小麥源庫優異種質的鑒定與源庫類型的劃分

南瑞，楊玉存，石芳慧，張禮寧，米彤茜，張立強，李春艷，孫風麗，奚亞軍，張超

小麥源庫優異種質的鑒定與源庫類型的劃分

南瑞1，楊玉存1，石芳慧1，張禮寧1，米彤茜1，張立強2，李春艷2，孫風麗1，奚亞軍1，張超1

1西北農林科技大學農學院/農業農村部西北地區小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，陜西楊凌 712100；2寶雞市隴縣種子工作站，陜西寶雞 721200

【目的】篩選源庫評價指標，劃分試驗材料的源庫類型，探究源庫關系對小麥農藝、產量及品質性狀的影響，為小麥源庫代謝研究和遺傳育種應用提供參考。【方法】以國內外190份小麥種質資源為試驗材料，測定其源代謝、庫代謝相關性狀，利用主成分分析對小麥的源庫代謝能力進行評價，根據綜合得分對優異小麥材料進行篩選。以源活性綜合得分、源大小（葉面積）、庫活性綜合得分、庫數目（穗粒數）為指標進行層次聚類，根據聚類結果總結小麥材料的源庫類型，分析不同區域小麥源庫特征差異，比較不同源庫類群間小麥的農藝性狀、產量性狀、品質性狀的差異。【結果】通過主成分分析將6個與小麥源活性密切相關的指標轉化為3個獨立指標（光化學淬滅系數、最大光合潛力和葉綠素含量），將5個與庫活性密切相關的指標轉化為2個獨立指標（最大灌漿速率和灌漿持續期），累計貢獻率分別為82.80%和92.90%，篩選出源活性、源大小（葉面積）、庫活性、庫數目（穗粒數）排名前十的小麥品種。根據源庫關系，將供試的190份小麥材料劃分為三大類八小類：源足庫乏型（源中庫弱型、源強庫中型）、源乏庫足型（源中庫強型、源弱庫中型）和源庫平衡型（受限于庫活性的源弱庫弱型、受限于源活性和穗粒數的源弱庫弱型、源中庫中型、源強庫強型），其中，受限于源活性與穗粒數的源弱庫弱型、源中庫強型、源強庫強型包含了大多數品種，占所有材料的76.84%。國內多數小麥品種源庫關系相近，源活性、葉面積、穗粒數處在中等水平，庫活性較高，長江中下游冬麥區品種庫活性較低。不同類群間，株高、穗下節長、小穗數表現為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，籽粒蛋白質干基、濕面筋干基、沉降值總體表現為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，籽粒吸水率表現為庫活性越強吸水率越高，單株產量在不同源庫類群間表現不一，但在品種較多的三類中單株產量與源活性和穗粒數皆呈正相關。【結論】光化學淬滅系數、最大光合潛力、葉綠素含量可作為評價小麥源活性的主要指標，最大灌漿速率、灌漿持續期可作為評價小麥庫活性的主要指標。在實際生產中可通過提高穗粒數和源活性的方式提高小麥產量，源的供應能力相對強于庫的吸收能力將促進小麥株高、穗下節長、小穗數、蛋白質干基、濕面筋干基、沉降值的增加，較強的庫活性有助于提高小麥籽粒的吸水率。

小麥；評價指標；源庫類型；農藝性狀；產量性狀；品質性狀

0 引言

【研究意義】近年來，人口的增加和極端氣候條件的頻發引發了人們對未來世界糧食安全的擔憂[1-2]，小麥作為人類碳水化合物和蛋白質的主要來源[3]，其產量和品質的提高是當前研究的重點，有學者認為，未來作物生產力提高的關鍵在于研究源和庫對作物生長的限制程度及內在機理[4-5]，而作物源庫類型的劃分與優異材料的篩選則是相關研究的基礎。因此，對不同小麥品種的源庫代謝能力進行評價，篩選源庫鑒定指標，對品種的源庫類型進行劃分將為小麥新品種選育和源庫理論的完善提供種質基礎與理論參考，對小麥產量和品質的提高具有重要意義。【前人研究進展】“源庫”理論概念在1928年被Mason和Maskell首次提出，這一理論為作物高產提供了新的思路和方法。對于小麥而言，源主要指綠色的葉、莖、鞘以及根系[6]，庫主要指新生的組織和籽粒[7]，在生育后期，旗葉是最關鍵的源[8-9]，籽粒是最主要的庫，不同小麥品種間源庫特征差異顯著[10-12]，表明適合進行品種的篩選與分類研究。近年來，國內小麥綜合評價研究及品種篩選主要集中在抗逆性[13-15]、抗病性[16-17]、資源利用效率[18-19]和品質[20-21]等方面，對小麥源庫能力的評價以及源庫類群劃分的研究相對較少。20世紀80—90年代，曾有學者進行過小麥源庫類型區分的研究，如：有學者依據源庫結構和開花前后光合積累速率的變化將小麥劃分為前期優勢型、均勢型和后期優勢型[22]；或根據源流庫的協調狀況，將麥田區劃分為受限于流的類型、受限于源的類型和受限于庫的類型[23]，也有學者認為凡穗花數較多、不結實小花數較多的為源限制型，穗花數較少，不結實小花數較少的為庫限制型[24]，這對當代小麥源庫類型的劃分具有一定的借鑒作用。【本研究切入點】目前，對小麥源庫關系的研究多集中在非生物脅迫以及人為改變源庫特征對源庫關系的影響[25-28]，且涉及的品種數目偏少，未見大批量作物品種源庫類型劃分的研究。近年來，國內外育成了很多優良小麥品種，但其源庫關系尚不明確，且在當前育種條件下，小麥產量與品質的提升逐漸無法滿足人們的需求，重新從源庫代謝的角度進行品種篩選和相關研究變得尤為必要。【擬解決的關鍵問題】本研究以國內外190份小麥種質資源為試驗材料，篩選源、庫評價主要指標，劃分供試材料源庫類型，探究源庫關系對小麥農藝、產量及品質性狀的影響，為小麥源庫代謝研究和遺傳育種應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

