不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵生物學的影響

游梓翊，孫 鄭，夏長劍，鄧海濱

（1.廣東省煙草科學研究所，廣東 韶關(guān) 512029；2.中國煙草總公司海南省公司 海口雪茄研究所，海南 海口 571100）

紅彩瑞獵蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）屬半翅目獵蝽科昆蟲，是自然界一種優(yōu)秀的捕食性天敵。該天敵在全世界分布范圍較廣，目前已知國外越南、老撾、泰國、斯里蘭卡、緬甸、印度、馬來西亞和日本等國均有該天敵分布，國內(nèi)廣東、湖南、福建、江西、貴州、四川、西藏、云南和海南等地均有發(fā)生[1]。據(jù)國外研究報道，該天敵是水稻害蟲褐飛虱、稻縱卷葉螟、二化螟和棉花害蟲斜紋夜蛾、棉鈴蟲、棉紅蝽等害蟲的重要捕食性天敵[2-4]。據(jù)筆者田間調(diào)查結(jié)果，紅彩瑞獵蝽是煙草上自然發(fā)生的優(yōu)勢天敵種群，尤其在南方煙區(qū)，該天敵在烤煙和雪茄煙上均有自然種群存在。進一步研究表明，紅彩瑞獵蝽對煙蚜、煙青蟲和斜紋夜蛾有較強的捕食能力[5-6]。因此，該天敵在作物害蟲防控上具有廣闊應用前景。

將紅彩瑞獵蝽大面積推廣應用于害蟲防治的首要條件是實現(xiàn)該天敵的規(guī)模化、工廠化繁育，然而在大規(guī)模飼養(yǎng)中，需要解決確定昆蟲交配性比、產(chǎn)卵基質(zhì)、飼料和飼養(yǎng)溫度、濕度條件等問題。目前關(guān)于該方面的報道較少。有研究表明，米蛾、斜紋夜蛾、煙蚜等均可以作為人工飼養(yǎng)紅彩瑞獵蝽的獵物[6-7]，在人工繁殖中，紅彩瑞獵蝽最適宜雌雄性比為3∶2[8]，有報道表明，梨小食心蟲和井上蛀果斑螟均喜歡在硫酸紙上產(chǎn)卵[9-10]，而蠋蝽通常是以白紙作為其產(chǎn)卵基質(zhì)[11]，但有關(guān)不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵習性和繁殖能力影響的研究尚未見報道。在煙田調(diào)查時發(fā)現(xiàn)煙葉葉柄和葉背有紅彩瑞獵蝽卵塊，因此筆者猜想煙葉是否可作為紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵基質(zhì)。

本試驗目的是通過研究紅彩瑞獵蝽對產(chǎn)卵基質(zhì)的選擇偏好，以期為下一步優(yōu)化該天敵產(chǎn)卵基質(zhì)，提高人工擴繁過程中紅彩瑞獵蝽的產(chǎn)卵量以及卵塊收集效率等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蟲源：供試紅彩瑞獵蝽采自廣東省南雄市古市鎮(zhèn)東廂鋪村煙田，室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)3 代以上。選取同一批次羽化24 h 后的健康獵蝽成蟲作為供試蟲源。

供試基質(zhì)：基于上述前人有關(guān)產(chǎn)卵基質(zhì)的報道，以及田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅彩瑞獵蝽在煙葉上產(chǎn)卵的習性，使用煙草鮮葉片（A）、棉花鮮葉片（B）、報紙（C）、白紙（D）、硫酸紙（E）5 種物質(zhì)作為紅彩瑞獵蝽的產(chǎn)卵基質(zhì)供其產(chǎn)卵，空白對照（F）不放任何介質(zhì)（紅彩瑞獵蝽在塑料盒內(nèi)壁或盒蓋紗網(wǎng)上產(chǎn)卵）。

