不同林齡馬尾松人工林葉片-土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征研究

李 鵬 零天旺 楊章旗 陳 虎 顏培棟 陸紹浩 凌金燕 唐生森

（1. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院/國家林草局馬尾松工程技術(shù)研究中心/廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧 530002；2. 廣西橫縣鎮(zhèn)龍林場，廣西 南寧 530327；3. 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541006）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是地球生物化學(xué)過程中有機生命積累最多的3 種元素[1]，其耦合關(guān)系和生物地球化學(xué)循環(huán)是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力、有機物的積累和分解的基礎(chǔ)[2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)旨在研究陸地生態(tài)系統(tǒng)中多種元素（尤其是C、N、P）平衡和循環(huán)，是分析生態(tài)系統(tǒng)中C、N、P 平衡和相互作用的一種重要工具[3]。C、N、P 不僅是土壤養(yǎng)分循化和轉(zhuǎn)化的核心元素，對于調(diào)節(jié)和驅(qū)動生態(tài)系統(tǒng)的演替過程具有重要的作用，也是植物生長重要且不可或缺的營養(yǎng)元素[4-5]，是當(dāng)前研究全球碳循環(huán)和生物化學(xué)循環(huán)的熱點問題。

森林生態(tài)系統(tǒng)中，葉片中養(yǎng)分含量狀況能夠較好地反映土壤養(yǎng)分供給的能力[6]，植物葉片生態(tài)化學(xué)計量能夠反映植物的生長特性和養(yǎng)分限制狀況，葉片N∶P 可以用來判斷土壤環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況[7-8]，而土壤是植物生長所需養(yǎng)分的主要來源，對調(diào)節(jié)植物生長具有重要作用[9]。C∶N∶P 化學(xué)計量特征廣泛應(yīng)用于凋落物分解和養(yǎng)分釋放效應(yīng)[10]、植物群落穩(wěn)定性[11]、植物養(yǎng)分循環(huán)過程[12-13]和限制性元素的判斷[14]等，同時也用作探索生態(tài)系統(tǒng)中地上部分（植物）和地下部分（土壤）之間的關(guān)系和反饋機制[15]，如不同植物群落，凋落物的種類和數(shù)量的差異，顯著影響土壤C∶N、C∶P 和N∶P 的比值。對土壤來說，其C∶N∶P 的變化也能夠調(diào)節(jié)植物生長并影響植物養(yǎng)分狀態(tài)。土壤與植物葉片的化學(xué)計量密切相關(guān)，土壤通過自身的養(yǎng)分有效性、養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和釋放等影響植物葉片養(yǎng)分的吸收及其化學(xué)計量特征[16]。因此，將土壤-植物作為完整的生態(tài)系統(tǒng)研究C∶N∶P 化學(xué)計量特征，對于森林生態(tài)系統(tǒng)中植物-土壤C∶N∶P 化學(xué)計量及其化學(xué)計量穩(wěn)定性具有重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）作為我國南方亞熱帶主要的先鋒造林樹種，是我國主要工業(yè)用材樹種之一，其具有分布廣、資源多、速生、豐產(chǎn)、適生性強、用途廣等優(yōu)良特性[17]。近年來，隨著馬尾松的大面積純林經(jīng)營導(dǎo)致一系列問題，如不合理的林分結(jié)構(gòu)、森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低、土壤肥力質(zhì)量下降等[18-19]。關(guān)于馬尾松人工林的研究中，主要側(cè)重于不同器官[20]、土壤理化性質(zhì)和凋落物[21-22]等問題，而有關(guān)馬尾松葉片化學(xué)計量并與土壤結(jié)合起來的研究較少。因此，本研究通過對桂中地區(qū)5 年生、13 年生、23 年生、30 年生、40 年生、60 年生6 種林齡馬尾松人工林葉片-土壤C、N、P 化學(xué)計量特征進行研究，以空間代替時間法來分析馬尾松針葉和土壤C、N、P 含量及計量特征和化學(xué)計量穩(wěn)定性，并利用冗余分析探討馬尾松人工林土壤和葉片C、N、P 含量及計量比的相互關(guān)系，以期揭示強度經(jīng)營對馬尾松人工林生長過程中養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機制的影響，為該地區(qū)馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營和土壤肥力管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處廣西壯族自治區(qū)南寧市橫縣鎮(zhèn)龍林場，位于北緯23°02′53″～23°08′24″，東經(jīng)109°08′36″～109°19′15″，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，氣候溫暖，雨量充沛，年均降水量1 477.85 mm，年平均氣溫21.4 ℃，年均日照時數(shù)1 758.6 h，無霜期312 d。試驗林土壤類型為砂頁巖發(fā)育的赤紅壤，林下灌草主要有山雞椒（Litsea cubeba）、鴨腳木（Schefflera octophylla）、粗葉榕（Ficus hirta）、山烏桕（Sapium discolor）、三叉苦（Euodia lepta）、黃毛榕（Ficus esquiroliana）、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulu）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2020 年3 月，在橫縣鎮(zhèn)龍林場九龍瀑布國家森林公園，選取6 個不同林齡（5、13、23、30、40、60 a）的馬尾松人工林。為保持立地條件基本一致，樣地的海拔范圍控制在300～500 m，坡向為陽坡-半陽坡、坡度在18°～27°，坡位中上部-中下部，林相整齊未受破壞。在每個林齡的林分中設(shè)置面積20 m × 20 m的重復(fù)樣地3塊（間隔 ≥ 50 m），共18 塊標(biāo)準(zhǔn)地。對樣地內(nèi)林木進行逐一訂牌、編號，測定胸徑、樹高等生長指標(biāo)，并調(diào)查樣地的地形地貌、土壤類型、群落結(jié)構(gòu)及林下植被狀況。試驗林經(jīng)煉山整地后，均于次年3 月用馬尾松優(yōu)良家系實生苗定植，定后前2 年每年進行2 次砍草撫育，其后均采用近自然經(jīng)營措施。樣地基本概況見表1。

