楊樹和栓皮櫟日光誘導葉綠素熒光及光能利用率的比較*

程向芬，任成昊，張勁松，胡美均，蔣麗婭，胡海洋，黃 輝**，喬永勝

楊樹和栓皮櫟日光誘導葉綠素熒光及光能利用率的比較*

程向芬1,2，任成昊3，張勁松1,2，胡美均1,2，蔣麗婭4，胡海洋5，黃 輝1,2**，喬永勝6

(1.中國林業科學研究院林業研究所/國家林業和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.河南黃河小浪底地球關鍵帶國家野外科學觀測研究站，濟源 459007；3.青島農業大學機電工程學院，青島 266109；4.河南農業大學林學院，鄭州 450002；5.北京林業大學生態與自然保護學院，北京 100083；6.國有濟源市南山林場，濟源 459000)

為探究楊樹與栓皮櫟光合光能利用率（LUEp）和熒光光能利用率（LUEf）關系的日內變化及種間差異，從光能分配的角度進一步深入理解日光誘導葉綠素熒光（SIF）與總初級生產力（GPP）的關系，以典型落葉闊葉林樹種楊樹（×）和栓皮櫟（BI.）幼苗為對象，在相同土壤水分和養分條件下，觀測研究不同樹種SIF、凈光合速率（Pn）與LUEp/LUEf對光合有效輻射（PAR）響應的異同。結果表明：（1）SIF受PAR驅動，二者呈顯著正相關關系，楊樹和栓皮櫟線性擬合決定系數（R2）分別為0.965和0.973，且楊樹具有更高的LUEf；Pn隨PAR的增加逐漸飽和，楊樹光飽和點明顯高于栓皮櫟，分別為998.59和674μmolCO2·m?2·s?1。（2）楊樹和栓皮櫟Pn均隨著SIF的增大呈先上升變化，之后楊樹的Pn逐漸飽和，栓皮櫟則緩慢下降。（3）LUEp與LUEf呈顯著負線性相關關系，LUEp/LUEf隨光強的增加呈指數型逐漸下降趨勢，變化規律及大小在樹種間不存在明顯差異。研究結果說明，在日內隨PAR的升高，LUEf變化較小，而LUEp則下降明顯，光能分配向碳固定的比例下降，因此，Pn在強光下飽和，SIF與GPP在日內尺度表現出指數型相關關系，且該指數型關系在樹種間一致。

日光誘導葉綠素熒光；凈光合速率；光能利用率；光合有效輻射

光合作用是綠色植物吸收光能，將二氧化碳和水同化為自身有機物的過程，是生態系統碳收入的唯一途徑和碳循環過程的開始，因此，準確評估植物的光合作用對研究全球生態系統能量與物質循環具有重要意義[1]。日光誘導葉綠素熒光（SIF）是光合反應中心接收太陽光能后發射的波長更長的光信號[2]。作為光合作用的伴生產物，SIF包含植被的生理、生化等信息，在準確評估光合作用的實際狀態時具有較強的機理優勢[3?4]，為探測植被總初級生產力（GPP）提供了新的思路[5?6]。