人工氣候箱：溫度（29±1）℃，RH（70±10）%，L∶D＝16 h∶8 h。

1.2 試驗方法

將鮮煙葉（A）、棉花葉（B）、報紙（C）、硫酸紙（D）、白紙（E）5 種產(chǎn)卵基質(zhì)，分別剪成6 cm×4 cm 大小并對折，各取1 片放入長×寬×高為19.7 cm×13.4 cm×6.8 cm 的透明塑料盒內(nèi)（盒蓋開有10 cm×6 cm 的100 目防蟲網(wǎng)），以不放置任何產(chǎn)卵物質(zhì)的塑料盒為空白對照（F）。將羽化48 h 后的紅彩瑞獵蝽雌雄成蟲按1∶1 配對后放入盒內(nèi)，每盒放1 對獵蝽作為1 個處理，每個盒子每天喂食3 齡幼蟲黃粉蟲2 頭，放1 塊蘸有2%蜂蜜水的脫脂棉球，每處理重復10 次。統(tǒng)計每個處理獵蝽的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期，每天檢查產(chǎn)卵基質(zhì)上的落卵量，基質(zhì)上有卵塊的取走基質(zhì)，更換新的產(chǎn)卵基質(zhì)，直至雌成蟲死亡，產(chǎn)卵結(jié)束，記錄基質(zhì)上的產(chǎn)卵總量，并計算產(chǎn)卵選擇率，產(chǎn)卵選擇率=某一基質(zhì)落卵量／所有基質(zhì)總落卵量×100%。卵塊收集后，統(tǒng)計每個卵塊的孵化率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用平均值±標準差表示，紅彩瑞獵蝽在不同產(chǎn)卵基質(zhì)上的累積產(chǎn)卵次數(shù)、累積產(chǎn)卵量和單雌平均產(chǎn)卵量等用SPSS 26.0 進行數(shù)據(jù)分析，并用Duncan 氏新復極差法進行處理間的差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵次數(shù)的影響

紅彩瑞獵蝽在不同產(chǎn)卵基質(zhì)上的累積落卵量見圖1，不同產(chǎn)卵基質(zhì)間的落卵量存在顯著差異（P＜0.05），其中鮮煙葉上的累積落卵量最多，平均卵量為（138.9±16.77）粒，而且試驗中發(fā)現(xiàn)，紅彩瑞獵蝽喜歡把卵塊產(chǎn)在煙葉折疊的縫隙處；棉花葉片上次之，為（80.3±13.32）粒；報紙、白紙和空白對照組之間的落卵量分別為（59.9±12.93）粒、（50.5±11.71）粒、（54.5±10.54）粒，處理間差異不顯著；硫酸紙上的落卵量最少，僅為（39.0±9.22）粒。紅彩瑞獵蝽對不同產(chǎn)卵基質(zhì)的產(chǎn)卵選擇率也存在顯著差異（P＜0.05），其中紅彩瑞獵蝽雌成蟲對煙葉的產(chǎn)卵選擇率最高，占總落卵量的（32.7±3.33）%；棉花葉次之為（18.9±2.49）%；對報紙、白紙、空白對照處理的產(chǎn)卵選擇率處理間無顯著差異，分別為（14.2±2.98）%、（12.0±2.91）%、（12.9±2.44）%；對硫酸紙的產(chǎn)卵選擇率最低，僅為（9.3±2.13）%。

圖1 紅彩瑞獵蝽在不同基質(zhì)上45 d 的累積產(chǎn)卵量和對基質(zhì)的產(chǎn)卵選擇率

紅彩瑞獵蝽在不同產(chǎn)卵基質(zhì)上的產(chǎn)卵次數(shù)存在顯著差異（圖2），在煙葉上的產(chǎn)卵次數(shù)最多為（6.4±0.82）次，在棉花葉片上產(chǎn)卵次數(shù)為（4.5±0.74）次；報紙、白紙、空白對照組之間的產(chǎn)卵次數(shù)分別為（3.2±0.63）次、（3.1±0.63）次、（3.3±0.67）次，處理間無顯著差異；在硫酸紙上的產(chǎn)卵次數(shù)最少，為（2.6±0.52）次。結(jié)果表明，紅彩瑞獵蝽在每種基質(zhì)的產(chǎn)卵次數(shù)越多，累積產(chǎn)卵總量也越多，兩者之間亦存在一定的線性關(guān)系（表1）。

