海南清瀾港紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征分析

楊青青，陳小花，2，3

1.海南省林業(yè)科學(xué)研究院（海南省紅樹林研究院），海南海口 571100；

2.海南省熱帶林業(yè)資源監(jiān)測(cè)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（籌），海南海口 571100；

3.海口市濕地保護(hù)工程技術(shù)研究開發(fā)中心，海南海口571100

紅樹林是廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)低能海岸潮間帶的特有的木本植物群落，具有重要的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1-2]，全球尺度上紅樹林面積約為1.4×105km2[3]。作為非常重要的沿海生態(tài)系統(tǒng)，紅樹林在防風(fēng)固堤、保護(hù)海岸環(huán)境、維護(hù)海岸生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面發(fā)揮重要作用[4-5]。其中，海南島紅樹林資源豐富，分布廣泛。在海南島東北部、南部、西部和東部均有分布[6]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2013 年海南紅樹林面積為4891.2hm2，占全國紅樹林面積的19.9%。有關(guān)海南島紅樹林分布狀況[7]、土壤碳儲(chǔ)量及其分布[8]、景觀格局動(dòng)態(tài)分析[9]、沉積物形態(tài)特征和生物有效性[10]等已有大量研究。但截至目前，對(duì)紅樹林植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量的對(duì)比研究仍較少，以致無法系統(tǒng)了解其環(huán)境適應(yīng)策略。

碳（C）、氮（N）、磷（P）作為重要的生理指標(biāo)，對(duì)植物生長(zhǎng)起著決定性作用[11]。葉片作為植物光合作用的主要器官，既是植物生長(zhǎng)狀況的“敏感器”，也是能量與物質(zhì)的“交換所”[12]。研究植物葉片C、N、P 化學(xué)計(jì)量特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的能量循環(huán)與穩(wěn)定有著重要意義[13]。例如，有學(xué)者通過C:N 和C:P 值來判斷植物養(yǎng)分利用效率[14]，植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分受外界環(huán)境限制情況則是通過N:P 值來解釋。總之，植物C、N、P 及其比值還可以用來反映植物養(yǎng)分利用效率和其所處特定環(huán)境的相關(guān)性[15]，以及解釋群落內(nèi)植物種間競(jìng)爭(zhēng)與共存的關(guān)系[16]。因此，探索植物體內(nèi)的C、N、P 含量及其比值有助于認(rèn)識(shí)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及資源限制狀況[17]。葉片作為植物的重要營養(yǎng)器官，其養(yǎng)分元素測(cè)定方法十分簡(jiǎn)單，成為近年來生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

目前，有關(guān)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究對(duì)象大多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)和草地生態(tài)系統(tǒng)[18]，對(duì)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究較少。該研究以海南文昌清瀾港紅樹林海蓮（尖瓣海蓮）群落、欖李（紅欖李）群落和紅樹群落為研究對(duì)象，在進(jìn)行樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析3 種優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片C、N、P 含量與化學(xué)計(jì)量特征和潛在影響因素。以期為海南省紅樹林保護(hù)、評(píng)估與管理提供一定的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南省清瀾港紅樹林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)建立于1981 年，位于文昌市境內(nèi)，地理位置為19°15′N～20°9′N，110°30′E～110°2′E。該保護(hù)區(qū)擁有豐富的紅樹林植物物種，且紅樹林分布面積在全省范圍內(nèi)位列第二。該區(qū)氣候?qū)贌釒Ъ撅L(fēng)海洋性氣候，年均氣溫為24.1℃，年降水量為1749.5mm，土壤母質(zhì)為典型的灘涂沖積層。借鑒文獻(xiàn)和最新紅樹林調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析可知，清瀾港保護(hù)區(qū)紅樹物種有24 種，占全省紅樹總物種數(shù)（26 種）的92.31%。海蓮（尖瓣海蓮）群落、欖李（紅欖李）群落和紅樹群落是清瀾港保護(hù)區(qū)3 大主要優(yōu)勢(shì)群落類型。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海蓮（尖瓣海蓮）群落以尖瓣海蓮（Bruguiera sexangula）為優(yōu)勢(shì)種，群落中還有杯萼海桑（Sonneratia alba）、海桑（Sonneratia caseolaris）、紅欖李（Lumnitzera littorea）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、紅樹（Rhizophora apiculata）、柱果木欖（Bruguiera cylindrica）、海漆（Excoecaria agallocha）和角果木（Ceriops tagal）等植被；欖李（紅欖李）群落以紅欖李為優(yōu)勢(shì)種，群落中還有尖瓣海蓮、紅樹等植被；紅樹群落以紅樹為優(yōu)勢(shì)種，群落中還有柱果木欖、尖瓣海蓮、杯萼海桑和海桑等植被。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

