氮添加和封育對華北落葉松人工林生長和草本多樣性的影響

黃晴晴　張帥發　徐國巧等

關鍵詞：氮添加；華北落葉松；封育；植物生長；草本多樣性

中圖分類號：S791.22 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）04-0149-08

作為植物生長不可缺少的營養元素，氮素是植物體內蛋白質、磷脂、核酸和某些生長激素的重要組分之一，對植物生長和生物多樣性具有重要意義。半個世紀以來，人類社會的發展過度依賴化石燃料和自然資源，導致全球氮沉降加劇。我國是全球氮沉降的熱點地區之一，在2011-2015年，中國地區的氮沉降平均通量為20.4±2.6 kg·hm^-2·a^-1。森林生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，是世界生物多樣性的分布中心，因此，氮沉降對森林生態系統的影響一直是研究熱點。放牧是很多生態系統植被變化的主要驅動力，對植物分布和多樣性產生直接或間接的影響。因此，探究氮沉降和放牧對生態系統的綜合影響具有重要意義。

近年來，國內外學者關于氮沉降對森林植物群落可能產生的影響做了大量的研究。劉修元等通過氮添加實驗發現，氮輸入對落葉松（Larixgmelinii（Rupr.） Kuzen.）原始林樹木的胸徑生長有正效應，尤其是較高的樹，且隨施氮年份的增長效應越大。Wang等對水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）幼苗進行了多水平氮添加實驗，發現當氮添加量為20～80 kg·hm^-2·a^-1時，株高隨施氮量的增加而更高，當施氮量超過80kg·hm^-2·a^-1后，株高會受到抑制，即高氮可能對植物生長不利。在氮沉降對植物多樣性的影響方面，表現為增加、抑制及無明顯影響。一方面不同植物對氮的敏感性及需求量存在差異，另一方面氮富集情況下，植物對光的競爭能力不同。氮添加通常會提高喜氮植物的競爭力從而降低多樣性，但適量氮添加也可以增加群落的多樣性和穩定性。

目前，關于放牧對植物生長和多樣性的影響研究多是在草原生態系統，圍欄封育會促進草本生物量的增長，而對生物多樣性的影響不盡相同。有研究發現，圍欄封育促進了生物多樣性的增加；還有研究結果顯示，圍欄封育抑制了生物多樣性的增加。關于氮沉降和封育對生態系統綜合影響的研究也主要在草原生態系統，而低海拔的森林也會受到氮沉降和放牧的雙重影響，由于森林封育措施很少，該方面研究鮮有報道。

華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr.）具有生長快、適應性強、經濟及生態價值高等特點，是我國華北地區重要的造林樹種。本研究以河北省木蘭圍場國有林場常年受到放牧干擾的華北落葉松人工林為研究對象，通過設置對照、封育、施肥、施肥+封育4種處理，測定樣地內喬木胸徑、樹高、冠幅增長量及林下草本生物多樣性及生物量等指標，探討封育和施肥對華北落葉松人工林生長和草本多樣性的影響。研究旨在揭示氮添加和封育管理對華北落葉松人工林的影響，以期為氮沉降背景下的植被恢復和生物多樣性保育提供參考依據。

1研究地區概況

研究區位于承德市圍場滿族蒙古族自治縣木蘭圍場國有林場，屬于燕山山脈西北部（41°35′～42°40′N， 116°32′～118°14′E），海拔750～1850 m，地勢東南低，西北高；該地區屬于半濕潤與半干旱的過渡地區，大陸性季風性山地氣候，春秋兩季多風沙，夏季涼爽無暑熱，冬季酷寒干燥，年均降水量445 mm，年平均氣溫3.3℃，雨熱同期。喬木樹種主要有華北落葉松，黑樺（Betula dahurica Pall.）、五角槭（Acer pictum subsp.mono （Maxim.） H. Ohashi）、白樺 （Betula platyphylla Suk.）等；優勢灌木及草本植物主要是胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、繡線菊（Spiraea salicifolia L.）、毛榛（Corylus mandshurica Maxim.）、

老鸛草

（Geranium wllfordii Maxim.）、種阜草（Moehringia trinervia（L.） Fenzl）等。

2研究方法

2.1試驗設計

試驗樣地位于木蘭圍場國有林場孟灤分場的大螞蟻坡，林分類型為華北落葉松人工林，林齡約30 a，平均樹高10.5 m，平均胸徑15 cm，密度1575株.hm^-2。試驗地常年受到牛、羊放牧干擾，附近養殖的約100頭牛、羊基本每日進入試驗樣地所在山頭，啃食林下草本，從照片可以直觀看出封育與對照樣地林下草本現存量的區別（圖1）。選擇具有代表性的地塊設置16塊樣地（樣地面積為20 m×20 m）。對16塊樣地掛牌編號進行全面調查，之后進行干預處理，其中，4塊樣地作為對照組不進行干預，牛羊可照常進入（對照）；4塊樣地從2019年8月用鐵絲網進行圍封（高度1.5 m），圍欄網在樣地邊界基礎上向外擴充5m（封育）；4塊樣地從2019年8月開始用尿素（CH4N20）施肥，于生長季每月1次分施，1次施肥量為40 kg·hm^-2·a^-1。將每塊樣地的肥料溶于40 L水中（約相當于0.1 mm降水），用背式噴霧器人工均勻噴灑于樣地內（施肥）；4塊樣地采取上述圍封和施肥操作同時進行（施肥+封育）。2020年后受新冠疫情影響，改為2月噴施1次，年施肥總量不變，其中，無需施肥的樣地用等量的水進行噴施。在處理前對所有樣地樹木、林下草本進行本底調查；2a后，于2021年8月進行復查，期間施肥處理照常進行。