表1 不同產(chǎn)卵基質(zhì)上紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵次數(shù)和總產(chǎn)卵量的回歸分析

圖2 紅彩瑞獵蝽45 d 內(nèi)在不同基質(zhì)上的單雌產(chǎn)卵次數(shù)

2.2 不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和孵化率的影響

產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽雌成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期的影響見表2。由表2 可知，煙葉上紅彩瑞獵蝽雌成蟲的產(chǎn)卵前期平均時間為（4.8±0.52）d，與棉花葉片（4.9±0.56）d 和報紙上（5.2±0.63）d 的產(chǎn)卵前期相當，低于白紙、硫酸紙和空白對照組的產(chǎn)卵前期。白紙、硫酸紙和空白對照產(chǎn)卵前期處理間差異不顯著。在產(chǎn)卵期方面，煙葉上的雌蟲的產(chǎn)卵期略長于其他處理，平均時間為（42.2±1.93）d，而其余處理間產(chǎn)卵期差異不顯著。在平均單次產(chǎn)卵量方面，以煙葉為產(chǎn)卵基質(zhì)的紅彩瑞獵蝽，平均單次產(chǎn)卵量最高為（21.6±0.82）粒，在棉花葉和報紙上的單次產(chǎn)卵量次之，分別為（19.7±1.06）粒、（18.7±1.11）粒，而空白對照組與白紙?zhí)幚黹g差異不顯著，分別為（16.6±1.19）粒、（15.7±1.35）粒，硫酸紙單次產(chǎn)卵量最低為（14.9±1.09）粒。結(jié)果表明，不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽雌成蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和單次產(chǎn)卵量均有一定影響。

表2 紅彩瑞獵蝽在不同基質(zhì)上的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期

紅彩瑞獵蝽雌成蟲產(chǎn)卵后，各處理的卵發(fā)育歷期和孵化率結(jié)果見表3。不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽的卵發(fā)育歷期有一定影響，其中煙葉上卵塊平均卵發(fā)育歷期最短為（4.9±0.57）d；與棉花葉（5.1±0.57）d和白紙上（5.2±0.63）d 的卵發(fā)育歷期處理間無顯著差異（P＞0.05）；報紙、硫酸紙和對照組與棉花葉和白紙無顯著差異，分別為（5.5±0.71）d、（5.7±0.63）d、（5.5±0.70）d。

表3 不同基質(zhì)上紅彩瑞獵蝽卵的發(fā)育歷期和孵化率

在孵化率方面，煙葉和棉花葉片上卵孵化率分別為（91.84±1.60）%、（91.21±1.61）%，顯著高于其他產(chǎn)卵基質(zhì)處理(P＜0.05)，報紙、白紙和空白對照組組間差異不顯著，分別為（86.29±2.84）%、（84.81±1.66）%、（84.70±2.99）%；而硫酸紙?zhí)幚淼姆趸蕿椋?1.76±3.68）%，顯著低于其他處理。

3 討論與結(jié)論

昆蟲要完成生長發(fā)育、交配和繁衍后代，雌雄成蟲的交配和產(chǎn)卵行為是決定其繁育后代的關(guān)鍵階段，而適宜的產(chǎn)卵基質(zhì)是產(chǎn)卵及孵化獲得成功的關(guān)鍵要素。本研究結(jié)果表明，不同產(chǎn)卵基質(zhì)對紅彩瑞獵蝽產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵次數(shù)、產(chǎn)卵量和孵化率等產(chǎn)卵生物學特性有顯著影響。其中，以煙葉作為紅彩瑞獵蝽的產(chǎn)卵基質(zhì)，可獲得最高的產(chǎn)卵次數(shù)、產(chǎn)卵量、卵孵化率和產(chǎn)卵歷期，以及較短的產(chǎn)卵前期和卵發(fā)育歷期。

