李志忠,余 淼,呂繼蓉,黃明亞,劉張育,王 響
成都大帝漢克生物科技有限公司,四川成都 611100
在奶牛場生產中,制約著牛奶產量的提升以及奶牛養殖業發展的因素有很多,如各種病毒性和細菌性傳染病、胎產疾病等。而在夏季以及南方地區,熱應激是其中最主要的因素之一[1]。研究調查表明,全世界有1/2以上的奶牛生活在熱帶、亞熱帶地區,因熱應激給奶牛場造成的經濟損失高達60%[2]。因此了解熱應激的產生原因以及緩解熱應激的措施,才能有效降低熱應激給奶牛在生產過程中帶來的損失,提高奶牛的生產力。2020年之前,莫能菌素(又稱瘤胃素)為主的抗生素被廣泛應用于奶牛生產中,用于改善瘤胃發酵功能,提高飼料轉化率等,是奶牛場應對夏季熱應激的常用藥物[3]。但2020年7月1日起,我國正式進入“飼料禁抗,養殖減抗,食品無抗”的時代,植物精油作為天然的植物提取物,具有抑菌、抗氧化等特性,成為抗生素的替代品,進入了人們的視野。本文總結了植物精油在緩解奶牛熱應激上應用進展,為后續研究提供一些理論基礎。
奶牛由于單位體重的散熱面積較小,體表散熱能力和排汗能力均較差,其適宜的生存環境常被認為是5~25 ℃[4],而當奶牛自身產熱能力超過自身散熱能力時,奶牛便會產生熱應激,其行為、生產性能、繁殖性能等均會產生一系列的癥狀反應。隨著科學研究的進展,目前有一系列指標,諸如溫濕指數、呼吸率指數、黑球溫濕指數等可以用來判斷奶牛是否處于熱應激狀態,例如一般來說,溫濕指數(THI)超過閾值68時,則表明奶牛出現熱應激情況[5]。
熱應激會對奶牛的健康,以及生產性能等產生很大的負面影響。在熱應激狀態下,奶牛的營養維持需要會增加7%~25%,同時會降低奶牛的干物質采食量,下降幅度可達10%~30%[6],導致生產性能的降低,當環境溫度從21.6 ℃上升到30.9 ℃時,產奶量將下降37.02%[7],乳糖、乳脂、乳蛋白和非脂固形物的含量均會下降[8],造成乳品質降低。同時,奶牛的熱應激也會造成乳房炎、子宮內膜炎、熱射病、胎衣不下等疾病發病率的提高,并且會造成酮病、脂肪肝等疾病的發生[9,10]。
牧場可以通過營養調控、加強飼養管理、添加飼料添加劑等方式緩解奶牛熱應激。
在營養調控方面,一是提高日糧精粗比,由于熱應激會降低奶牛產奶量,提高奶牛的營養維持需要,而提高日糧的精粗比可以提高奶牛日糧的能量水平[11],但過高的精粗比會造成奶牛瘤胃酸中毒,通常精料比例控制在干物質總量的50%~60%較為合適[12]。二是在日糧中添加脂肪酸鈣,研究表明,其可以降低熱應激奶牛的呼吸頻率和脈搏,在熱應激條件下,添加400 g/d脂肪酸鈣,呼吸頻率比對照組降低7.68次/min,脈搏比對照組降低了5.97次/min[13],同時可以提高產奶量和乳脂率[14]。三是提高日糧中蛋白水平,在熱應激條件下,奶牛由于采食量的下降和汗液中氮的損失,提高了體蛋白的分解代謝,因此需要更高的蛋白水平,但也要避免瘤胃對蛋白的降解[13]。
在飼養管理方面,一是增強通風降溫,調整擠奶、配種時間,提供充足飲水等緩解熱應激的產生。二是在日糧中添加一些飼料添加劑來緩解奶牛熱應激,如在日糧中添加鹽酸、鹽酸鉻可以有效降低熱應激奶牛產奶量的下降,并提高粗飼料的采食量[15];在日糧中添加中草藥添加劑,可以提高熱應激奶牛產奶量8.81%[16];植物精油也可以顯著改善奶牛熱應激。
植物精油是指從植物中提取的油性、常具有揮發性的植物次生代謝物,常具有特殊芳香氣味,且分子量較小,是一種復雜的混合物。“精油”一詞最早是由瑞士醫生Paracelsus在他的《精油論》中提出,由于精油中的多種成分具有廣譜抗菌性、抗氧化性等特性,因此精油中的不同成分被廣泛應用于醫學、食品、木材防腐等領域。也正是因為精油具備這些特性,精油中很多成分也被廣泛應用于畜牧業,尤其是近10 年由于抗生素替代的需求,植物精油被越來越多的應用在畜牧業生產中。
2.2.1 殺菌抑菌功效
很多植物精油成分,尤其是辛香類的植物精油成分,如百里香酚、肉桂醛、香芹酚等,具有很強的抑菌、殺菌能力,尤其對于一些主要的致病菌如沙門氏菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌等均具有很好的抑制生長作用[17]。而這些成分在對有害菌產生抑制效果的同時,并不會對有益菌群如乳酸桿菌等產生不利影響[18]。