190份國內外小麥種質資源，國內品種114份，國外品種76份。國內品種根據其種植省份或審定情況進行麥區劃分，長江中下游麥區品種8份，黃淮冬麥區品種74份，西南春麥區品種6份，西南冬麥區品種1份，北部冬麥區品種4份，新疆冬麥區品種1份，西藏麥區品種1份，種植麥區信息不明確的其余國內品種19份。種子由農業農村部西北地區小麥生物學與遺傳育種重點實驗室提供，其名稱、生育期、冬春性、來源地、系譜等具體信息見電子附表1。

1.2 試驗設計

試驗于陜西省咸陽市楊凌區國家（楊凌）旱區植物品種權交易中心進行，試驗場地為鋼架旱棚，通風性良好，前茬作物為玉米，秸稈粉碎后旋耕用作基肥，施底肥小麥復合肥（N-P2O5-K2O）752 kg·hm-2，所有材料于2021年10月20日種植，采用人工點播的方式，每份材料種植2行，2次重復，行長1 m，行距0.25 m，株距6.6 cm，在小麥生長期內，根據田間土壤水分情況及時澆水，其余田間管理與高產田一致，2022年6月17日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 田間表型測定 以50%以上麥穗中上部小花的內外穎張開為標準，準時記錄其開花期，根據公式（5）統計小麥成熟期。于小麥開花后15—20 d，采用SPAD-502型葉綠素計（Minolta Camera，日本）測定小麥SPAD值，測量時選取長勢一致且無病蟲害植株的小麥旗葉，每個品種測量5個葉片，分別測量葉中、葉尖和葉基SPAD值，取平均值表示該葉片的相對葉綠素含量。在測定完葉片SPAD值后的夜間，采用FluorPen FP110手持式葉綠素熒光儀（Photon Systems Instruments, Brno, Czech Republic）測定葉綠素熒光參數，選取健康植株的旗葉，每個品種測量3個葉片，測量葉片中部，使用該設備中的NPQ1程序進行測量，可以得到v/m（qy）、v’/m’（qy_lss）、NPQ、qP（qp_lss）、m’（fm_lss）等重要參數，取平均值用于表示該指標。灌漿期測定小麥旗葉葉面積，每個品種選取10株測量葉長、葉寬，根據公式（1）計算葉面積。

1.3.2 室內性狀測定 小麥開花時，每個品種選擇花期一致，無病蟲害的單穗掛牌標記，開花10 d后開始取樣, 此后每5天取樣1次，直至小麥完熟，每次取樣3穗，全部取出籽粒，調查每穗粒數，以每次取樣的穗粒數平均值表示穗粒數。籽粒于105℃處理15 min后，80℃烘干至恒重，稱量干重，換算成千粒重，計算灌漿速率。小麥成熟后每個品種取5株進行室內考種，分別調查株高、穗下節長、有效穗數、千粒重和單株產量。用DA7250型近紅外漫反射谷物品質分析儀（Perton，瑞典）分析小麥品質性狀，用萬深SC-G自動考種及千粒重儀（杭州萬深檢測科技有限公司）測定籽粒面積。

1.3.3 數據計算

葉面積=葉長×葉寬×0.75 （1）

灌漿持續期（grain filling duration，GFD）=2-1（2）

平均灌漿速率（average filling rate，AFR）=W/GFD（3）

最大灌漿速率（maximal filling rate，MFR）=b1+2b2tmax+3b3tmax2（4）

成熟期=開花期+2（5）

具體計算過程如下：小麥籽粒生長動態符合Logistic方程以及三次多項式方程，有學者認為多項式方程比Logistic方程在擬合籽粒灌漿過程中具有更好的擬合優先度[29-30]，因此，采用多項式方程對籽粒生

