“高山巨人”——塔黃

“高山上的寶塔”

前一段時間，網絡平臺上流傳著一個信息：“喜馬拉雅帝王花最近開了，這種植物400年才開一次花，見到它開花的人將會幸運無比！”信息中還配有一張耀眼奪目的植物圖片。那么，這是什么植物？真有如此神奇？

其實，網絡上流傳的這種“神奇”的高山植物就是蓼科大黃屬的塔黃（Rheum nobile），主要分布在喜馬拉雅山南麓、藏東南、云南西北部和四川西部橫斷山地區海拔3800～5000米的高山流石灘。

由于高山地區環境惡劣，生長在這里的植物普遍矮小。圖為高山上的墊狀植物

未開花的塔黃。有點像大白菜

1855年，達爾文的朋友、后來成為英國皇家植物園主任的虎克（J.D. Hooker）首次在錫金（現為印度錫金邦）發現并向世人介紹了塔黃。由于高山地區環境惡劣，受氣溫低且晝夜溫差大、紫外線輻射強、風大、土壤貧瘠，以及生長季短等不利因素的限制，生長在這里的植物普遍矮小，甚至貼地生長成墊狀。然而，就是在這樣的環境下，平時外表像一棵大白菜一樣毫不起眼的塔黃，在開花的時候卻會長出高達1.5～2米的花序，成為高山冰緣帶最高的草本植物。加上外面層層包裹的乳黃色苞片，它在空曠的流石灘上顯得格外醒目，遠遠望去，就像一座金色的寶塔，故名“塔黃”。而它的藏語名意思是“高山上的寶塔”，似乎更為直觀、形象。

守護在流石灘上的塔黃

真是400年才開花嗎？

由于塔黃具有獨特的形態，自19世紀中葉以來它倍受廣大植物學家、生態學家以及攝影愛好者的關注。特別是圍繞塔黃“開花時為何發育如此絢麗的苞片”這一問題，科學家開展了一系列的研究工作。然而，由于高山地區環境惡劣、交通不便，要長期跟蹤、觀測塔黃的生長與發育情況實屬不易。因此，塔黃究竟要多少年才會開花，一直是一個未解之謎。

最近，得益于西藏地區交通條件的改善以及一些新的研究手段和分析方法的使用，使得探討塔黃的開花生物學特征成為可能。我們課題組進行了為期4年的跟蹤調查，通過在野外原生境標記700多棵大小不同的植株，記錄每棵植株的存活、大小和是否開花等指標，利用整合模型進行分析后發現：塔黃需要經過平均33.5年的生長才能開花，而最長需要46年。一旦開花，塔黃會產生上萬朵小花，通過與一種吃種子的蕈蚊通力合作，實現高效傳粉，最終發育形成上萬粒種子。

如前所述，塔黃生長的環境異常惡劣，植物生長緩慢，必然需要經過長期的營養生長才能積累足夠多的資源，以供這么多的種子發育。因此，塔黃需要經歷數十年的生長才開花也就不足為怪了！有趣的是，塔黃在開花當年，種子成熟后就會死去，就像竹子一樣，是典型的多年生單次結實植物。那么，在如此惡劣的冰緣帶環境里，塔黃又是如何完成它傳宗接代的任務的呢？

科研人員跟蹤標記的塔黃

遲眼蕈蚊與塔黃的合作

通過跟蹤研究，科學家發現：塔黃經過多年的生長，一旦開花，遲眼蕈蚊的雌蟲和雄蟲就來到苞片的外面進行交配。完成交配后的雌蟲會進入苞片內開始訪花，在不同的花之間爬行，尋找適合產卵的小花并取食花粉。一旦找到合適的小花，雌蟲便將卵產在小花的子房內。在此過程中，大量花粉粘到昆蟲身體的各個部位，從而將花粉傳遞到這些小花的柱頭上，實現傳粉。傳粉完成后，子房內的胚珠開始發育成為種子，而子房內的昆蟲卵則進入一種“休眠”狀態。

9月初，種子開始成熟。此時，子房內的卵開始孵化成為幼蟲，并以成熟的種子為食以完成發育。幼蟲最先吃靠近果梗部分的種子，待吃光種子后便在果實的頂端咬出一個洞，爬出果實，鉆到枯落的葉片或巖石下面化成蛹，越冬。

來年的6月初，當塔黃開始開花時，這些蛹又羽化為成蟲開始訪花，進入下一個世代的循環。因此，塔黃通過與傳粉遲眼蕈蚊合作——“你為我傳粉，我為你育兒”，在環境極其惡劣的高山冰緣帶實現了較高的傳粉成功率。

