海南清瀾港紅樹林優勢群落冠層葉片生態化學計量特征分析

楊青青，陳小花，2，3

1.海南省林業科學研究院（海南省紅樹林研究院），海南?？?571100；

2.海南省熱帶林業資源監測與應用重點實驗室（籌），海南海口 571100；

3.?？谑袧竦乇Ｗo工程技術研究開發中心，海南?？?71100

紅樹林是廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區低能海岸潮間帶的特有的木本植物群落，具有重要的生態與經濟價值[1-2]，全球尺度上紅樹林面積約為1.4×105km2[3]。作為非常重要的沿海生態系統，紅樹林在防風固堤、保護海岸環境、維護海岸生態系統平衡等方面發揮重要作用[4-5]。其中，海南島紅樹林資源豐富，分布廣泛。在海南島東北部、南部、西部和東部均有分布[6]。據統計，2013 年海南紅樹林面積為4891.2hm2，占全國紅樹林面積的19.9%。有關海南島紅樹林分布狀況[7]、土壤碳儲量及其分布[8]、景觀格局動態分析[9]、沉積物形態特征和生物有效性[10]等已有大量研究。但截至目前，對紅樹林植物葉片生態化學計量的對比研究仍較少，以致無法系統了解其環境適應策略。

碳（C）、氮（N）、磷（P）作為重要的生理指標，對植物生長起著決定性作用[11]。葉片作為植物光合作用的主要器官，既是植物生長狀況的“敏感器”，也是能量與物質的“交換所”[12]。研究植物葉片C、N、P 化學計量特征對生態系統的能量循環與穩定有著重要意義[13]。例如，有學者通過C:N 和C:P 值來判斷植物養分利用效率[14]，植物生長所需養分受外界環境限制情況則是通過N:P 值來解釋?？傊?，植物C、N、P 及其比值還可以用來反映植物養分利用效率和其所處特定環境的相關性[15]，以及解釋群落內植物種間競爭與共存的關系[16]。因此，探索植物體內的C、N、P 含量及其比值有助于認識整個生態系統的結構和功能以及資源限制狀況[17]。葉片作為植物的重要營養器官，其養分元素測定方法十分簡單，成為近年來生態學研究的熱點。

目前，有關生態化學計量學方面的研究對象大多集中于森林生態系統和草地生態系統[18]，對紅樹林生態系統生態化學計量特征的研究較少。該研究以海南文昌清瀾港紅樹林海蓮（尖瓣海蓮）群落、欖李（紅欖李）群落和紅樹群落為研究對象，在進行樣地調查的基礎上，分析3 種優勢群落冠層葉片C、N、P 含量與化學計量特征和潛在影響因素。以期為海南省紅樹林保護、評估與管理提供一定的理論依據和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

海南省清瀾港紅樹林省級自然保護區建立于1981 年，位于文昌市境內，地理位置為19°15′N～20°9′N，110°30′E～110°2′E。該保護區擁有豐富的紅樹林植物物種，且紅樹林分布面積在全省范圍內位列第二。該區氣候屬熱帶季風海洋性氣候，年均氣溫為24.1℃，年降水量為1749.5mm，土壤母質為典型的灘涂沖積層。借鑒文獻和最新紅樹林調查數據統計分析可知，清瀾港保護區紅樹物種有24 種，占全省紅樹總物種數（26 種）的92.31%。海蓮（尖瓣海蓮）群落、欖李（紅欖李）群落和紅樹群落是清瀾港保護區3 大主要優勢群落類型。實地調查發現，海蓮（尖瓣海蓮）群落以尖瓣海蓮（Bruguiera sexangula）為優勢種，群落中還有杯萼海桑（Sonneratia alba）、海桑（Sonneratia caseolaris）、紅欖李（Lumnitzera littorea）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、紅樹（Rhizophora apiculata）、柱果木欖（Bruguiera cylindrica）、海漆（Excoecaria agallocha）和角果木（Ceriops tagal）等植被；欖李（紅欖李）群落以紅欖李為優勢種，群落中還有尖瓣海蓮、紅樹等植被；紅樹群落以紅樹為優勢種，群落中還有柱果木欖、尖瓣海蓮、杯萼海桑和海桑等植被。

1.2 樣地設置及調查方法

2020 年6 月—7 月，在研究區實地踏查的基礎上，根據2019 年調查的紅樹林分布情況，對選取海蓮（尖瓣海蓮）、欖李（紅欖李）和紅樹3 個群落進行樣品采集。使用高枝剪采集冠層頂端健康完整的葉片，每個采集點為5m×5m，在采集點內間隔1m 距離隨機采摘頂端4 處，分別放入檔案袋帶回實驗室烘干制成干樣品。采樣點如圖1 所示，其中海蓮（尖瓣海蓮）群落采集點11 個、紅樹群落采集點6 個、欖李（紅欖李）群落采集點23 個。