昆蟲通過視覺識別產(chǎn)卵場所的物理性狀、通過嗅覺感應產(chǎn)卵基質(zhì)釋放的揮發(fā)性物質(zhì)來定向搜索產(chǎn)卵基質(zhì)，因此，產(chǎn)卵基質(zhì)的外觀形態(tài)和內(nèi)在化學物質(zhì)是影響這一過程的重要因素[12]。不同昆蟲對產(chǎn)卵基質(zhì)顏色的喜好也不同。王忠宇等[11]的研究表明,不同顏色產(chǎn)卵介質(zhì)對蠋蝽產(chǎn)卵習性有影響，綠色環(huán)境介質(zhì)中蠋蝽卵量最高，這與本研究紅彩瑞獵蝽在綠色煙葉上產(chǎn)卵量最高的結(jié)果相似；而孟氏隱唇瓢蟲對產(chǎn)卵基質(zhì)的顏色選擇行為研究結(jié)果表明,孟氏隱唇瓢蟲在紅色棉花上的產(chǎn)卵次數(shù)和總產(chǎn)卵量最多[13]；異色瓢蟲成蟲在不同環(huán)境顏色條件下采用不同產(chǎn)卵策略，不同顏色產(chǎn)卵基質(zhì)對異色瓢蟲成蟲的交配持續(xù)時間影響不明顯,但其產(chǎn)卵前期在黃色及綠色條件下顯著小于其余各處理[14]。昆蟲在選擇植物或其他組織作為產(chǎn)卵基質(zhì)時，對昆蟲產(chǎn)卵生物學造成差異的原因，可能與產(chǎn)卵基質(zhì)的幼嫩程度、組織表面特征結(jié)構(gòu)、植物表面揮發(fā)性物質(zhì)等存在一定關(guān)系[15]。例如，在不同產(chǎn)卵基質(zhì)選擇上，異色瓢蟲更喜歡在甘藍葉片和折疊紙片上產(chǎn)卵[16]；不同宿主植物對蠋蝽成蟲生殖力的影響研究表明，宿主為榆樹時成蟲產(chǎn)卵量最大，不同宿主植物條件下飼養(yǎng)的蠋蝽其次代卵的孵化時間也表現(xiàn)出一定差異[17]；小花蝽在壽星花嫩莖、黃豆芽和燕子掌葉片3 種植物上的單雌產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和雌成蟲壽命等指標上沒明顯差異,但產(chǎn)于壽星花嫩莖上的小花蝽卵孵化率最高[18]，而李成軍等[19]研究結(jié)果則表明，東亞小花蝽在蕓豆豆莢上的單雌平均產(chǎn)卵量和卵孵化率最高；以蕓豆豆莢作為南方小花蝽的產(chǎn)卵基質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)90%以上的南方小花蝽產(chǎn)卵產(chǎn)在蕓豆豆莢的莢縫線處[20]，這個結(jié)果與本研究發(fā)現(xiàn)紅彩瑞獵蝽喜歡把卵塊產(chǎn)在煙葉折疊的縫隙處有相似之處。

以煙葉為產(chǎn)卵基質(zhì)時，紅彩瑞獵蝽雌成蟲幾乎不在塑料盒內(nèi)壁產(chǎn)卵，而以其他物質(zhì)為產(chǎn)卵基質(zhì)時，在塑料盒內(nèi)壁發(fā)現(xiàn)有紅彩瑞獵蝽卵粒，說明紅彩瑞獵蝽對煙葉有一定的產(chǎn)卵喜好，在規(guī)模擴繁紅彩瑞獵蝽時，可以充分利用煙葉生產(chǎn)中優(yōu)化煙葉結(jié)構(gòu)，打掉煙株下部煙葉4～5 片葉要廢棄處理的技術(shù)措施，將摘除的下部煙葉用于獵蝽產(chǎn)卵基質(zhì)，達到廢物利用的效果。而吸引紅彩瑞獵蝽在煙葉上產(chǎn)卵，到底是煙葉顏色或其他煙葉物理特征，還是煙葉表面揮發(fā)的化學物質(zhì)所致，其具體機理還有待進一步研究。