2.2 樣品的采集

2.2.1 土壤樣品的采集

在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)按“S”型布設(shè)5 個代表性樣點采集土壤樣品，用土鉆法采集0～20 cm 和20～40 cm 的土壤樣品，5 個樣點的重復(fù)樣品分2 層混合成2 個土樣，按四分法取其中一份約500 g（去除根和石子）裝入自封袋。

表1 試驗地林分基本概況Table 1 Basic overview of stand in the test site

2.2.2 針葉樣品的采集

對樣地內(nèi)林木進行每木檢尺，每個樣地內(nèi)選擇無病蟲害、樹形和長勢基本一致的5 株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木。用高枝剪分別從樹冠的上、中、下3 個層次收集東、西、南、北4 個方向的枝條（每株標(biāo)準(zhǔn)木12 條），從枝條頂部摘取生長健康、完整的當(dāng)年生針葉9 根（帶葉柄），將每塊標(biāo)準(zhǔn)地收集到的針葉進行混合作為1 次重復(fù)。

2.3 樣品的處理與測定

2.3.1 土壤樣品的處理與測定

土壤樣品在實驗室中自然風(fēng)干，去除根、石塊等雜質(zhì)，過2 mm 篩，研磨后過100 目篩，用于土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的測定。土壤容重、孔隙度和持水量采用環(huán)刀法測定；pH 采用水土比2.5∶1 的酸度計法測定；土壤有機碳（SOC）采用TOC 分析儀（HACH BIOTECTOR B350e TOC 分析儀，美國）測定；全氮（TN）采用凱氏定氮法；全磷（TP）和全鉀（TK）采用氫氧化鈉熔融法，全磷用全自動間斷化學(xué)分析儀測定，全鉀用火焰光度計測定；堿解氮（AN）采用堿解擴散法；有效磷（AP）采用Mehlich-3 浸提法，全自動間斷化學(xué)分析儀測定；速效鉀（AK）采用Mehlich-3 浸提法，火焰光度計測定。不同林齡馬尾松人工林土層0～40 cm土壤的基本理化性質(zhì)見表2。

表2 不同林齡馬尾松林土壤基本理化性質(zhì)Table 2 The basic physical and chemical properties of soil in P. massoniana plantation with different forest ages

2.3.2 針葉樣品的處理與測定

植物樣品在實驗室內(nèi)經(jīng)去離子水清洗（葉片上殘留的塵土、農(nóng)藥、葉面肥等），105 ℃殺青30 min、在80 ℃烘干至恒質(zhì)量，瑪瑙研缽磨碎過0.149 mm 篩，密封儲存?zhèn)溆?。針葉碳（L-C）采用重鉻酸鉀-濃硫酸高溫加熱法，分光光度計測定；針葉氮（L-N）、磷（L-P）、鉀（L-K）采用濃硫酸-過氧化氫消煮法，氮和磷用全自動間斷化學(xué)分析儀測定，鉀用火焰光度計測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