光能利用率（LUE）是連接光吸收和碳固定、理解熒光與光合作用關系的關鍵參數，根據能量耗散途徑的不同，可分為光合光能利用率（LUEp）和熒光光能利用率（LUEf）。GPP與SIF關聯性的變化受到吸收的光合有效輻射（APAR）與LUEp/LUEf（光合光能利用率與熒光光能利用率的比值）的共同調節[4]，對LUEf與LUEp關聯性的認識不足是已有研究對SIF-GPP經驗線性關系缺乏機理理解的重要原因[7]。研究LUEp和LUEf關聯性及其對光強的響應過程，可從光能分配的角度加強對SIF-GPP的認識，該響應過程受到生長階段、環境條件及植物光合能力的影響[7?9]。Yang等[8]研究溫帶混交林冠層SIF-GPP關聯性時發現，LUEp與LUEf呈正相關關系，且LUEp與LUEf均隨APAR的上升而升高。Miao等[7]研究發現，大豆LUEp與LUEf呈負相關關系，與對玉米的研究結果一致[9]，且LUEp隨APAR的上升而下降，LUEf則上升。Verma等[10]基于衛星遙感數據對草地植被進行研究，結果表明，草地植被LUEp與LUEf呈正相關關系，且LUEp與LUEf均隨APAR的上升而上升。可見，物種間LUEp與LUEf的關系還存在較大爭議，還需針對更多不同光合特性的植物開展研究。且目前相關研究多集中在LUEp與APAR的關系，而LUEf對APAR的響應及LUEp與LUEf關系的研究還較為缺乏。

楊樹（×）是世界上分布最廣、適應性最強的樹種，主要分布在北半球溫帶及寒溫帶，遍及東北、西北、華北和西南等地，是人工林造林面積排名第二的樹種，在中國人工林發展中具有重要的地位[11]。栓皮櫟（BI.）在世界各地廣泛栽種，在中國分布于西北、華北、華中、華南和西南地區，是暖溫帶地區地帶性植被的主要落葉闊葉林樹種之一[12]。相對楊樹，栓皮櫟光合生長速率較低[13?14]。為了從光能分配的角度加強對SIF-GPP的認識，了解不同生長速率樹種之間LUEp/LUEf的異同性，本研究選擇楊樹和栓皮櫟作為對象，在土壤水分及養分相同的狀態下，分析探究不同樹種之間LUEp、LUEf及LUEp/LUEf對PAR響應的異同性，以期為進一步加深對GPP和SIF的關聯機制的認知水平，為生態環境建設決策的制定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在河南黃河小浪底地球關鍵帶國家野外科學觀測研究站內進行，試驗材料為楊樹扦插幼苗（1a生，樹高1.2±0.05m）和栓皮櫟實生苗（5a生，樹高1.5±0.05m），兩種試驗材料均處于幼齡期，不同樹種的林齡選擇是出于樹高和冠幅能夠實現冠層SIF（日光誘導葉綠素熒光）的測量需求。每個樹種選擇生長均勻一致的6株作為試驗材料。SIF觀測日期為2021年7月14日，凈光合速率（Pn）測量日期為2021年7月13?14日，觀測期間天氣晴朗，測量前一個月保持土壤體積含水量在20%～25%。

1.2 指標測定

1.2.1 冠層光譜

冠層光譜的采集采用多通道葉綠素熒光自動觀測系統（AutoSIF-1，北京），該系統包含一臺高分辨率光譜儀（QE65，Ocean Optics，USA）、電子快門及分析儀。光譜儀光譜范圍640?805nm，光譜分辨率0.31nm，信噪比1000:1。三根光纖連接在光譜儀的一端，一根安裝有余弦校正器并朝向天空用來采集向下太陽輻射，另兩根裸光纖朝向冠層采集不同樹種冠層發射的向上SIF，視場角為25°。采集的光譜信號在分析儀中進行收集處理。

設備安裝在自制鋼架頂部，裸光纖安裝的垂直高度為2.5m，水平間隔為1.5m，方向垂直向下，正下方分別放置6盆楊樹與栓皮櫟，光纖距離冠層分別為1.3m和1m，保證視野內無其他物體干擾。光纖通道間的轉換由電子快門控制，測量時先采集一次向下輻照度，然后采集地物1號通道中楊樹冠層輻射亮度，之后采集一次向下輻照度，最后采集地物2號通道栓皮櫟冠層輻射亮度為一次測量周期，進而計算冠層反射率等光譜信號，受外界光強影響，通道間采集時間間隔為7～50s，測量周期為15～120s。