長動態進行擬合。三次多項式方程的數學表達式為

()=b1+b2t+b3t（6）

式中，()為粒重，為小麥開花后的天數，b1、b2、b3分別為模擬方程的系數，由于品種過多，部分品種擬合度較差，為防止部分品種灌漿參數產生過大誤差，對傳統方法進行一定的改動，主要對灌漿起始時間的計算進行了修正，根據小麥灌漿起始時間在開花后3—5 d，在進行數據擬合時設定當=0、0.5、1、1.5、2時，()=0。

GFD：令()=0，求得3個解，選擇數值處在中間的解t1作為灌漿起始時間，令()=0，求得2個解，選擇數值較大的解作為灌漿終止時間，GFD=2-1。

AFR：將灌漿終止時間2代入（6）式，求得理論最大粒重W，AFR=W/GFD。

MFR：對公式（6）求導即得灌漿速率方程（7）：

()=b1+2b2+3b32（7）

對（6）式求導并令導數為0，求得灌漿速率極大值出現時間tmax=-b2/3b3將tmax代入（7）式求得MFR= b1+2b2tmax+3b3tmax2。

1.3.4 數據處理 采用Microsoft Excel軟件計算品種間各指標最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數以及遺傳多樣性指數（Shannon-Weaver多樣性指數）[31]，采用SPSS 26.0軟件進行主成分分析和方差分析，采用Tbtools[32]進行熱圖聚類分析。

2 結果

2.1 供試小麥品種源庫指標變異幅度及遺傳多樣性

將小麥的源庫指標分為源性狀和庫性狀，計算190份參試小麥材料各源庫指標的最小值、最大值、變異系數和遺傳多樣性指數（表1），多數源性狀的變異系數大于0.26，多樣性指數為1.83—2.05，庫性狀的變異系數為0.1—0.19，多樣性指數為2.02—2.09，整體而言，除v/m外，源性狀的變異系數大于庫性狀，而多樣性指數則小于庫性狀，表明小麥源性狀變異幅度更大，而庫性狀在不同等級內的分布更加均勻，可能是由于在育種的過程中育種家更加傾向于對庫性狀進行選擇[33]，將其規定在一定的范圍內，而忽略了對源性狀的選擇所造成的。v/m的變異范圍為0.81—0.87，變異系數僅為0.01，多樣性指數也較小，表明不同品種小麥在灌漿期內旗葉的最大光合潛力基本穩定，其余源庫指標的變異系數及遺傳多樣性指數均較大，表明所選小麥材料源庫性狀變異程度大且遺傳多樣性豐富，適合進行品種的篩選與相關分析。

2.2 主成分分析

2.2.1 源活性主成分分析 主成分分析可通過對多個指標進行降維的方式，防止在整體分析時由于多個指標的信息重疊而造成結果失真，當指標反映問題不在同一維度時則沒有必要進行主成分分析。源性狀中，SPAD值、v’/m’、v/m、NPQ、qP、m’等6個指標可反映小麥源活性的不同特征，葉面積主要反映小麥的源大小，因此，對SPAD值等6個與小麥源活性密切相關的指標進行主成分分析，在特征值大于1的條件下，可將原本的6個單項指標轉換為3個新的主成分。第一主成分特征值為2.44，貢獻率為40.62%，第二主成分特征值為1.52，貢獻率為25.37%，第三主成分特征值為1.01，貢獻率為16.81%，累積貢獻率達到82.80%，反映了原始數據的大多數信息（表2），因此，可以選取這3個指標對小麥源活性進行綜合分析。第一主成分中qP的特征向量值最大，第二主成分中v/m特征向量值最大，第三主成分中SPAD特征向量值最大（表3），qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，可將第一主成分概括為有效光合因子，v/m反映植物最大光合潛力，可將第二主成分概括為光合潛力因子，SPAD反映植物葉綠素含量，可將第三主成分概括為葉綠素因子。因此，將小麥源活性的主成分因子概括為有效光合因子、光合潛力因子、葉綠素因子。

表1 小麥源庫指標變異范圍及遺傳多樣性指數

表2 小麥源活性、庫活性主成分初始特征值、方差貢獻率與累積貢獻率

表3 小麥源活性、庫活性的主成分載荷矩陣

利用各主成分計算綜合得分，以綜合得分評價小麥源活性，綜合得分越高表明源活性越強。以3個主成分對應的方差貢獻率為權重，得到綜合得分計算公式為：C-Source=40.62%C1+25.37%C2+16.81%C3，綜合得分排名前十的品種分別為：IR39、紅粒無名、西農1376、印度藍粒、MK186、豫麥54、SIRMIONE、西農100、開麥21和疙縐麥（表4），灌漿期小麥旗葉葉面積與小麥的源大小息息相關，因此，以旗葉葉面積來表示小麥源大小，葉面積排名前十的品種分別為：GRIFONE 235、LAGODEKHIS-GRDZEL TAVTAVA、H 798、LOHARI Y91-92 NO.123、西昌76-9、RED-BOBS-222、中國春、Claudia、MK186和SENMARQ（表5），上述品種可作為小麥育種的種質材料。