塔黃開花時，雌、雄遲眼蕈蚊在苞片外面進行交配。完成交配后，雌蚊將進入苞片內開始訪花

身上沾滿花粉的雌性遲眼蕈蚊正在尋找適合產卵的小花，以進行傳粉

小知識·遲眼蕈蚊

遲眼蕈蚊是雙翅目眼蕈蚊科的一種昆蟲，形小，似蚊，幼蟲呈乳白色，喜歡潮濕陰暗的環境。成蟲頭部復眼背面尖突，左右相連形成眼橋，僅極少數種分離。遲眼蕈蚊的適應能力很強，在炎熱的沙漠地帶和寒冷的極地都有分布。遲眼蕈蚊屬腐食性或植食性昆蟲，常大量群居為害植物地下部分及菌蕈，可以對食（藥）用菌及園林植物造成巨大危害，有時使之完全毀損。

什么時候開花呢？

一般來說，植物生長的時間越長，積累的資源就越多。既然塔黃一生只開一次花，那么，塔黃為什么平均生長33.5年時開花，而不生長更長的時間，以積累更多的資源，產生更多且更“強壯”的后代（種子）后再開花呢？

在塔黃的一生中，除了汲取營養進行生長外，還可能遭遇各種“不測”，如極端的干旱、生長環境內的巖石滑坡和被動物取食（如放牧）等。在這種情況下，為了增加營養積累而推遲繁殖時間所獲得的好處，可能被遭遇“不測”導致的死亡全部抵消；相反，如果為了避免“不測”而早早開花，又會由于資源積累不足，導致后代的數量和質量下降，機會成本增加。因此，通過長期的進化選擇與適應，平均33.5年或許是塔黃在目前所處環境中最優的開花年齡。

碩果累累的塔黃

需要注意的是，由于塔黃的開花年齡在一定程度上受生長條件差異的影響，隨著環境條件的改變（如不同地點的氣候條件以及土壤肥力差異）可能導致不同地方的塔黃其最優的開花年齡不同。此外，全球變暖導致的溫度上升、大氣氮沉降導致的土壤營養含量增加，以及放牧增加導致的干擾加劇等，是否會引起塔黃提前開花？如果開花年齡改變，又會給依賴塔黃生存與繁殖的其他植物或動物帶來什么樣的影響？目前，研究人員正在野外通過模擬各種條件，開展相關的研究工作，試圖回答這些有趣的問題。

正在開花的塔黃和去年開花死亡后留下的“光桿”

世界上真有400年才開花的植物嗎？

許多植物在種子萌發的當年就會開花，如常見的很多瓜果類蔬菜（如四季豆、茄子和黃瓜等）。但有的植物卻需要長達上百年才會開花，例如被稱為安第斯皇后的鳳梨科草本植物巨粗莖鳳梨。這種植物目前只分布在南美洲秘魯和玻利維亞海拔3200～4800米的高山地區，由于生長環境極其惡劣，需要生長80～100年甚至更長的時間，才能積累足夠多的資源，滿足高達12米的花序進行繁殖所需。

另一類需要生長多年才會開花的植物，是我們常見的竹子。大多數竹子需要經過15～60年的生長才會開花，之后便會死去。而廣泛分布于我國黃河流域及其以南區域的桂竹，是目前已知的開花年齡最長的植物。據報道，桂竹最長需要生長120年才開花。

科學家認為，像竹子這類植物的開花年齡長，主要是為了躲避動物（包括人類）對其種子的取食。如果時隔很久后突然大量開花結實，動物因其種群數量較低而“反應不及”，可使很大一部分種子避免被取食，植物繁殖成功概率更高。除了遺傳因素會導致竹子成批大量開花外，氣候因素（如高溫、干旱）在一定程度上也有誘導或促進開花的作用。或許，隨著研究的深入，具有更長開花年齡的植物將會被發現，尤其是在一些被研究得很少的區域（如北極和極高海拔地區）。

開花的巨粗莖鳳梨

作者簡介

宋波 博士，中國科學院昆明植物研究所副研究員，碩士研究生導師，云南省中青年學術與技術帶頭人。主要從事高山植物多樣性及其進化適應機制的相關研究工作；主持國家自然科學基金、中科院人才項目、云南省自然科學基金等課題10余項。在New Phytologist和Annals of Botany等國內外重要刊物上發表論文30余篇。