SIF信號值的反演是基于熒光對夫瑯禾費暗線吸收光譜“井”的填充作用實現的，對比填充后與填充前的暗線吸收深度，可以將SIF從反射率信號中反演出來[15?16]。為了減少葉片內部及冠層對SIF信號重吸收作用帶來的影響，選取波長位于近紅外峰值附近的760nm處的SIF進行分析。本研究采用基于輻射量度的SFM（spectral fitting method）反演算法[17]，該算法假定“井”內外的反射率與SIF發射量和波長滿足泰勒公式[18]。

1.2.2 光合參數

每個樹種隨機選擇3棵進行光合作用測定，采用便攜式光合儀（Li-6400XT，LI?COR，USA）測定楊樹與栓皮櫟的Pn及光響應曲線，測量Pn時選擇2cm×3cm透明葉室，采用開放式氣路，葉室溫度為28±1℃，CO2濃度約為(380±5)μmol·mol?1，氣體流速設置為500μmol·s?1。光響應曲線測定選擇Li-6400-02B LED紅藍光源葉室，共設置16個PAR梯度，分別為2000、1800、1500、1200、1000、900、800、700、600、500、400、300、200、100、50和0μmol·m?2·s?1。每個PAR下適應180～300s后進行測定。測定時間在10：00?11：30及14：30?15：30，每棵選取3片完全展開的葉片，每個樹種共9片，將9片葉片在對應光強下的Pn取平均值，作為該光強下對應樹種的Pn。由于測量周期較長，因此，選擇連續兩天進行光合參數的測量，前后兩天具有相似的天氣條件。

根據葉子飄[19]植物光合作用對光響應的直角雙曲線修正模型對平均后的Pn進行擬合，來模擬獲得光響應曲線的光飽和點(LSP)和最大凈光合速率（Pnmax）[20]，即

式中，Pn為凈光合速率（μmol·m?2·s?1）；PAR為光合有效輻射（μmol·m?2·s?1）；α為初始量子效率（μmolCO2·μmol?1photons），Rd為暗呼吸速率(μmol·m?2·s?1)，二者分別為PAR小于200 μmol·m?2·s?1時測量點擬合曲線的斜率與截距，Pn為0時對應的PAR值為植物的光補償點（LCP）；β為光抑制系數，γ為光飽和系數，均為修正系數。對式（1）積分并取值為0可獲得LSP及對應的Pnmax，即

式中，Pnmax表示最大凈光合速率（μmol·m?2·s?1），LSP為光飽和點（μmol·m?2·s?1），LCP表示光補償點（μmol·m?2·s?1）。

1.2.3 光合有效輻射

光合有效輻射傳感器（LI?190SB，LI?COR，USA）安裝在空曠處，避免視野內其它物體遮擋，在日內測量光量子通量密度（PPFD，μmol·m?2·s?1），測量波段范圍400?700nm。根據光響應曲線測量時采用的PAR梯度對測得的PAR進行分級，以便與Pn進行比較。在分級時，舍去PAR<25μmol·m?2·s?1時的數據。取相鄰梯度的均值作為劃分不同梯度的閾值，將上限劃入相應等級，如：當PAR對應1200μmol·m?2·s?1時，其為取值范圍(1100，1350]內PAR的平均值。

1.3 光能利用率計算

Monteith[21]基于光能吸收與植被生產力的關系，提出了估算GPP的LUEp模型，即

式中，LUEp為光合光能利用率（μmolCO2·μmol photon?1），代表了光能轉換為生產力的效率，APAR為吸收的光合有效輻射（μmol·m?2·s?1）。借鑒 Monteith的思路，Berry等[22]提出了LUEf公式，即

式中，LUEf為熒光光能利用率（又稱熒光量子產率，μmol photon@760nm·μmol?1photon@ 400–700 nm），LUEf是連接光系統中的光能分配與冠層發射的SIF的關鍵參數[23]，將為解釋SIF-GPP關系提供機理支撐。fesc為冠層熒光逃逸系數（fluorescence escape ratio，fesc），本研究中試驗材料冠層結構較簡單，因此將fesc視為1[23]。綜合以上得