參照Bai 等[4]的方法引入連續(xù)可變的調(diào)節(jié)參數(shù)（H）來量化生態(tài)系統(tǒng)中“葉片-土壤”的化學(xué)計量穩(wěn)定程度。其方法為：首先對葉片和土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量的數(shù)據(jù)以10 為底轉(zhuǎn)換，然后對葉片和土壤之間的C（1/HC）、N（1/HN）、P（1/HP）、C/N（1/HC/N）、C/P（1/HC/P）和N/P（1/HN/P）進行回歸分析，同時進行單側(cè)差異顯著性檢驗（α =0.1）。若回歸關(guān)系不顯著（P＞ 0.1），則1/H= 0，則認為系統(tǒng)“嚴格穩(wěn)態(tài)”；1/H= 1 的系統(tǒng)被認為不是穩(wěn)態(tài)的。若具有顯著性（P＜0.1）且回歸系數(shù)0 ＜ 1/H＜ 1 的數(shù)據(jù)則分類為：0 ＜1/H≤ 0.25屬于“穩(wěn)態(tài)”、0.25 ＜ 1/H≤ 0.5 屬于“弱穩(wěn)態(tài)”、0.5 ＜ 1/H≤ 0.75 屬于“弱變異性”、1/H≤ 0.75 屬于“強變異性”。

采用Microsoft Excel 2016 和IMB SPSS Statistics 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。首先對不同林齡葉片和土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量比的數(shù)據(jù)采用單樣本K-S 檢驗，其檢驗結(jié)果均為P＞0.05，表明數(shù)據(jù)樣本服從正態(tài)分布。不同林齡葉片和土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量比的差異進行單因素方差分析（One-way ANOVA），不同林齡和土層深度土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量比的差異進行雙因素方差分析（GLM-Univariate），差異顯著性的多重比較采用Tukey's 檢驗，顯著性水平為α =0.05。土壤與葉片元素含量及其計量比間的相關(guān)性采用Pearson 相關(guān)性分析，兩組變量間的相互關(guān)系利用Canoco 5.0 軟件進行冗余分析（RDA）。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡馬尾松葉片C、N、P 含量及化學(xué)計量比

不同林齡馬尾松葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計量比見圖1。由圖1 可知，不同林齡馬尾松人工林葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計量比均具有顯著性差異（P＜ 0.05）。葉片C、N 含量分別為485.3～525.26、12.02～18.77 g/kg ，隨林齡的增加呈上升的趨勢，60 年生最大，分別為516.09、18.26 g/kg，顯著高于5 年生、13 年生和23 年生（P＜0.05），而與30 年生、40 年生間無顯著差異；葉片P含量范圍為0.65～1.15 g/kg，隨林齡的增加呈先上升后下降的趨勢，其中30 年生最大，為1.10 g/kg ，顯著高于其他林齡（P＜ 0.05）。馬尾松人工林葉片C∶N 為27.6～40.41，隨林齡的增加呈下降的趨 勢；葉 片C∶P、N∶P 為429.42～5 788.28、13.76～27.46，且隨林齡的增加總體呈先下降后上升的趨勢，均在60 年生中最大，分別為754.27、26.68，而在30 年生中最小且顯著低于其他林齡。

3.2 不同林齡馬尾松人工林土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比

不同林齡馬尾松土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量比見圖2。由圖2 可知，不同林齡馬尾松土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比均具有顯著性差異（P＜ 0.05）。隨著林齡的增加，土壤C、N、P 含量呈先下降后上升的趨勢，其中0～20 cm 土層土壤C、N 含量均在5 年生和60 年生中顯著高于13 年生、23 年生和30 年生（P＜ 0.05），土壤P 含量在60 年生中最大為1.12 g/kg，顯著高于其他林齡（P＜ 0.05），而13 年生和23 年生土壤C、N、P 含量均最小且顯著低于其他林齡；20～40 cm土層土壤C、N、P 含量均在60 年生中最大且顯著高于其他林齡（P＜ 0.05）。土壤C∶N 隨林齡的增加呈先上升后下降的趨勢，土壤C∶P、N∶P 隨林齡的增加整體呈逐漸下降的趨勢。同一林齡不同土層土壤C、N 含量，以及C∶P、N∶P 均隨土層深度增加而顯著降低，土壤P 含量僅在30 年生和40 年生中隨土層深度增加顯著降低，除23 年生和30 年生外，土壤C∶N 均隨土層深度增加而顯著降低。

