后上升趨勢；土壤中C、N、P 含量均呈先下降后上升趨勢，C∶N 呈先上升后下降趨勢，C∶P、N∶P 整體呈逐漸下降趨勢；根據葉片N∶P 的比值，馬尾松的生長主要受到P 素的限制。馬尾松對于環境的適應性表現出更強的植物穩定系環境，但對于系統內N∶P 的養分平衡狀態的敏感性較強，同時土壤N、AP、AN 的含量及C∶N 是馬尾松葉片C、N、P 化學計量特征變化的敏感性因子。因此，在馬尾松生長過程中，尤其要注意N∶P 的養分平衡，為提高其生產力，建議在撫育管理過程中合理施用N、P 肥以改善土壤養分狀況和植物養分利用效率。