可見，光合作用和熒光發射量可以通過光能利用率相互轉換。基于葉片尺度凈光合速率和冠層SIF的測量，假設葉片上大部分的入射PAR均被吸收[24?25]，吸收的光合有效輻射比例（FPAR）≈1，可得

1.4 數據處理

依據同步測量的PAR等級對SIF進行平均，得到不同PAR等級下的SIF值，并進一步與光合參數進行分析。采用Python 3.7.4對SIF原始數據進行提取及計算，R 4.1.2統計軟件進行皮爾遜相關性檢驗及單因素方差分析，P<0.01為極顯著相關。采用Origin 2018繪圖軟件進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 兩樹種SIF和Pn對PAR響應的比較

2.1.1 日光誘導葉綠素熒光（SIF）

由圖1可見，SIF的變化受PAR的驅動，二者具有極顯著線性相關關系（P<0.01），SIF隨PAR增大逐漸上升。線性擬合決定系數（R2）分別為0.965和0.973，均方根誤差（RMSE）分別為1.410和1.278，楊樹在PAR大于1000μmol·m?2·s?1時（圖1a）、栓皮櫟在PAR大于1200μmol·m?2·s?1時（圖1b），數據點分布于擬合線上方。線性擬合斜率即LUEf在樹種間存在明顯差異，楊樹的斜率大于栓皮櫟，分別為9.604×10?4和8.001×10?4，表明在相同的輻射條件下，楊樹的熒光發射量大于栓皮櫟，楊樹具有更高的LUEf。

圖1 兩樹種日光誘導葉綠素熒光（SIF）對光合有效輻射（PAR）的響應

注：2021年7月14日觀測，短線表示標準誤差。黑色實線代表線性擬合結果，方程為線性擬合方程，R2為擬合決定系數，RMSE為均方根誤差。下同。

Note: Observation was on July 14, 2021, the bar is the standard error. The black solid line represents the linear regression, the equation is the linear fitting models, R2is the coefficient of determination, RMSE is the root mean square error. The same as below.

2.1.2 凈光合速率（Pn）

從圖2可知，楊樹、栓皮櫟在PAR分別低于500μmol·m?2·s?1和300μmol·m?2·s?1時，Pn對PAR的響應較為敏感，隨PAR的增大快速上升，之后Pn隨PAR上升的趨勢逐漸變緩。在PAR高于500μmol·m?2·s?1時，栓皮櫟Pn隨PAR的升高出現持續下降的現象，表明較高的PAR對光合作用產生了抑制作用；楊樹在PAR大于2000μmol·m?2·s?1時，Pn出現降低現象。

表1表明，LSP和LCP在樹種之間存在明顯差異，楊樹和栓皮櫟分別為998.59、674μmol·m?2·s?1和26.61、11.74μmol·m?2·s?1，楊樹的LSP明顯高于栓皮櫟。楊樹的最大光合速率（Pnmax）高于栓皮櫟，分別為10.17和6.16μmolCO2·m?2·s?1。

2.2 兩樹種SIF與Pn關系的比較

由圖3可見，楊樹和栓皮櫟Pn均隨著SIF的增大先上升后達到飽和或下降，在SIF分別低于0.5和0.25mW·m?2·sr?1時，隨SIF的增大快速上升，之后楊樹Pn保持不變，栓皮櫟Pn下降明顯。Pn對SIF的響應與Pn對PAR的響應模式一致，是由于SIF與PAR具有較好的線性相關關系，較高的SIF對應較高的PAR，因此栓皮櫟Pn下降明顯，而楊樹并未表現出明顯的降低現象。