圖1 不同林齡馬尾松葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計量比Fig. 1 Leaf C, N, P content and stoichiometric ratios in P. massoniana plantation with different forest ages

馬尾松土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比的雙因素方差分析表明，林齡和土層對土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比均具有顯著影響（P＜ 0.05），除土壤P 外，林齡與土層的交互作用對土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比均具有極顯著影響（P＜0.001，表3）。

3.3 馬尾松人工林C、N、P 化學(xué)計量穩(wěn)定性

葉片和土壤中C、N、P 含量及其計量比的化學(xué)計量穩(wěn)定性分析見圖3。由圖3 可知，馬尾松人工林N、P 含量，以及C/N 和C/P 的比值歸類為“嚴格穩(wěn)態(tài)”（P＞ 0.1）。馬尾松人工林C 含量的1/H= 0.058（P＜ 0.1），屬于“穩(wěn)態(tài)”，N/P 比值的1/H= 0.459 8（P＜ 0.1），屬于“弱穩(wěn)態(tài)”，表明馬尾松的生長受N/P 的養(yǎng)分平衡狀態(tài)的影響更為顯著。

圖2 不同林齡馬尾松土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量比Fig. 2 Soil C, N, P content and stoichiometric ratios in P. massoniana plantation with different forest ages

圖3 馬尾松葉片和土壤以10 為底轉(zhuǎn)換的C、N、P 含量及其化學(xué)計量比的關(guān)系Fig. 3 Relationship between log10-transformed C, N, P content and stoichiometric ratio in leaves and soil of P. massoniana

3.4 馬尾松葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系分析

葉片與土壤C、N、P 及其計量比的相關(guān)性分析見表4。由表4 可知，馬尾松葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環(huán)境因子之間存在密切相關(guān)關(guān)系，葉片C 與土壤N、P 和AK 的含量呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），而葉片C、N 均與土壤C/P、N/P、CAP、TAP、TK 呈顯著負相關(guān)（P＜ 0.05）；葉片P 與土壤C/N、AN 呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），而與N、AK 呈顯著負相關(guān)（P＜ 0.05）；葉片C/N 與土壤C/P、N/P、CAP、TAP 呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05）；葉片C/P、N/P 均與土壤N、P、AP、AK 呈顯著正相關(guān)（P＜ 0.05），而葉片C/P 與土壤C/N、AN 呈顯著負相關(guān)（P＜ 0.05），葉片N/P 與土壤C/N、C/P、N/P、CAP、TAP、AN 呈顯著負相關(guān)（P＜ 0.05）。

表3 林齡與土層對馬尾松土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比的線性模型分析Table 3 Linear model analysis of forest age and soil layer on the soil C, N, P contents and their ratios of P. massoniana

表4 葉片與土壤C、N、P 及其計量比的相關(guān)性系數(shù)Table 4 Correlation coefficients of leaf and soil C, N, P and their measurement ratios

蒙特卡洛檢驗表明葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環(huán)境因子之間具有顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），其中土壤N、AP、AN 的含量及C/N 是葉片C、N、P 含量及其計量比變化的敏感性因素（圖4）。葉片C、N、P 及其計量比與土壤環(huán)境因子的冗余分析中（圖4a），第1 排序RDA 軸（RDA1）解釋了總變異性的80.21%的方差變化，第2 排序RDA 軸（RDA2）解釋了0.77%的方差變化，共解釋了總變異的80.98%的方差變化，其中RDA1 主要與土壤N（0.651）呈顯著正相關(guān)，與C/N（-0.776）呈顯著負相關(guān)；RDA2 主要與土壤P（0.633）呈顯著正相關(guān)，與C/P（-0.738）、N/P（-0.769）呈顯著負相關(guān)。圖4b 中，RDA1 解釋了總變異性的89.66%的方差變化，RDA2 解釋了3.04%的方差變化，共解釋了總變異的92.7%的方差變化，其中RDA1 主要與土壤AK（0.719）呈顯著正相關(guān)，與AP（-0.707）呈顯著負相關(guān)；RDA2 主要與土壤CAP（0.648）、CAP（0.677）呈顯著正相關(guān)。