植物精油成分復雜,其抗菌機理也相對復雜。目前主要認為,其抑菌特性是通過作用于細胞膜,以及進入到細胞內部兩種方式來實現的。植物精油中酚類物質的抗菌機理為具有脂溶性以及疏水特性的酚羥基,通過作用于細胞膜表面,從而改變其細胞膜結構,導致細菌胞內物質流出,最終導致細菌死亡[19];而醛類物質的抑菌機理則普遍認為是醛類化合物可以與細菌細胞膜蛋白發生特定的反應,進入到細菌細胞內部,即醛類物質的羰基可以和蛋白質相結合,抑制氨基脫羧酶的活性,影響到細菌中蛋白質和酶的活性從而達到抑菌效果[20]。
2.2.2 抗氧化作用
在正常的生理條件下,生物體內的自由基及其相關物質是處于一個動態平衡的狀態,即不斷地產生也在不斷地被消除。但在某些特定的情況下,如斷奶應激、運輸應激等條件的刺激下,生物體內的自由基大量產生,而體內自身的抗氧化系統無法及時清除這些自由基,從而使體內的氧化還原系統所處的動態平衡被打破,對機體造成氧化損傷。對于仔豬生產而言,氧化損傷的損害是很嚴重且多半是不可逆的,會造成仔豬采食量下降、日增重降低、料肉比升高等一系列負面影響。而有研究表明,在仔豬日糧中添加復合植物精油,可以顯著提高仔豬體內谷胱甘肽過氧化物酶以及超氧化物歧化酶的活性,從而提高仔豬的抗氧化能力[21]。植物精油成分中的酚類和醛類物質及其衍生物,都有很好的抗氧化能力,而關于植物精油發揮抗氧化效果的機理,可以分為直接和間接兩種方式。直接的抗氧化機理是植物精油相關成分可以直接阻止自由基的產生,并與過氧自由基結合形成穩定的物質,從而阻止自由基鏈式反應的發生,以達到抗氧化的作用;間接抗氧化作用則是植物精油通過調節動物體內抗氧化酶的活性,以及抑制脂質過氧化等方式,來增強動物機體抗氧化的能力[22]。
2.2.3 提高機體免疫力
植物精油通過抗氧化,以及參與細胞因子與轉錄因子的信號轉導通路,在分子水平上抑制機體促炎基因的表達,從而起到抗炎作用進而影響動物的免疫系統。如在仔豬日糧中添加植物精油,可以顯著提升仔豬血清中免疫球蛋白的水平,進而改善仔豬免疫力。而在仔豬日糧中添加肉桂醛和百里香酚,則可以顯著改善仔豬腸道黏膜免疫系統[23]。除了在斷奶仔豬階段,還有研究表明,在肉羊日糧中添加沙蔥精油,可以顯著提高血清中免疫球蛋白的含量,同時顯著提升肉羊血清中IL-2、IL-6、INF-γ的含量,從而提升機體的免疫水平[24]。在肉雞方面,有研究表明,在肉雞日糧中添加復合精油,可以增加肉仔雞免疫器官指數、提高肉雞血清中IgG含量,增強機體免疫力[25]。
早在1965年,就有文獻研究表明一些植物精油的成分,如麝香草酚可以抑制瘤胃中氨氮的產生[26],后續諸多試驗也證明精油成分可以降低瘤胃氨氮和甲烷的產生量。
在體外培養試驗中,加入400 mg/L的百里香酚可以顯著減少甲烷的產生[27],使用丁香酚和百里香酚體外連續培養,均降低了瘤胃氨氮的產生,這都說明了植物精油可以抑制瘤胃超級產氨菌的活性,降低脫氨基作用,進而提升蛋白質的利用率。而有研究使用丁香酚、百里香酚、檸檬精油等成分的混合植物精油,發現體外培養24 h后,5 g/L的混合植物精油降低了瘤胃中總揮發性脂肪酸的濃度,提高了pH值[28];其他研究在使用牛至油、麝香草酚等為主要成分的植物精油進行研究,也發現可以提高瘤胃pH值,顯著降低瘤胃氨氮濃度,同時顯著降低瘤胃總揮發性脂肪酸及乙酸含量,提高丙酸濃度等[29]。以上試驗研究均表明,植物精油中許多成分均可以改善瘤胃發酵模式,提升牛對蛋白的利用率等。
在夏季熱應激情況下,有研究表明,在日糧中添加1 g/kg的廣藿香精油,可以提高錦江黃牛瘤胃菌體蛋白含量和總揮發性脂肪酸濃度,降低氨氮水平,提高丙酸濃度,一定程度可以改善瘤胃發酵,緩解熱應激帶來的負面影響[30]。同時也有試驗研究表明,在日糧中添加牛至油,可以有效緩解肉牛的熱應激程度,間接改善肉牛的生長性能[31]。
奶牛熱應激是目前很多牧場所面臨最大的制約奶牛生產性能的問題之一,而植物精油由于其抑菌、抗氧化、提高免疫力等諸多特性,可以起到改善瘤胃發酵,提高蛋白利用率,改善飼料效率等作用,間接緩解了熱應激對奶牛帶來的危害。但是由于植物精油的定義廣泛,其有效成分種類繁多,目前并無系統的直接針對植物精油有效成分對奶牛熱應激的相關研究。希望本文可以為后續的研究者提供思路,利用植物精油豐富的生物學特性,系統的開展在熱應激條件下飼喂植物精油飼料添加劑對奶牛熱應激緩解的相關研究,為飼料禁抗之后充分利用植物精油資源提供新的方向。