表4 源活性排名前十的小麥品種及其各主成分得分

表5 源大小排名前十的小麥品種

2.2.2 庫活性主成分分析 庫性狀中，灌漿持續期、平均灌漿速率、最大灌漿速率、千粒重和籽粒面積反映小麥庫活性的不同特征，穗粒數反映庫數目，因此，對灌漿持續期等5個與庫活性密切相關的指標進行主成分分析。在特征值大于1的情況下可將原本5個指標轉化為2個新的主成分，第一主成分特征值為3.49，貢獻率為69.89%；第二主成分特征值為1.15，貢獻率為23.01%，累積貢獻率達到92.90%，反映了原始數據絕大多數的信息（表2），因此，可以選取這兩個主成分對小麥庫活性進行綜合分析。第一主成分中最大灌漿速率的特征向量最大，其次為平均灌漿速率；第二主成分中灌漿持續期的特征向量值最大（表3），因此，可將第一主成分概括為灌漿速率因子，將第二主成分概括為灌漿時長因子，表明小麥庫活性的主成分因子可分為灌漿速率因子和灌漿時長因子。

利用主成分計算綜合得分，利用綜合得分評價小麥庫活性，綜合得分越高表明庫活性越強。以3個主成分對應的方差貢獻率為權重，可得出綜合得分計算公式為C-Sink=69.89%C1+23.01%C2，綜合得分排名前十的品種為開麥21、豫麥19、西農928、中麥578、寧麥12、FS056、周麥26、內鄉182、豫農949、豐抗8號（表6），小麥穗粒數可代表庫的數目，穗粒數排名前十的品種為：洲元9369、Claudia、YDSS、紅粒（zh）、焦麥266、IR89、IR202、西昌76-9、IR4和IR211（表7）。上述材料可作為小麥育種的種質材料。

表6 庫活性排名前十的小麥品種及其各主成分得分

表7 庫數目排名前十的小麥品種

2.3 聚類分析

以小麥源活性綜合得分、旗葉葉面積、庫活性綜合得分和穗粒數為指標，采用歐式距離進行層次聚類，構建樹狀聚類圖，聚類熱圖的不同顏色反映數值的相對大小。

2.3.1 小麥源庫類型的劃分 從圖1中可以看出，190份供試小麥材料被劃分為8個類群，利用SPSS對8個類群源活性、葉面積、庫活性和穗粒數進行方差分析，類群間差異顯著（表8），說明聚類結果合理，總結各類群源庫特征。

第Ⅰ類群：包含19個品種，占供試材料的10%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積中等，庫活性較低，穗粒數較高，總之，源供應同化物的能力和庫吸收同化物的能力都較匱乏，庫活性是限制植株源庫代謝的主要因素，因此，可將其歸納總結為受限于庫活性的源弱庫弱型。對于該類群，庫活性提升空間較大，在育種工作中，可首先通過提高庫活性來增強其源庫代謝能力。

第Ⅱ類群：包含3個品種，占供試材料的1.58%。該類群主要特征是源活性高，葉面積小，穗粒數較高，庫活性較低，總之，源供應同化物的能力和庫吸收同化物的能力都處在中等水平，葉面積和庫活性共同限制了植株的代謝能力，因此，可將其歸納總結為受限于葉面積與庫活性的源中庫中型，對于該類群，葉面積和庫活性提升空間都較大，在育種工作中可通過提高葉面積和庫活性增強其源庫代謝能力。

第Ⅲ類群：包含4個品種，占供試材料的2.11%。該類群主要特征是源活性低，葉面積小，庫活性高，穗粒數較低，總之，源供應同化物的能力較為匱乏，庫吸收同化物的能力相對充足，源活性和葉面積都是限制植株代謝能力的主要因素，源代謝強度整體較低，因此，可將其歸納總結為受限于源強度的源弱庫中型。對于該類群，在育種工作中可通過提高葉面積和源活性來有效增強其源庫代謝能力。

第Ⅳ類群：包含15個品種，占供試材料的7.89%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積中等，庫活性低，穗粒數低，總之，庫吸收同化物的能力很匱乏，源供應同化物的能力相對充足，庫活性和穗粒數都是限制植株代謝能力的主要因素，庫代謝強度整體較低，因此，將該類群總結為受限于庫強度的源中庫弱型。對于該類群，在育種工作中可通過提高穗粒數和庫活性來有效增強其源庫代謝能力。

圖1 190份小麥材料的源庫聚類結果

表8 190份小麥材料在8個類群的分布

不同小寫字母表示材料間達到顯著水平（=0.05）。下同

different lowercase letters indicate a significant level between materials (=0.05). The same as below