2.3 兩樹種LUEp/LUEf對PAR響應的比較

由圖4可見，楊樹和栓皮櫟LUEp與LUEf之間均存在顯著負線性相關關系（P<0.01）。隨著LUEf的增大，LUEp持續降低，線性擬合具有較高的決定系數（R2），楊樹和栓皮櫟分別為0.74和0.86。楊樹的LUEp下降速率高于栓皮櫟。

如圖5所示，LUEp/LUEf與PAR的關系在兩個樹種間較為一致，均隨PAR的增大呈下降趨勢，最大值出現在PAR最低時。PAR小于500μmol·m?2·s?1時，LUEp/LUEf下降趨勢較陡，之后下降趨勢變緩，PAR對LUEp/LUEf影響的敏感性減弱。除在PAR為50μmol·m?2·s?1時，栓皮櫟的LUEp/LUEf高于楊樹，其它情況下二者無明顯差異。在生長季，白天PAR小于100μmol·m?2·s?1僅出現在日出或日落時刻附近，該時段太陽高度角較低，影響冠層上方傳感器觀測SIF，在數據分析中常被舍去。因此，分析基于塔基或衛星的SIF和GPP產品時，可忽略該時段的觀測數據，故可認為，楊樹和栓皮櫟的SIF-GPP線性經驗關系的斜率可能是相同的。結合LUEp/LUEf與PAR的關系及晴天PAR的日變化規律，LUEp/LUEf的日變化呈“倒U”型。LUEp/LUEf對PAR的響應模式為非線性，因此，二者的競爭關系受到PAR的調節，表現出了植物光合反應中心在光能調節分配策略上的適應性。

圖2 兩樹種光合作用?光響應曲線

注：虛線為直角雙曲線修正擬合模型。

Note：The dotted line is the fitting modified rectangular hyperbolic model. Pnis net photosynthetic rate.

表1 兩樹種最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)及光補償點(LCP)的對比

圖3 兩樹種SIF與凈光合速率(Pn)的關系

注：虛線為指數擬合回歸。

Note: The dotted line is the exponential fitting regression.

圖4 兩樹種光合光能利用率（LUEp）與熒光光能利用率（LUEf）的關系

圖5 兩樹種LUEp/LUEf對PAR的響應

3 討論與結論

3.1 討論

SIF隨PAR的增加持續增加，二者呈較好的線性關系，并未出現明顯的飽和現象。作為植物生長活動的能量來源，PAR對Pn的高低和SIF的發射量有直接作用[26]。APAR是地面觀測SIF的關鍵驅動因子[23, 27]，二者良好的相關性已經在多種生態系統中得到了證實[8, 28?29]。

楊樹與栓皮櫟在光合能力上存在明顯差異，從光合生理角度，Pn可以直接反映單位葉面積的物質生產能力，是衡量植物生產速率的有效指標[30]，楊樹具有更高的Pn、LSP和Pnmax。從植物形態角度，楊樹具有更大的全株總葉面積，根系發達，更有利于幼苗的生長[31]。在本研究中，隨著PAR的增大，楊樹與栓皮櫟Pn均逐漸飽和，而SIF則繼續增長，是由于受到最大羧化速率的限制[32]，SIF與Pn之間的關系在日內是非線性的。因此本研究發現LUEp對光強敏感度較高，隨PAR的升高逐漸下降，而LUEf對光的敏感度較低，日內變化較小[33?34]。可知，較高的光強未造成SIF的下降，僅造成對Pn的抑制[35]。二者線性關系的解耦是由于光合作用過程由光反應與暗反應構成，其中SIF僅參與了光反應中的光能吸收與傳遞過程，與電子傳遞鏈效率相關，而暗反應則是吸收CO2固定有機物的過程，因此，SIF的發射量僅與光反應過程有關[36]。