2020 年6 月—7 月，在研究區(qū)實(shí)地踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)2019 年調(diào)查的紅樹林分布情況，對(duì)選取海蓮（尖瓣海蓮）、欖李（紅欖李）和紅樹3 個(gè)群落進(jìn)行樣品采集。使用高枝剪采集冠層頂端健康完整的葉片，每個(gè)采集點(diǎn)為5m×5m，在采集點(diǎn)內(nèi)間隔1m 距離隨機(jī)采摘頂端4 處，分別放入檔案袋帶回實(shí)驗(yàn)室烘干制成干樣品。采樣點(diǎn)如圖1 所示，其中海蓮（尖瓣海蓮）群落采集點(diǎn)11 個(gè)、紅樹群落采集點(diǎn)6 個(gè)、欖李（紅欖李）群落采集點(diǎn)23 個(gè)。

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of Study Area

1.3 樣品采集與理化性質(zhì)分析

2020 年6 月采集樣品。在5m×5m 樣方內(nèi)每間隔1m 隨機(jī)選取4 個(gè)采樣點(diǎn)，采摘冠層頂端成熟完整的葉片，采摘點(diǎn)盡可能覆蓋整個(gè)樹冠，鮮重取樣約300g 左右，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重，用于測(cè)定總碳（TC）、總氮（TN）和總磷（TP）含量。葉片總碳參照《陸地生物群落調(diào)查觀測(cè)與分析》[19]；葉片總氮含量測(cè)定參照NY/T 2017-2011；葉片總磷含量測(cè)定參照GB 5009.268-2016。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 Microsoft Office Excel 2010、SPSS 22.0 和ArcGIS10.3 軟件進(jìn)行整理、剔除和制圖；對(duì)不同紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片總碳、總氮和總磷含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間做單因素（One-way ANOVA）分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片碳、氮、磷含量分析

對(duì)不同紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片碳氮磷含量進(jìn)行分析，結(jié)果如圖2 所示。不同優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片總碳含量表現(xiàn)為紅樹＞海蓮（尖瓣海蓮）＞欖李（紅欖李），群落間存在差異但不顯著（P＞0.05）。其中紅樹群落冠層葉片總碳含量介于329.00 g·kg-1～460.00g·kg-1之間，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片總碳含量介于301.00g·kg-1～442.00g·kg-1之間，欖李（紅欖李）群落冠層葉片總碳含量介于261.00 g·kg-1～443.00g·kg-1之間。

圖2 不同紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片碳、氮、磷含量特征Fig.2 Characteristics of Leaf C，N and P Contents in Canopy of Different Mangrove Dominant Communities

不同優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片總氮含量表現(xiàn)為紅樹＞海蓮（尖瓣海蓮）＞欖李（紅欖李），群落間存在差異但不顯著（P＞0.05）。其中紅樹群落冠層葉片總氮含量介于10.70g·kg-1～19.32g·kg-1之間，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片總氮含量介于5.73g·kg-1～26.44g·kg-1之間，欖李（紅欖李）群落冠層葉片總氮含量介于7.74g·kg-1～24.45g·kg-1之間。

不同優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片總磷含量表現(xiàn)為海蓮（尖瓣海蓮）＞欖李（紅欖李）＞紅樹，群落間存在差異但不顯著（P＞0.05）。其中海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片總磷含量介于0.57g·kg-1～2.00g·kg-1之間，欖李（紅欖李）群落冠層葉片總磷含量介于0.47g·kg-1～2.23g·kg-1之間，紅樹群落冠層葉片總磷含量介于0.84g·kg-1～1.66g·kg-1之間。