圖4 葉片C、N、P 含量及其計量比與土壤環(huán)境因子的冗余分析Fig. 4 Redundant analysis of leaf C, N, P contents and their ratios and soil environmental factors

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

4.1.1 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 含量

C、N 和P 含量在葉片-土壤之間以及不同林齡之間存在顯著差異，與本研究中第1 個假設(shè)及已有的研究結(jié)果[20-22]一致。馬尾松葉片C 含量的平均值為499.45 g/kg，高于全球492 種陸生植物葉C 平均含量464 g/kg[23]，且與相關(guān)研究中馬尾松葉片C 含量相似[20-22]。N、P 的平均含量分別為16.02、0.83 g/kg ，遠低于全球植物葉片平均含量20.60、1.99 g/kg 和全國植物葉片平均含量18.60、1.21 g/kg[24]，但高于黔西北[22]、貴州[20]和四川[21]等地區(qū)馬尾松葉片平均含量。這種較低的葉片N 含量是由于桂中屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，降雨量多且集中，氮流失增多[25]，加之南方酸性紅壤區(qū)土壤P 極易礦化，導(dǎo)致土壤P 的有效性降低，植物可被吸收和利用的土壤中速效態(tài)N（NH4+和NO3-）和P 的含量較低導(dǎo)致。同時不同區(qū)域馬尾松葉片N、P 含量的差異是由于水熱等自然條件和立地環(huán)境的差異導(dǎo)致的，但都小于全球和全國N、P 含量的平均水平，表明馬尾松人工林針葉具有高C 含量，低N、P 含量的特征，由于與闊葉樹相比針葉面積較小，光合作用過程中需要較少的N、P 元素用于合成生物酶，同時松樹的針葉會產(chǎn)生大量的單寧、樹脂等次生代謝有機物質(zhì)[22]，需要大量的C 元素作為合成材料。

森林土壤碳和養(yǎng)分含量與植物的生長、凋落物的分解和釋放以及養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和流動具有密切的關(guān)系[26]。本研究中，土壤C、N 隨林齡的增加均呈先減少后增加的變化趨勢，這是由于土壤C、N 是土壤有機質(zhì)的重要組成部分且密切相關(guān)[27]。大量研究表明，在一定程度上C 的輸入可以改善N 的積累，同時隨著N 輸入的增加，土壤C 礦化作用同時增強[28]。馬尾松土壤中C、N、P 平均含量分別為17.88、1.53、0.69 g/kg，屬于南方低山丘陵紅壤土壤養(yǎng)分貧瘠化標(biāo)準(zhǔn)[29]中的“輕度貧瘠”，與全國平均水平[30]11.20、1.06、0.65 g/kg相比，本研究區(qū)域內(nèi)土壤C、N 含量較高，而P 含量相似。此外，5 年生時土壤C、N 的含量最大，這可能是由于馬尾松種植前期林分未達到郁閉，林下灌草豐富，加之馬尾松定植后前3 年每年進行撫育管理措施，馬尾松林下枯落物的種類和數(shù)量較多，增加土壤C 的輸入，從而導(dǎo)致5 年生的土壤C、N 的含量較高。從整個數(shù)據(jù)來看，成熟林的葉片和土壤的C、N、P 含量均高于中齡林13 年生和近熟林23 年生，這說明在馬尾松生長的中期階段應(yīng)該增加人工管理措施，如施肥等，以此保障馬尾松的生長速度和養(yǎng)分吸收能力，以及土壤地力的維持。

4.1.2 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 化學(xué)計量比

C∶N∶P 可用作分析植物-土壤系統(tǒng)中每個元素之間的耦合關(guān)系和差異性的有效工具[31]。C、N、P 化學(xué)計量在不同林齡中具有顯著性差異且變化趨勢并不一致，這與本研究的第二個假設(shè)一致。葉片中C∶N 和C∶P 反映了植物的固碳能力和養(yǎng)分吸收利用效率的關(guān)系。馬尾松葉C∶N、C∶P 的比值分別介于27.46～40.41、429.42～788.28，平均分別為31.62、617.38，均高于全球[23]平均葉片C∶N（22.50）、C∶P（469.16），表明馬尾松具有較高固碳能力，較低的養(yǎng)分（N、P）利用效率，這可能是由于馬尾松生長過程中，為了滿足自身快速生長以及松脂的代謝過程，葉片中C∶N、C∶P 比率提高，Sterner 等[1]研究表明，植物的生長率與C∶N 和C∶P 呈負相關(guān)。