第Ⅴ類群：包含56個品種，占供試材料的29.47%。該類群主要特點是源活性較低，葉面積中等，庫活性中等，穗粒數較低，總之，源供應同化物的能力和庫吸收同化物的能力都處在中等水平，源活性和穗粒數共同限制了植株的代謝能力，因此，可將其歸納總結為受限于源活性和穗粒數的源弱庫弱型，對于該類群，在育種工作中可通過提高源活性和穗粒數增強其源庫代謝能力。

第Ⅵ類群：包含59個品種，占供試材料的31.05%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積中等，庫活性高，穗粒數中等，總之，該類群庫吸收同化物的能力很強，源供應同化物的能力相對匱乏，源活性和葉面積共同限制了植株的代謝能力，因此，將該類群總結為受限于源強度的源中庫強型。對于該類群，在育種工作中可通過提高源活性和葉面積來使其源庫代謝能力近進一步增強。

第Ⅶ類群：包含3個品種，占供試材料的1.58%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積大，庫活性中等，穗粒數中等，總之，源供應同化物的能力很強，庫吸收同化物的能力相對匱乏，庫活性和穗粒數共同限制了植株的代謝能力，庫代謝強度整體相對較低，因此，將類群歸納總結為受限于庫強度的源強庫中型。對于該類群，在育種工作中可通過提高庫活性和穗粒數來使其源庫代謝能力近進一步增強。

第Ⅷ類群，包含31個品種，占供試材料的16.32%。該類群主要特點是源活性較高，葉面積較大，庫活性較低，穗粒數很高，總之，源供應同化物的能力和庫吸收同化物的能力都很強，庫活性是限制植株的代謝能力的主要因素，因此，將該類群歸納總結為受限于庫活性的源強庫強型。對于該類群而言，在育種工作中可嘗試增強其庫活性來使其源庫代謝能力更進一步。

綜上所述，小麥源庫類型豐富，從源庫平衡的角度來看，上述聚類所得的8個類群包含了所有源庫關系，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ類可歸納為源庫平衡型，其余4個類群則都屬于源庫不平衡型，其中，第Ⅲ類和第Ⅵ類可歸納為源乏庫足型，第Ⅳ類和第Ⅶ類可歸納為源足庫乏型。從材料占比上來看，第Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ類分別占到供試材料的29.47%、31.05%和16.32%，表明多數小麥品種屬于受限于源活性與穗粒數的源弱庫弱型、源中庫強型和源強庫強型，其中，第Ⅷ類所包含的31個小麥品種源庫性狀優異，且源、庫供需情況較為均衡，可用于源庫平衡方面的研究與利用。

2.3.2 不同麥區小麥特征分析 統計不同麥區及國外品種的開花時間、成熟時間，以及其在不同源庫類別的分布情況。總之，參試品種中，不同麥區小麥品種的開花時間與成熟時間依次為長江中下游麥區、西南春麥區、黃淮冬麥區、北部冬麥區，參試的國外品種相較于國內品種開花時間與成熟時間跨度相對較大，平均開花時間與成熟時間相對較晚（表9）,長江中下游麥區、西南春麥區多數品種為春性品種，黃淮冬麥區、北部冬麥區多為冬性或半冬性品種（電子附表1），表明不同麥區小麥的開花期與成熟期具有一定的差異，且小麥生育期與品種冬春性有一定的相關性，春性強的品種開花早，成熟早，冬性強的品種開花晚，成熟晚。根據不同麥區品種及國外品種在不同源庫類別的分布情況可知，國外品種在不同小麥源庫類別中的分布較為均勻，而中國麥區多數品種分布在第Ⅴ類源弱庫弱型和第Ⅵ類源中庫強型，其中，北部冬麥區品種、多數西南春麥區、多數黃淮冬麥區品種分布在第Ⅵ類，長江中下游麥區品種多數分布在第Ⅴ類（表9），表明中國品種與國外品種在源庫類別上具有差異，中國多數品種源庫關系相近，其源活性、葉面積、穗粒數中等，庫活性較高（表8），說明中國品種源代謝能力稍弱，在育種過程中可通過增強源代謝能力探索高產新途徑。長江中下游冬麥區品種與北部冬麥區、西南春麥區、黃淮冬麥區品種在源庫關系上有一定的差別，根據第Ⅴ、Ⅵ類的差異可知，長江中下游冬麥區品種相比于其他麥區品種，具有更高的葉面積、更低的源活性、更低的庫活性與穗粒數，庫活性的差別最為顯著，表明對于長江中下游冬麥區品種而言，增強源活性與庫活性是提高其整體源庫代謝能力的有效途徑。