在強光下，葉片吸收過多的光后，為了避免光損傷，將多余的光能以熒光或熱的形式釋放，因此，熒光量子產率即LUEf隨光強增加[5]，脅迫條件下的非光化學猝滅（nonphotochemical quenching，NPQ）的升高是調節二者關系的關鍵因素[37]；另一方面，強光伴隨的高溫條件會造成氣孔關閉，胞內CO2含量的降低會造成光呼吸的增加[38]，引起光合“午休”現象，因此光合光能利用率下降，進一步造成SIF與Pn線性關系的解耦，解耦的根本原因則是光反應與暗反應的不同步。已有研究證明抑制光合作用的不同過程會造成SIF與Pn關聯性的變化，如施加除草劑抑制電子傳遞鏈時，SIF發射量將會迅速增加[29]，而通過脫落酸及誘導栓塞關閉氣孔，光合作用的降低并未與SIF的下降同步[39]。

LUE定義為吸收的光子用于不同耗散途徑的摩爾數。當入射輻射和NPQ假定恒定時，LUEp和LUEf由于對相同吸收光的競爭而呈負相關關系。因此，由于消除了PAR的影響，LUEp和LUEf的變化特征能更好地解釋反應中心的生化過程[20]。本研究發現了日內隨光強增大呈上升趨勢的LUEf和下降趨勢的LUEp等現象，而在溫帶混交林的研究結果發現，日間尺度上，LUEp和LUEf均隨PAR的降低逐漸下降，二者為正相關關系，證明SIF信號與光合作用的關系在日內與日間存在較大差異。日內尺度上冠層參數的變化可以忽略不計，因此，LUEp和LUEf的關系僅受光強調節，季節尺度上，LUEp隨植被物候和植物對各種環境因素的響應而變化，LUEp與LUEf的顯著正相關關系表明，LUEf也對這些因素的變化做出反應，因此LUEp與LUEf表現為正相關關系[8]。

在光系統水平上，弱光和無脅迫情況下，吸收的大部分能量被光化學途徑有效利用，因此，光系統色素天線吸收的光能被快速傳遞給光反應的電子傳遞鏈，此時光合光能利用率較高，熒光量子產率較低[40]，隨著光強的增加，反應中光系統II（PSII）中電子受體和電子傳遞鏈逐漸趨于光飽和，吸收的光能以熒光形式重發射的比例增加，進一步導致熒光量子產率增加。這些快速熒光動力學反映了PSII電子受體對LUEp/LUEf的影響[41]。

本研究表明，樹種在SIF及LUEp/LUEf對PAR的響應模式上具有一致性，種間差異集中體現在光合作用速率上。楊樹具有更高的光合速率，與其較高的生長速率相吻合，且生長速率更高的樹種其LUEf也較高，這與先前的研究結果不同[42?43]。以往研究通過對C3植物小麥和C4植物玉米的對比試驗發現，種間的差異主要集中在GPP上，但SIF和LUEf則在小麥和玉米間差異較小，因此玉米的LUEp/LUEf大于小麥[44]，在大豆（C3植物）與玉米的對比中也得到了類似的結果，這主要是由于C3植物光系統中部分電子用于光呼吸[33]，Pn飽和導致Pn與SIF之間存在非線性關系，而在玉米上則呈嚴格線性關系[42]。針對兩種C4植物的比較發現，芒草在高溫高輻射條件下NPQ升高，LUEf明顯降低，SIF在午間下降并削弱了SIF-GPP關系，導致相比于玉米更低的SIF-GPP線性關系的斜率[43]。本研究并未發現楊樹和栓皮櫟LUEp/LUEf的顯著差異，可能是在觀測期間，植物受到的瞬時脅迫并未造成LUEf的明顯下降。楊樹和栓皮櫟為落葉闊葉林樹種，屬于相同植物功能型，本研究觀測了幼苗期楊樹和栓皮櫟在SIF、LUEp、LUEf等方面的異同性，未來應從不同植物功能型樹種及其不同林齡等角度，進行進一步研究，以更深入地認識光能利用率對SIF和生產力關聯性的調節作用。