植被的生長需要光合產(chǎn)物，蛋白質(zhì)的合成需要核糖體，其中均含有大量的N 和P[32]，葉片中N∶P 的比率也通常用于評估養(yǎng)分限制[33]。馬尾松人工林中N∶P 的比值介于13.77～27.46，平均為19.71，略大于陸生植物的平均N∶P 比15.37[23]。Koerselman 等[34]閾值試驗表明當(dāng)葉片的N∶P ＜ 14時，植物相對受N 限制；當(dāng)N∶P ＞ 16 時，表現(xiàn)為受P 限制；當(dāng)14 ＜ N∶P ＜ 16 時，植物受N 或P 限制，具體取決于植物。本研究中，除30 年生外（N∶P = 15.11），不同發(fā)育階段馬尾松人工林的生長均受到P 的限制，這與Han 等[24]通過分析測量中國753 種陸生植物葉片元素計量關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，與全球尺度相比中國區(qū)植被生長更易受到P限制的結(jié)果相一致。

不同林齡之間土壤C、N 和P 的化學(xué)計量具有顯著差異，這與之前的研究一致[21-22]。馬尾松土壤C∶N 平均值為11.24，與中國平均值（11.0）相似[30]，但小于全球平均值13.33[35]。土壤C∶P、N∶P 的平均值分別為27.35、2.35，均小于全國的平均值，表明研究區(qū)土壤P 的含量較高，這可能是由于亞熱帶酸性紅壤區(qū)脫硅富鋁、鐵、錳氧化物等礦物是紅壤所進行的一種地球化學(xué)過程，酸性環(huán)境下富含的鋁、鐵、錳氧化物等礦物對P素專性吸附和固定的能力強，導(dǎo)致研究區(qū)全P含量固定，而速效P 的含量減少，這也是南方酸性環(huán)境下P 作為限制植物生長主要限制性元素的依據(jù)之一。因此，在馬尾松生長過程中，尤其是中成林階段，建議合理施用N、P 肥以改善土壤養(yǎng)分狀況和植物養(yǎng)分利用效率，使土壤化學(xué)計量養(yǎng)分能夠保持平衡狀態(tài)。

4.1.3 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 化學(xué)計量穩(wěn)定性

植物的生態(tài)計量穩(wěn)定性與植物的穩(wěn)定性呈正相關(guān)，具有較高穩(wěn)定性的植物在利用養(yǎng)分和適應(yīng)環(huán)境的能力更強[36]。馬尾松作為造林的先鋒樹種其對環(huán)境的適應(yīng)能力，以及通過自身生理、生化的調(diào)節(jié)機制，使其應(yīng)對環(huán)境的變化具有更強的穩(wěn)定性，而本研究馬尾松林對N、P，以及C∶N 和C∶P 的比值歸類為“嚴格穩(wěn)態(tài)”，也表明了馬尾松具有更強的植物穩(wěn)定性。馬尾松人工林C 含量，屬于“穩(wěn)態(tài)”系統(tǒng)，這可能是由于馬尾松在生長過程中，依靠大量C 來進行馬尾松松脂有機物質(zhì)的代謝和合成過程，同時針葉分泌大量的單寧、樹脂等次生代謝有機物質(zhì)來構(gòu)建保衛(wèi)細胞來抵抗環(huán)境脅迫和病蟲害[37]，這導(dǎo)致相對于其他植物馬尾松對C 的需求量增大，同時為了自身的生長和C 儲量的增加，C 隨環(huán)境變異性增加，其穩(wěn)定性有所減少。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)N∶P 比值屬于“弱穩(wěn)態(tài)”，表明馬尾松的生長受N∶P 的養(yǎng)分平衡狀態(tài)的影響更為顯著?？傮w而言，本研究結(jié)果和先前研究的結(jié)果[38]表明，化學(xué)計量穩(wěn)定性取決于植物自身的生物學(xué)特性，如：林木的化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)程度高于浮游植物[32]。這些結(jié)果證實了本研究的第3 個假設(shè)，即林木存在化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)，并且不同化學(xué)養(yǎng)分的化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)程度不同。