圖1 研究區位置Fig.1 Location of Study Area

1.3 樣品采集與理化性質分析

2020 年6 月采集樣品。在5m×5m 樣方內每間隔1m 隨機選取4 個采樣點，采摘冠層頂端成熟完整的葉片，采摘點盡可能覆蓋整個樹冠，鮮重取樣約300g 左右，帶回實驗室烘干至恒重，用于測定總碳（TC）、總氮（TN）和總磷（TP）含量。葉片總碳參照《陸地生物群落調查觀測與分析》[19]；葉片總氮含量測定參照NY/T 2017-2011；葉片總磷含量測定參照GB 5009.268-2016。

1.4 數據處理

試驗數據用 Microsoft Office Excel 2010、SPSS 22.0 和ArcGIS10.3 軟件進行整理、剔除和制圖；對不同紅樹林優勢群落冠層葉片總碳、總氮和總磷含量及其生態化學計量比之間做單因素（One-way ANOVA）分析。

2 結果與分析

2.1 不同紅樹林優勢群落冠層葉片碳、氮、磷含量分析

對不同紅樹林優勢群落冠層葉片碳氮磷含量進行分析，結果如圖2 所示。不同優勢群落冠層葉片總碳含量表現為紅樹＞海蓮（尖瓣海蓮）＞欖李（紅欖李），群落間存在差異但不顯著（P＞0.05）。其中紅樹群落冠層葉片總碳含量介于329.00 g·kg-1～460.00g·kg-1之間，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片總碳含量介于301.00g·kg-1～442.00g·kg-1之間，欖李（紅欖李）群落冠層葉片總碳含量介于261.00 g·kg-1～443.00g·kg-1之間。

圖2 不同紅樹林優勢群落冠層葉片碳、氮、磷含量特征Fig.2 Characteristics of Leaf C，N and P Contents in Canopy of Different Mangrove Dominant Communities

不同優勢群落冠層葉片總氮含量表現為紅樹＞海蓮（尖瓣海蓮）＞欖李（紅欖李），群落間存在差異但不顯著（P＞0.05）。其中紅樹群落冠層葉片總氮含量介于10.70g·kg-1～19.32g·kg-1之間，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片總氮含量介于5.73g·kg-1～26.44g·kg-1之間，欖李（紅欖李）群落冠層葉片總氮含量介于7.74g·kg-1～24.45g·kg-1之間。

不同優勢群落冠層葉片總磷含量表現為海蓮（尖瓣海蓮）＞欖李（紅欖李）＞紅樹，群落間存在差異但不顯著（P＞0.05）。其中海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片總磷含量介于0.57g·kg-1～2.00g·kg-1之間，欖李（紅欖李）群落冠層葉片總磷含量介于0.47g·kg-1～2.23g·kg-1之間，紅樹群落冠層葉片總磷含量介于0.84g·kg-1～1.66g·kg-1之間。

2.2 不同群落冠層葉片C、N、P 生態化學計量特征

如圖3 所示，對3 種群落類型冠層葉片C、N、P生態化學計量特征進行分析。

圖3 不同紅樹林優勢群落冠層葉片C/N、C/P 和N/P 特征Fig.3 The Ratio of C/N，C/P and N/P in Litter of Different Mangrove Dominant Communities

不同群落冠層葉片的C/N 均值表現為欖李（紅欖李）＞海蓮（尖瓣海蓮）＞紅樹，不同優勢群落間差異不顯著（P＞0.05）。其中，欖李（紅欖李）群落冠層葉片的C/N 變化范圍為14.85～52.27，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片的C/N 變化范圍為14.19～59.69，紅樹群落冠層葉片的C/N 變化范圍為19.76～37.19。

不同群落冠層葉片的C/P 均值表現為欖李（紅欖李）＞紅樹＞海蓮（尖瓣海蓮），不同優勢群落間差異不顯著（P＞0.05）。其中，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片的C/P 變化范圍為171.05～613.48，欖李（紅欖李）群落冠層葉片的C/P 變化范圍為178.57～883.90，紅樹群落冠層葉片的C/P 變化范圍為200.00～504.50。

不同群落冠層葉片的N/P 均值表現為紅樹＞欖李（紅欖李）＞海蓮（尖瓣海蓮），不同優勢群落間差異不顯著（P＞0.05）。其中，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片的N/P 變化范圍為6.97～19.14，欖李（紅欖李）群落冠層葉片的N/P 變化范圍為5.89～27.80，紅樹群落冠層葉片的N/P 變化范圍為8.71～22.62。

3 結論與討論

3.1 結論

海南清瀾港紅樹林不同優勢群落冠層C、N、P 含量的平均值分別為369.05g·kg-1、14.75g·kg-1、1.20g·kg-1，均低于全球陸生植物葉片的平均C 含量464.00（±32.10）g·kg-1，平均N 含量20.60g·kg-1、平均P 含量1.99 g·kg-1[20]，同時N 和P 含量均低于德國濕地植物（17.7g·kg-1、1.87g·kg-1）[21]和中國濕地植物葉片（16.07g·kg-1、1.87g·kg-1）[22]平均N、P 含量。該研究區域紅樹林優勢群落冠層葉片N:P 平均值為13.73，表明清瀾港紅樹林植物的生長傾向于受N 限制。