2.3.3 不同源庫類群小麥農藝性狀及單株產量表現情況 利用SPSS對上述8個類群株高、穗下節長、小穗數、千粒重、穗粒數、單株產量進行方差分析（表10），由表可知，不同源庫類群間株高和穗下節長差異較顯著，小穗數差異不顯著，千粒重和穗粒數差異較高，單株產量差異較低。表明源庫關系對株高、穗下節長、千粒重、穗粒數的影響較大，對小穗數和單株產量影響較小。

株高、穗下節長、小穗數表現為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，表明當源的供應能力強于庫的吸收能力時，剩余的同化物用于莖稈和穗下節的生長以及增加小穗數；從千粒重來看，第Ⅲ、Ⅵ類千粒重最高，表明源乏庫足型小麥具有更高的千粒重；從穗粒數來看，第Ⅷ類穗粒數最高，表明受限于庫活性的源強庫強型小麥具有更高的穗粒數；從單株產量來看，第Ⅳ類最低，第Ⅶ類最高，且第Ⅳ類和第Ⅶ類的單株產量具有顯著差異，第Ⅳ、Ⅶ類同屬于源足庫乏型，且都受到庫強度限制，但第Ⅶ類的源庫強度整體高于第Ⅳ類，這是第Ⅶ類高產的原因，表明源足庫乏型小麥具有更高的產量潛力，受限于庫強度的源強庫中型小麥具有更高的單株產量。第Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ類包含了大多數品種，代表性較強，三者的單株產量表現為第Ⅷ類＞第Ⅵ類＞第Ⅴ類，在這三類中源活性和穗粒數與單株產量皆呈正相關（表8），源活性主成分分析中，第一主成分占比40.62%，主成分中特征向量值最大的是光化學淬滅系數（qp），與源活性綜合得分最為密切，表明對于多數小麥而言，提高葉片光化學淬滅系數和穗粒數是提高小麥單株產量的有效措施。

表9 不同區域小麥生育期及源庫類型分布

表10 不同源庫類群小麥農藝及產量性狀

2.3.4 不同源庫類群小麥品質表現情況 由表可知，不同源庫類群小麥蛋白質干基、水分、濕面筋干基、容重無顯著差異，沉降值和吸水率具有一定的差異（表11），表明源庫關系對籽粒蛋白質干基、水分、濕面筋干基和容重影響較小，對沉降值和吸水率有一定的影響。

蛋白質干基、濕面筋干基、沉降值大致表現為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，吸水率大致表現為庫活性越強沉降值越高，第Ⅳ類的整體品質表現最優，其蛋白質干基、水分、濕面筋干基在所有類群里面最高，沉降值在所有類群里面排第二位，吸水率最低，容重中等。表明源庫關系影響小麥蛋白質含量、沉降值、濕面筋含量和吸水率，對沉降值和吸水率的影響較為顯著，對容重幾乎沒有影響。當源的供應能力強于庫的吸收能力時，小麥籽粒的蛋白質干基、沉降值、濕面筋會有一定程度的提高，吸水率會有一定程度的降低，但庫活性對吸水率有正面的影響效果，相較于其他品種，受限于庫強度的源中庫弱型小麥的籽粒品質較為優良，在育種過程中選擇庫活性較高的源足庫乏型小麥有利于小麥品質的提升。

表11 不同類群小麥品質性狀

3 討論

3.1 源庫性狀衡量指標

源庫性狀衡量指標是源庫理論研究內容的重要組成，衡量源性狀的指標主要包括凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、暗呼吸速率、初始羧化效率、葉片蒸騰速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、葉綠素含量、葉綠素熒光參數等描述源活性的指標以及葉面積、葉面積指數等描述源大小的指標[34-39]，衡量庫性狀的指標較少，過去的研究中提及的指標有開花后整株作物的光合生長率、花后生長持續期、庫潛力、庫強和庫持續期等[40-41]。上述指標多為單一指標，有的研究人員以其為基礎，衍生出一些反映源庫綜合能力的指標，如Wilson認為源強度是源大小與源活性的乘積，庫容量是庫活性與庫大小的乘積[42]，劉曉冰等[41]在1992年提出源強等于有效面積、源活性、綠葉持續期三者的乘積，由于這些指標的復雜性，在實際育種工作中并未被育種家們廣泛運用。衡量源庫性狀的各類指標中，源活性與庫活性含義及內容較為復雜，本研究針對二者進行了相關分析。以國內外190份小麥種質資源為試驗材料，對葉綠素熒光參數、SPAD值等6個與源活性密切相關的指標和千粒重、平均灌漿速率等5個與庫活性密切相關的指標分別進行主成分分析，累積貢獻率分別達到82.80%和92.90%，反映了絕大多數信息，以各因子中特征向量大的指標描述小麥的源庫活性，源活性主要分為有效光合因子（qp的特征向量值最大），光合潛力因子（v/m），葉綠素因子（SPAD），庫活性主要分為最大灌漿速率因子（最大灌漿速率）和灌漿時長因子（灌漿持續期）。在諸多源代謝研究中，由于凈光合速率等光合參數能直觀反映干物質生產情況而被廣泛應用，但光合參數的測量往往受環境制約較大而難以大批量測定，本研究采用了與光合作用密切相關但測量受環境因素制約較小的葉綠素熒光參數[43]，熒光參數盡管不能像凈光合速率一樣直觀地反映作物干物質生產情況，但可以更全面地反映光系統的量子活動情況，在反映作物光能利用情況方面具有優越性。