2.2 不同群落冠層葉片C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

如圖3 所示，對(duì)3 種群落類型冠層葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析。

圖3 不同紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片C/N、C/P 和N/P 特征Fig.3 The Ratio of C/N，C/P and N/P in Litter of Different Mangrove Dominant Communities

不同群落冠層葉片的C/N 均值表現(xiàn)為欖李（紅欖李）＞海蓮（尖瓣海蓮）＞紅樹，不同優(yōu)勢(shì)群落間差異不顯著（P＞0.05）。其中，欖李（紅欖李）群落冠層葉片的C/N 變化范圍為14.85～52.27，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片的C/N 變化范圍為14.19～59.69，紅樹群落冠層葉片的C/N 變化范圍為19.76～37.19。

不同群落冠層葉片的C/P 均值表現(xiàn)為欖李（紅欖李）＞紅樹＞海蓮（尖瓣海蓮），不同優(yōu)勢(shì)群落間差異不顯著（P＞0.05）。其中，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片的C/P 變化范圍為171.05～613.48，欖李（紅欖李）群落冠層葉片的C/P 變化范圍為178.57～883.90，紅樹群落冠層葉片的C/P 變化范圍為200.00～504.50。

不同群落冠層葉片的N/P 均值表現(xiàn)為紅樹＞欖李（紅欖李）＞海蓮（尖瓣海蓮），不同優(yōu)勢(shì)群落間差異不顯著（P＞0.05）。其中，海蓮（尖瓣海蓮）群落冠層葉片的N/P 變化范圍為6.97～19.14，欖李（紅欖李）群落冠層葉片的N/P 變化范圍為5.89～27.80，紅樹群落冠層葉片的N/P 變化范圍為8.71～22.62。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

海南清瀾港紅樹林不同優(yōu)勢(shì)群落冠層C、N、P 含量的平均值分別為369.05g·kg-1、14.75g·kg-1、1.20g·kg-1，均低于全球陸生植物葉片的平均C 含量464.00（±32.10）g·kg-1，平均N 含量20.60g·kg-1、平均P 含量1.99 g·kg-1[20]，同時(shí)N 和P 含量均低于德國濕地植物（17.7g·kg-1、1.87g·kg-1）[21]和中國濕地植物葉片（16.07g·kg-1、1.87g·kg-1）[22]平均N、P 含量。該研究區(qū)域紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片N:P 平均值為13.73，表明清瀾港紅樹林植物的生長(zhǎng)傾向于受N 限制。

3.2 討論

海南省清瀾港紅樹林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處熱帶海洋季風(fēng)性氣候區(qū)，年均氣溫高且四季不分明，植物累計(jì)的生物量高，需消耗的N、P 量多，同時(shí)紅樹林生長(zhǎng)于沿海灘涂地帶，土壤質(zhì)地多為沙地，植物生長(zhǎng)所需的部分養(yǎng)分元素來源于紅樹林潮灘沉積物淤積、有機(jī)碳埋藏以及營養(yǎng)物質(zhì)累積[23]，然而外界環(huán)境的變化（臺(tái)風(fēng)、降雨等）會(huì)改變植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用速率，由此決定了該區(qū)植物群落冠層葉片C、N、P含量偏低的現(xiàn)象。

葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量是了解生物地球化學(xué)循環(huán)的窗口，也是認(rèn)識(shí)植物的生長(zhǎng)狀況及生態(tài)適應(yīng)性的關(guān)鍵[24]。可以通過計(jì)算植物葉片C:N、C:P 值來掌握植物吸收N、P 元素時(shí)同化碳的能力、養(yǎng)分利用率和生長(zhǎng)率，而N:P 值則是體現(xiàn)群落水平上的養(yǎng)分限制規(guī)律[25]。該研究區(qū)海蓮（尖瓣海桑）群落冠層葉片的C:N、C:P、N:P 值分別為27.70、328.01、12.13；紅樹群落冠層葉片的C:N、C:P、N:P 值分別為25.65、346.16、13.73；欖李（紅欖李）群落冠層葉片的C:N、C:P、N:P 值分別為27.75、354.46、13.12。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，該研究區(qū)3 種優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片的C:N、N:P 值均高于中國廣西北侖河口紅樹植物的C:N、N:P 值（19.04、10.47），低于C:P 值（414.63）[26]，反之遠(yuǎn)低于北美洲紅樹林植物的C:N、C:P、N:P 值（45.77、1748.1、38.23）[27]，由此看來，氣候差異對(duì)紅樹林植物葉片的C:N、C:P、N:P 值影響較大。N 和P 對(duì)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能起著關(guān)鍵作用，同時(shí)也是限制濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的兩個(gè)主要因子。根據(jù)前人研究結(jié)論，將N:P 閾值大小作為指示植物生長(zhǎng)的限制元素，當(dāng)?shù)陀?0 或14 時(shí)，認(rèn)為傾向于受N 元素限制；當(dāng)高于16 或20 時(shí)，認(rèn)為傾向于受P限制；當(dāng)介于14～16 時(shí)，認(rèn)為傾向于受N 和P 元素共同限制[28]。如陳毅青[29]和何琴飛[30]研究表明，海南石梅灣拉關(guān)木和廣西欽州灣紅樹植物葉片N:P 值分別為8.04、9.1，主要受N 限制，此結(jié)果與該研究區(qū)域研究結(jié)果一致；也有報(bào)道的研究結(jié)果與該區(qū)域研究結(jié)果不一致的，比如鄭艷明等[31]研究表明，鄱陽湖濕地兩種優(yōu)勢(shì)植物N:P 值為21.25，主要受P 限制。

以往研究發(fā)現(xiàn)，不同濕地間C、N、P 含量的差異與不同區(qū)域的元素來源（沉積物養(yǎng)分含量、根系分泌物與凋落物分解）、海岸環(huán)境（潮汐、微地形等）以及人類活動(dòng)等多種綜合因素的影響有關(guān)[32]。研究區(qū)屬于陸地與海洋交界帶的灘涂淺灘，不同優(yōu)勢(shì)群落生長(zhǎng)所形成的微環(huán)境各不相同，從研究區(qū)位置（圖1）來看，主要體現(xiàn)在所調(diào)查紅樹植物地理位置差異、受潮水浸泡時(shí)間和海水沖擊會(huì)引起的沉積物可溶性養(yǎng)分遷移與流失，與郭志華等[11]研究結(jié)論“有機(jī)質(zhì)的沉積受到潮水強(qiáng)烈的平均化作用影響，在水平方向上，近河口紅樹林土壤有機(jī)碳平均含量隨離海洋距離的增加而降低”基本一致。以上因素說明該區(qū)3 種紅樹林優(yōu)勢(shì)群落植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)來源不一。在不考慮植物自身生理特征情況下，水文和土壤條件是影響植物養(yǎng)分含量的重要因子，所蘊(yùn)藏的營養(yǎng)元素直接供應(yīng)植物的生長(zhǎng)，可通過植物葉片的N:P 閾值來判斷植物養(yǎng)分限制狀況[33]。如周元慧等[26]研究表明，紅樹植物土壤P 含量與葉片C 含量、C:P 及N:P 有顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤N 含量與葉片C:P和N:P 值分別呈現(xiàn)顯著正相關(guān)和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，葉片與土壤間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系可能與紅樹植物的生理生態(tài)特征以及河口海岸環(huán)境(潮汐、微地形等)有密切關(guān)系；宋思?jí)舻萚34]研究指出立地類型對(duì)四川省杉木人工林葉片C、N、P 含量有顯著影響，說明立地類型是引起元素吸收與累積的重要因子，此外人工林生長(zhǎng)受N 限制與研究區(qū)土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮容易淋溶流失有關(guān)。該研究只對(duì)紅樹植物冠層葉片C、N、P 含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了分析，結(jié)合前人結(jié)論，初步認(rèn)為3 種紅樹林優(yōu)勢(shì)群落冠層葉片C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量差異與植物地理位置差異、植物自身生理特征、養(yǎng)分來源等因素有關(guān)。建議下一步深入探析紅樹林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與影響機(jī)制。