3.2 討論

海南省清瀾港紅樹林省級自然保護區地處熱帶海洋季風性氣候區，年均氣溫高且四季不分明，植物累計的生物量高，需消耗的N、P 量多，同時紅樹林生長于沿海灘涂地帶，土壤質地多為沙地，植物生長所需的部分養分元素來源于紅樹林潮灘沉積物淤積、有機碳埋藏以及營養物質累積[23]，然而外界環境的變化（臺風、降雨等）會改變植物對養分的吸收和利用速率，由此決定了該區植物群落冠層葉片C、N、P含量偏低的現象。

葉片生態化學計量是了解生物地球化學循環的窗口，也是認識植物的生長狀況及生態適應性的關鍵[24]?？梢酝ㄟ^計算植物葉片C:N、C:P 值來掌握植物吸收N、P 元素時同化碳的能力、養分利用率和生長率，而N:P 值則是體現群落水平上的養分限制規律[25]。該研究區海蓮（尖瓣海桑）群落冠層葉片的C:N、C:P、N:P 值分別為27.70、328.01、12.13；紅樹群落冠層葉片的C:N、C:P、N:P 值分別為25.65、346.16、13.73；欖李（紅欖李）群落冠層葉片的C:N、C:P、N:P 值分別為27.75、354.46、13.12。對比發現，該研究區3 種優勢群落冠層葉片的C:N、N:P 值均高于中國廣西北侖河口紅樹植物的C:N、N:P 值（19.04、10.47），低于C:P 值（414.63）[26]，反之遠低于北美洲紅樹林植物的C:N、C:P、N:P 值（45.77、1748.1、38.23）[27]，由此看來，氣候差異對紅樹林植物葉片的C:N、C:P、N:P 值影響較大。N 和P 對植物生長、發育和生態系統的結構、功能起著關鍵作用，同時也是限制濕地生態系統生產力的兩個主要因子。根據前人研究結論，將N:P 閾值大小作為指示植物生長的限制元素，當低于10 或14 時，認為傾向于受N 元素限制；當高于16 或20 時，認為傾向于受P限制；當介于14～16 時，認為傾向于受N 和P 元素共同限制[28]。如陳毅青[29]和何琴飛[30]研究表明，海南石梅灣拉關木和廣西欽州灣紅樹植物葉片N:P 值分別為8.04、9.1，主要受N 限制，此結果與該研究區域研究結果一致；也有報道的研究結果與該區域研究結果不一致的，比如鄭艷明等[31]研究表明，鄱陽湖濕地兩種優勢植物N:P 值為21.25，主要受P 限制。

以往研究發現，不同濕地間C、N、P 含量的差異與不同區域的元素來源（沉積物養分含量、根系分泌物與凋落物分解）、海岸環境（潮汐、微地形等）以及人類活動等多種綜合因素的影響有關[32]。研究區屬于陸地與海洋交界帶的灘涂淺灘，不同優勢群落生長所形成的微環境各不相同，從研究區位置（圖1）來看，主要體現在所調查紅樹植物地理位置差異、受潮水浸泡時間和海水沖擊會引起的沉積物可溶性養分遷移與流失，與郭志華等[11]研究結論“有機質的沉積受到潮水強烈的平均化作用影響，在水平方向上，近河口紅樹林土壤有機碳平均含量隨離海洋距離的增加而降低”基本一致。以上因素說明該區3 種紅樹林優勢群落植物生長養分供應來源不一。在不考慮植物自身生理特征情況下，水文和土壤條件是影響植物養分含量的重要因子，所蘊藏的營養元素直接供應植物的生長，可通過植物葉片的N:P 閾值來判斷植物養分限制狀況[33]。如周元慧等[26]研究表明，紅樹植物土壤P 含量與葉片C 含量、C:P 及N:P 有顯著或極顯著的負相關關系，土壤N 含量與葉片C:P和N:P 值分別呈現顯著正相關和極顯著負相關關系，葉片與土壤間的化學計量關系可能與紅樹植物的生理生態特征以及河口海岸環境(潮汐、微地形等)有密切關系；宋思夢等[34]研究指出立地類型對四川省杉木人工林葉片C、N、P 含量有顯著影響，說明立地類型是引起元素吸收與累積的重要因子，此外人工林生長受N 限制與研究區土壤硝態氮、銨態氮容易淋溶流失有關。該研究只對紅樹植物冠層葉片C、N、P 含量及其生態化學計量特征進行了分析，結合前人結論，初步認為3 種紅樹林優勢群落冠層葉片C、N、P 生態化學計量差異與植物地理位置差異、植物自身生理特征、養分來源等因素有關。建議下一步深入探析紅樹林生態系統養分循環與影響機制。