2.2測定方法

2.2.1喬木生長量測定方法 測量16塊樣地內每株樹的胸徑、樹高及冠幅，其中，樹高采用激光測高器測定，每株樹測定2次取均值；冠幅使用鋼卷尺測量，分別測定東、西、南、北4個方向，并記錄；測量胸徑并換算得出胸高斷面積。所有數據處理前（2019年）測定1次，經過不同處理后（2021年）測定1次，利用其差值代表處理期間樹木生長的增量。

2.2.2草本生物量及多樣性測定方法

2.2.2.1物種多樣性 采用3點取樣法，選取樣地的一條對角線，在其四分點的中間3個點設置3個1m×1m的樣方（16塊樣地，合計48塊樣方）。識別樣方內所有植物種類，記錄每種植物的株數以及低中高3個高度，并估測蓋度，然后計算Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Pielou均勻度指數（E）、Margalef豐富度指數（M）、Simpson指數（D）和重要值，各指數的計算公式如下：

式中：S為物種總數，N為全部種的個體總數，Pi表示物種i的個體數與所有物種個體總數之比。

重要值=相對密度+相對頻度+相對蓋度

2.2.2.2生物量 調查完樣方物種多樣性后用鐵鍬挖取樣方內所有植物，除去附著土壤，帶回室內，用剪刀將地上、地下部分分開，稱取鮮質量；取樣放人信封，再放人烘箱內烘干，先105℃殺青30 min，再繼續85℃烘干至恒質量，之后取出稱質量，計算得出各個樣方的草本地上、地下和總生物量。

2.3數據處理

利用Excel 2010對數據進行初步計算和整理，SPSS 20.0軟件進行統計分析。對不同處理下的華北落葉松生長量、林下草本植物多樣性和生物量進行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用多重比較（Duncans法）檢驗各處理平均值的差異顯著性（p<0.05）。使用Sigmaplot 14.0軟件作圖。

3結果與分析

3.1氮添加和封育管理對華北落葉松喬木生長的影響

由圖2可知：在不同處理實施2a后，與對照組相比，封育、施肥和施肥+封育處理均促進了華北落葉松胸徑和胸高斷面積的生長，其中，胸徑比對照分別增長約2.8%、1.4%、7.0%，胸高斷面積比對照分別增長約14.8%、13.2%、21.6%，但與對照均差異不顯著（p>0.05）。封育、施肥和施肥+封育處理均促進了樹高生長，比對照分別增長約31.7%、17.6%、47.5%，其中，施肥+封育處理與對照差異顯著（p<0.05）。封育和施肥+封育處理均促進了冠幅生長，比對照分別增長約7.7%、15.6%，但與對照均差異不顯著（p>0.05），而施肥處理抑制了冠幅生長約7.8%。

3.2氮添加和封育管理對華北落葉松草本生物量的影響

由圖3可知：在不同處理實施2a后，與對照組相比，封育、施肥和施肥+封育處理均促進了地上、地下和總草本生物量的生長，其中，地上草本生物量比對照分別增長約534.5%、40.6%、409.1%，地下草本生物量比對照分別增長約485.4%、10.8%、425.5%，總草本生物量比對照分別增長約506.2%、23.5%、418.6%，封育和施肥+封育處理對地上、地下和總草本生物量均有顯著影響（p<0.05），而施肥處理對其影響不顯著（p>0.05）。封育處理和施肥+封育處理相比，二者對地上、地下和總草本生物量的影響無差異（p>0.05）。

3.3氮添加和封育管理對華北落葉松草本多樣性的影響

由圖4可知：在不同處理實施2a后，封育和施肥處理的草本Shannon-Wiener和Simpson指數均低于對照組，施肥+封育處理的Shannon-Wiener和Simpson指數則高于對照組，但均差異不顯著（p>0.05）。封育處理的Pielou均勻度指數低于對照組，施肥處理的Pielou均勻度指數與對照組差異不大，施肥+封育處理的Pielou均勻度指數高于對照組，均差異不顯著（p>0.05）。封育處理的Margalef指數高于對照組，施肥處理的Margalef指數低于對照組，施肥+封育處理的Margalef指數與對照組差異不大，差異均不顯著（p>0.05）。整體看，2a的封育和施肥處理未對草本多樣性產生明顯影響。