3.2 小麥源庫類型的劃分

在一定的生態及栽培條件下，對作物的源庫類型進行劃分，不僅可以完善作物源庫理論，還有助于明確作物的育種方向。關于作物源庫類型劃分的研究，前人已取得了一定的進展。多數研究通過測量作物源、庫的相關性狀或對源庫器官進行處理確定作物源庫類型，如有學者認為凡穗花數較多、不結實小花數較多的為源限制型，穗花數較少，不結實小花數較少的為庫限制型[24]；有學者通過減源縮庫后觀察對應籽粒的變化動態的方式劃分作物源庫類型[44]，也有學者對多個源性狀、庫性狀利用主成分分析與聚類分析總結作物源庫類型[45]，此外，光合同化物從源到庫的運輸還需借助流這一途徑，因此也有研究將流作為作物源庫類型劃分的標準之一[23]；整體而言，上述劃分作物源庫類型的方式各有優劣，可根據實驗目的和實驗條件采取不同的方法。對于流是否是限制產量的因素，至今尚未有統一的定論，有研究證明，在小麥和水稻中，流并不是限制籽粒生長的因素[46-47]，也有研究表明，維管束數目與灌漿強度、粒長、粒重、穗粒數、結實小穗數顯著相關[48-49]，本研究未將流納入源庫類型劃分的影響因素中，可能會對結果造成一定影響。本研究選擇了190份小麥材料，利用主成分分析評價源活性和庫活性，利用源活性、源大小、庫活性、庫數目進行層次聚類，將小麥品種分為三大類八小類：源足庫乏型（源中庫弱型、源強庫中型），源乏庫足型（源中庫強型、源弱庫強型）和源庫平衡型（受限于庫活性的源弱庫弱型、受限于源活性和穗粒數的源弱庫弱型、源中庫中型、源強庫強型），中國麥區遼闊、品種繁多，但目前對小麥源庫類型劃分缺乏統一的標準與方法，不同的方法造成的結果可能有所差異。

3.3 源庫性狀對小麥農藝、產量及品質性狀的影響

有機物在植物體內的分配受到源和庫共同的調節，不同的分配方式對作物農藝、產量及品質性狀都會造成一定的影響。在小麥和水稻中，前人通過人為改變源庫性狀的方式證明，當源的供應能力變強則光合產物向穗部分配減少，向莖鞘分配增多[50-51]，較大的庫容能促進小麥光合產物向穗部運輸[39, 52]，本研究顯示，株高、穗下節長、小穗數在不同源庫類群的表現遵循源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，表明在大多數小麥品種中，源的供應能力相對強于庫的吸收能力時，光合產物向莖稈的運輸增多且還可用于小穗數的增加。在過去，小麥產量的提高主要源自收獲指數的提高，源是產量進一步提高的限制因素[53]，水稻產量的提高主要源自穗粒數的提高[54]，本研究顯示，中國多數麥區小麥品種源庫類型相近，源代謝能力稍差，可通過提高源代謝能力探索小麥高產新途徑，盡管不同源庫類群間育種改良方向不盡相同，但對于多數品種而言，提高源活性和穗粒數將有利于小麥單株產量的提高。源庫性狀的改變對作物品質也有一定的影響，對小麥而言，減源會降低小麥籽粒蛋白質含量，縮庫則會增加小麥籽粒蛋白質含量[55-57]，在玉米中，減源同樣會降低玉米籽粒蛋白質含量[58]，本研究蛋白質干基、濕面筋干基、沉降值大致表現為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，吸水率表現為庫活性越強沉降值越高，表明源的供應能力相對強于庫的吸收能力有助于小麥籽粒蛋白質干基、濕面筋干基、沉降值的增加，較強的庫活性有助于提高小麥籽粒吸水率。本研究在未進行人為源庫關系調節的情況下，對源庫關系與小麥農藝、產量及品質性狀的關系進行研究，結論與前人得出的結論較為一致，使得部分結論的準確性與普適性得到提高，一定程度上豐富了小麥的源庫理論。