4.1.4 馬尾松葉片-土壤中C、N、P 化學(xué)計量比的相關(guān)關(guān)系

葉片C、N、P 化學(xué)計量比與土壤環(huán)境因子之間存在養(yǎng)分調(diào)節(jié)平衡，葉片依靠吸收土壤速效養(yǎng)分進行生長和光合作用，而土壤依靠植物凋落物的分解和養(yǎng)分的釋放過程進而維持土壤養(yǎng)分庫[8]。馬尾松葉片C、N、P 化學(xué)計量比與土壤環(huán)境因子之間具有密切的相關(guān)關(guān)系，尤其是土壤C∶P 和N∶P 與葉片C∶N 呈極顯著正相關(guān)，與C、N、N∶P 呈極顯著負相關(guān)，表明土壤C、N、P 化學(xué)計量平衡對葉片的養(yǎng)分吸收和固C 能力具有顯著影響。本研究中測量的土壤C、N、P 化學(xué)計量比和理化性質(zhì)因子分別解釋了葉片C、N、P 化學(xué)計量特征的80.98%和89.66%的方差變化，這表明葉片C、N、P 化學(xué)計量特征更容易受到土壤環(huán)境因子的影響。本研究發(fā)現(xiàn)土壤N、AP、AN 的含量及C∶N 與葉片C、N、P 化學(xué)計量呈顯著相關(guān)，表明土壤N、AP、AN 及C∶N可能是影響馬尾松葉片C、N、P 化學(xué)計量特征的重要因素。土壤C∶N 作為土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，是土壤有機質(zhì)組成及土壤養(yǎng)分有效性的重要指標(biāo)[39]，土壤中C∶N 的比值的變化直接關(guān)系植物可吸收養(yǎng)分的多少，這與本研究中土壤C/N 作為敏感性指標(biāo)的結(jié)果相一致。同時，大量研究表明，N 和P 的有效性是植物生長的限制性因子[4,40]，與本研究的結(jié)果相一致。然而，本研究僅對不同林齡馬尾松人工林葉片-土壤C、N、P 化學(xué)計量特征進行分析研究，而未涉及不同區(qū)域、馬尾松各器官以及林下灌木、草本和凋落物的C、N、P 化學(xué)計量特征，在接下來的研究中應(yīng)該將馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)作為一個整體，分析馬尾松-灌草-凋落物的C、N、P 化學(xué)計量特征，并與土壤環(huán)境因子進行結(jié)合研究，以期更加深入了解馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力和養(yǎng)分平衡效應(yīng)，同時本研究擬為馬尾松人工林的可持續(xù)經(jīng)營和土壤肥力管理提供理論依據(jù)。

4.2 結(jié)論

本研究綜合探討了桂中地區(qū)不同林齡馬尾松人工林葉片-土壤中C、N 和P 的含量、化學(xué)計量和化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)，并分析了葉片C、N、P 化學(xué)計量特征與土壤環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，C、N、P 含量和化學(xué)計量在不同林齡和葉片-土壤中均存在顯著差異，其中葉片C、N 含量隨林齡的增加呈上升趨勢，P 含量呈先上升后下降趨勢，C∶N 呈下降的趨勢，C∶P、N∶P 總體呈先下降后上升趨勢；土壤中C、N、P 含量均呈先下降后上升趨勢，C∶N 呈先上升后下降趨勢，C∶P、N∶P 整體呈逐漸下降趨勢；根據(jù)葉片N∶P 的比值，馬尾松的生長主要受到P 素的限制。馬尾松對于環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)出更強的植物穩(wěn)定系環(huán)境，但對于系統(tǒng)內(nèi)N∶P 的養(yǎng)分平衡狀態(tài)的敏感性較強，同時土壤N、AP、AN 的含量及C∶N 是馬尾松葉片C、N、P 化學(xué)計量特征變化的敏感性因子。因此，在馬尾松生長過程中，尤其要注意N∶P 的養(yǎng)分平衡，為提高其生產(chǎn)力，建議在撫育管理過程中合理施用N、P 肥以改善土壤養(yǎng)分狀況和植物養(yǎng)分利用效率。