3.4氮添加和封育管理對華北落葉松林下草本重要值的影響

由表1、2可知：不同處理后，草本物種的重要值發生了較大變化。與對照組相比，封育處理的樣地草本植物重要值排序前10的物種變化了4種，寬葉薹草成為排序較高的物種，而老鸛草的重要值從48.3%降低為14.6%，糙蘇、遼藁本、蒲公英和紫斑風鈴草的重要值未能進入排序前10，寬葉薹草、細葉薹草、鼬瓣花的重要值分別為43.4%、37.4%、34.2%，進入排序前10；施肥處理的樣地草本植物重要值排序前10的物種較對照組的樣地變化了3種，老鸛草和種阜草依舊為優勢種，細葉薹草和北方拉拉藤的重要值分別從32.8%和27.9%降低為16.2%和17.8%，遼藁本、毛莨、蒲公英的重要值未能進入排序前10，尼泊爾蓼、唐松草、大丁草的重要值分別為29.6%、16.2%、13.8%，進入排序前10；施肥+封育處理的樣地草本植物重要值排序前10的物種較對照組的樣地變化了4種，寬葉薹草和毛茛的重要值分別為42.4%、34.2%，成為排序較高的物種，而老鸛草的重要值從48.3%降低為15.3%，排序降低，北方拉拉藤、遼藁本、紫斑風鈴草、蒲公英的重要值未能進入排序前10，寬葉薹草、唐松草、石生懸鉤子、寬葉山蒿的重要值分別為42.4%、21.7%、17.9%、14.1%，進入排序前10。

4討論

研究表明，溫帶森林普遍受到氮限制，氮的添加會刺激溫帶地區樹木的生長，提高森林凈初級生產力，增加碳固存。氮是葉綠素的重要組成成分，植物的光合能力與氮含量存在相關性，氮添加會促進葉綠素的合成，提高樹木的光合速率，進而促進樹木生長，這與本研究中氮添加促進了華北落葉松的生長結果一致。封育試驗多在草原生態系統中進行，關于封育對喬木生長的影響研究很少。封育可以顯著提高土壤養分，如在內蒙古草原的試驗中發現，封育提高了土壤有機碳和總氮含量以及土壤團聚體穩定性，在沙質荒漠草原中，封育提高了土壤全磷及全鉀含量，因此，會提高植物生產力。本研究發現，封育同樣促進了華北落葉松的生長，特別是樹高生長，其主要原因可能也是封育提高了土壤養分含量，進而促進了華北落葉松的生長。

本研究中，封育和施肥均促進了草本生物量的增長，且封育與對照差異顯著。施氮直接增加了土壤養分含量，所以，氮添加對草本生長具有正效應，這與大多數研究結果一致。封育杜絕了牛羊的啃食和踩踏，草本植物未受到干擾，生長良好，與對照差異顯著，同許多研究結果一致；而在施肥+封育的雙重處理下，草本生物量比只封育處理的低，比只施肥處理的高，猜測原因是受到樣地內華北落葉松喬木的影響。研究表明，林下層光資源的可利用性減少會抑制林下植物的生長。本研究發現，施肥+封育對華北落葉松的生長促進作用最大，相對于封育處理，其喬木層攔截了更多的光照。所以，施肥+封育處理下的草本生物量低于封育處理。

大多數研究認為，氮沉降會降低物種多樣性；但氮沉降的生態效應會因氣候、本底、氮肥類型及時間等因素而產生不同的影響，如在天山高寒草地氮添加1a后，植物多樣性與對照差異不顯著。一般認為，封育隔絕牲畜干擾，植物種間競爭加劇，優勢種逐漸占據主要位置，物種多樣性降低。本研究中，施肥和封育對林下草本多樣性均無顯著影響，主要原因可能是處理時間較短。本試驗物種多樣性沒有發生明顯變化，但不同處理下物種的重要值發生了顯著改變，這說明林下草本群落的優勢種在發生改變。施肥會影響土壤的理化性質，如有機碳、有效氮、有效磷含量和pH值等，不同物種對環境改變的敏感性及適應性差異較大，部分物種可能因無法適應環境變化而消失；而且氮添加后植物可利用的養分增多，物種間競爭加劇，喜氮物種會占據優勢，從而抑制其它物種的生長。封育對物種重要值的改變主要與牲畜的取食喜好有關，如寬葉薹草為牛羊喜吃的一種植物，當封育后，重要值由對照未進前10躍至第1位，成為優勢種，適口性好的草本比差的在封育條件下有更高的種間競爭能力，同姚喜喜等的研究一致。

5結論

本研究對封育、施肥、施肥+封育處理2a后，華北落葉松人工林生長和林下草本多樣性的變化進行研究分析，得出以下結論：

（1）與對照相比，施肥+封育處理顯著促進了華北落葉松樹高的生長，封育、施肥和施肥+封育處理均增加了其胸徑和胸高斷面積的生長量，但差異不顯著。

（2）封育、施肥和施肥+封育處理均增加了林下草本生物量，其中，封育和施肥+封育處理均與對照差異顯著，且封育處理優于施肥+封育處理。

（3）3種處理對林下草本多樣性無顯著影響，但均使物種重要值發生了較大變化。