4 結論

光化學淬滅系數（qP）、最大光合潛力（v/m）、葉綠素含量（SPAD）可作為評價小麥源活性的主要指標，最大灌漿速率、灌漿持續期可作為評價小麥庫活性的主要指標；供試的小麥材料根據源庫關系劃分為8種源庫類型：源足庫乏型（源中庫弱型、源強庫中型）、源乏庫足型（源中庫強型、源弱庫強型）和源庫平衡型（受限于庫活性的源弱庫弱型、受限于源活性和穗粒數的源弱庫弱型、源中庫中型、源強庫強型）；國外小麥品種源庫類別豐富，中國小麥品種源庫類別相近，具有源活性、葉面積、穗粒數中等和庫活性較高的特點；源的供應能力相對強于庫的吸收能力將促進小麥株高、穗下節長、小穗數、蛋白質干基、濕面筋干基和沉降值的增加，較強的庫活性有助于提高小麥籽粒吸水率；篩選出的源活性、源大小（葉面積）、庫活性和庫數目（穗粒數）排名前十的小麥品種可用于增強作物源庫代謝能力方面的研究與利用，31份源強庫強型小麥可用于源庫平衡方面的研究與利用。

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Identification of Excellent Wheat Germplasms and Classification of Source-sink Types

NAN Rui1, YANG YuCun1, SHI FangHui1, ZHANG LiNing1, MI TongXi1, ZHANG LiQiang2, LI ChunYan2, SUN FengLi1, XI YaJun1, ZHANG Chao1

1College of Agronomy, Northwest A&F University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agricultural and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi;2Baoji Longxian Seed Workstation, Baoji 712100, Shaanxi

【Objective】The aim of this study is to screen the evaluation indexes of wheat source-sink and classify the source-sink types. In addition, the relationships between different source-sink types and the agronomic traits, yield and grain quality of wheat were also clarified, which provides a better understanding of wheat source-sink metabolism and wheat breeding. 【Method】In this study, the related agronomic traits of source metabolism and sink metabolism of 190 wheat varieties which from different regions were measured. Then, the source-sink metabolic capacity of wheat was evaluated by principal component analysis, and the superior wheat materials were selected according to the composite score. Furthermore, the hierarchical clustering was conducted based on the source size (leaf area), source activity, sink number and sink activity. Then, based on the clustering results, the source-sink types of wheat were classified and the source-sink characteristics of different region of wheats were analyzed. Meanwhile, the agronomic, yield and quality traits of different wheat source-sink types were compared and analyzed. 【Result】For better understanding the results, six indicators related to source activity were converted into three independent indicators (photochemical quenching coefficient, maximum photosynthetic potential, chlorophyll content), and five indicators related to sink activity were converted into two independent indicators (maximum filling rate, filling duration) based on the principal component analysis. The cumulative contributions of three source activity indicators and two sink activity indicators were 82.80% and 92.90%, respectively. Then the top 10 wheat varieties were screened based on the source activity, source size (leaf area), sink activity, and sink number (number of spike grains). According to the source-library relationship, all the wheat varieties were divided into three major categories and eight subcategories, including sufficient source-weak sink type (medium source-weak sink type, strong source-medium sink type), weak source-sufficient sink type (medium source-strong sink type, weak source-medium sink type) and source-sink balance type (weak source-weak sink type limited by sink activity, weak source-weak sink type limited by source activity and grain number per spike, medium source-medium sink type, and strong source-strong sink type). 76.84% of wheat lines were contained in three subcategories (weak source-weak sink type, the medium source-strong sink type, and strong source-strong sink type), other wheat lines were distributed in other subcategories evenly. Most wheat varieties of China showed similar source-sink relationship, which presented the medium level of source activity, leaf area and grain number per spike, while the sink activity was high. But the sink activity of wheat varieties which were cultivated at the middle and lower reaches of the Yangtze River is low. The plant height, length of uppermost internode and spikelet number in different categories indicated that the sufficient source-weak sink type>source-sink balance type>weak source-sufficient sink type, and the dry protein content, dry wet gluten content and sedimentation value in different categories showed that source-weak sink type > source-sink balance type > weak source-sufficient sink type. Grain water absorption showed that the stronger the sink activity had the higher the water absorption rate. The yield of per plant was different among different source-bank groups, but it was positively correlated with the source activity and the number of grains per spike in the three subcategories which contained most wheat varieties. 【Conclusion】 In this study, photochemical quenching coefficient, maximum photosynthetic potential and chlorophyll content could be used as the main indexes to evaluate the activity of wheat source. The maximum filling rate and filling duration could be used as the main indexes to evaluate the activity of wheat sink. In practical production, the wheat yield could be improved by increasing the number of grains per spike and the activity of source. When the supply capacity of source is stronger than the absorption capacity of sink, the plant height, peduncle length, spikelet number, dry protein content, dry wet gluten content and sedimentation value would be increased. Strong sink activity would help us to improve the water absorption of wheat grains.

wheat; evaluation indicators; source-sink type; agronomic traits; yield traits; quality traits

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.06.001

2022-11-17；

2023-01-03

陜西省重點研發計劃（2022NY-193）、西安市科技計劃（22NYYF001）

南瑞，Tel：15029299873；E-mail：2416517720@qq.com。通信作者張超，Tel：18292883757；E-mail：ahzc2009@163.com

（責任編輯 李莉）