3.2 結論

Pn對SIF增大的非線性響應是由于LUEp和LUEf在日內受光強調節的結果，隨光強的增加，LUEp逐漸下降，Pn在強光下逐漸飽和；而LUEf略有增加，SIF隨光強增加持續增大，因此，Pn隨SIF增加表現出逐漸增大直至飽和的現象，該現象在楊樹與栓皮櫟間保持一致。LUEp和LUEf呈負相關關系，表明SIF與Pn對吸收光能存在競爭作用，在弱光下，大部分吸收光能用于碳固定，而隨著光強增加，該比例逐漸下降。相比栓皮櫟，生長速率較高的楊樹有更高的LUEp和LUEf。

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Comparison of Solar-induced Chlorophyll Fluorescence and Light Use Efficiency between Poplar and Cork Oak

CHENG Xiang-fen1,2, REN Cheng-hao3, ZHANG Jin-song1,2, HU Mei-jun1,2, JIANG Li-ya4, HU Hai-yang5, HUANG Hui1,2, QIAO Yong-sheng6

(1. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry/Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of National Forestry and Grassland Administration, Beijing 100091,China; 2. Henan Xiaolangdi Earth Critical Zone National Research Station on the Middle Yellow River, Jiyuan 459007; 3. School of Electrical and Mechanical Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109; 4. College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002; 5. School of Ecology and Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 6. State Owned Nanshan Forest Farm of Jiyuan City, Jiyuan 459000)

Light use efficiency (LUE) is a key parameter connecting light absorption and carbon fixation and understanding the relationship between fluorescence and photosynthesis.Based on the absorbed energy dissipation pathways, LUE can be divided into light use efficiency of photosynthetic (LUEp) and light use efficiency of fluorescence (LUEf). The relationship between LUEpand LUEfof poplar and cork oak and the differences between species were explored in this study, to better understand the mechanism links between solar-induced chlorophyll fluorescence (SIF) and gross primary productivity (GPP) in deciduous broadleaf forests. In this study, the poplar (×) and cork oak (BI.) seedlings were used as the objects to measure the divergences in SIF and net photosynthetic rate (Pn) under the same soil moisture and nutrient conditions, to explore the responses of LUEp/LUEfto photosynthetically active radiation (PAR). The results showed that, (1) SIF was driven by incident PAR, SIF and PAR were significantly positively correlated. The coefficient of determination (R2) of poplar and cork oak were 0.965 and 0.973, respectively, and LUEfwas higher in poplar. Pngradually increased with increasing PAR. The light saturation point (LSP) of poplar was significantly higher than that of cork oak, which were 998.59 and 674 μmolCO2·m?2·s?1, respectively. (2) Pnfirst increased with the increasing SIF, and then the Pnof poplar was gradually saturated, while that of cork oak continued to slowly increase. (3) LUEpand LUEfshowed significant negative linear correlation, and LUEp/LUEfdecreased exponentially with increasing PAR, there was no significant difference in the change pattern and amplitude between tree species. During the daytime, with the increase of PAR, LUEfchanged slightly, while LUEpdecreased significantly, and the proportion of light energy allocation to carbon assimilation decreased. Therefore, Pnsaturated under high light intensity, SIF and GPP showed exponential correlation in intraday scale, and the exponential relationship was consistent across tree species.

Solar-induced chlorophyll fluorescence; Net photosynthetic rate; Light use efficiency; Photosynthetically active radiation

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.04.004

程向芬,任成昊,張勁松,等.楊樹和栓皮櫟日光誘導葉綠素熒光及光能利用率的比較[J].中國農業氣象,2023,44(4):295-304

2022?05?06

科技基礎資源調查專項（2021FY100701）

黃輝，副研究員，博士，主要從事森林生態系統結構與功能研究，E-mail：huanghui@caf.ac.cn

程向芬，E-mail：chengxf@caf.ac.cn