西藏色季拉山西藏紅杉徑向生長對氣溫和降水波動的響應

于德水　盧杰　張萌等

關鍵詞：西藏紅杉；樹木年輪；氣候波動；色季拉山

中圖分類號：S718.45 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1498（2023）01-0091-09

樹木年輪氣候學起源于20世紀初，當DouglassAE觀測太陽黑子活動時發現，樹木生長與外界環境的變化存在著某種緊密的關系。在隨后的研究中被證明，環境因素所導致大氣中的水熱條件發生變化，而這種變化將會影響樹木的生長，甚者將致使樹木群落發生衰退。青藏高原地區氣候自20世紀90年代末至今，氣溫上升的趨勢日益顯著。對于農業生產、物種多樣性、災害防治、社區內日常活動產生了嚴重的影響。其次，隨著氣溫的升高，導致局部地區的林線發生了明顯的抬升，而與之對應的雪線及永凍冰川呈現出顯著的退后變化。當前樹木學家認為，春季氣溫直接影響徑向生長，且與當年6—7月的溫度呈顯著正相關。同時，樹木徑向生長受海拔的影響存在著“分異響應”，致使相同樹種在同一地區中的不同海拔梯度，表現出對水熱條件出現截然不同的響應變化。分異響應的出現對于研究古氣候重建或未來氣候的預測有著寶貴的科研價值。藏東南地區作為西藏高原中的特殊生態環境，受印度洋暖流的影響，形成了罕見的亞高山溫帶半濕潤氣候區。在區域內選擇特有樹種，分析其徑向生長與氣候變化之間的關系，判斷其生長過程中的響應因子，將有助于了解該區域內的氣溫變化情況，并針對該地區的特有樹種開展有效的科學防護，為當地物種多樣性的保護提供理論支撐。

色季拉山位于念青唐古拉山脈，山脈的形成隔絕了來自印度洋的洋流，但在該影響下，也形成了藏東南地區獨特的生態氣候。當前在該地區已開展了大量的樹木年輪研究，如：張齊兵等利用樹木年輪分析樹木生理與氣候波動之間的關系；劉曉宏等利用林芝冷杉探究冷杉13C序列所受氣候因子影響等諸多方面的研究，但基礎性研究仍存在不足：前人的研究結論多數采用了當地的優勢樹種，而針對特有樹種與氣候之間的響應關系則缺少深入的研究分析；在進行氣象分析的過程中尺度過大，雖然從宏觀角度分析整體氣候有著明顯的優勢，但由于將部分地區的特有氣候選擇剔除，因而針對有著特殊氣候的區域并不能很好的表達。本研究將采用西藏地區特有樹種西藏紅杉（Larix griffithii Hoof）進行分析，由于其徑向生長對氣候的變化有著十分敏感的響應，在開展相關氣候-樹木徑向生長之間的聯系時常作為實驗研究樹種。并分析其徑向生長過程中對氣候的響應情況，探討樹木年輪寬度指數與水氣要素之間的關系，并確定樹木在生長過程中限制因素的影響時間，為保護西藏紅杉林及維持色季拉山森林生態系統的穩定提供理論基礎。

1研究區域與方法

1.1研究區域概況

色季拉山位于藏東南林芝地區境內，屬念青唐古拉山脈。主體山峰位于93°12′～95°35′E，29°10′～30°15′N之間。山體主要走向為從西北至東南，坡向呈東西向，平均海拔3000 m以上，色季拉山最高峰為5300m;最低谷位于帕隆藏布峽谷，海拔2000m左右，在印度洋季風的影響下，季節變化干濕分明。實驗區內林分郁閉度為0.6，坡向為北坡，坡度為330。年平均氣溫8.32℃，最低氣溫常出現在每年1月（月均溫0.24℃），最高氣溫常出現在每年7月（月均溫15.56℃），全年平均降水量（MAP）762.77mm，主要集中于6—9月（月均降水量>120 mm）（圖1）。植被垂直分布明顯，隨海拔的上升，從高山闊葉林至高山草甸逐級分布，林下植被以三花杜鵑（Rhododendron triflorum Hook）、褐背柳（Salix daltoniana Anderss）、草玉梅（Anemone rivularis Buch）等為主。

西藏紅杉作為西藏地區的特有樹種，當前分布地主要集中于西藏東南地區海拔3100～4100m，且多與冷杉樹種形成大規模的混交林。西藏紅杉受環境因素的影響，生長周期緩慢，在當地的實驗開展中很少有人關注西藏紅杉本身的生長狀況。同時，受本世紀的氣溫及上世紀的西部開發建設所影響，西藏紅杉的純林及高齡樹（>100a）已極少能見。當前在藏東南地區所知的現存西藏紅杉樹，多數樹齡在50～70a左右。在近幾年的色季拉山國家生態公園的保護下，在部分人跡稀少，山谷斷崖之間存在有小面積的西藏紅杉純林。西藏紅杉受生長地的環境影響，以及自身生長的特殊性，樹木本身對于外界環境的響應十分敏感，在當地作為一種監測氣候環境的指示性樹種有著極高開發潛能。

1.2研究方法

1.2.1樹輪資料和年表建立 野外采集樣品依照國際樹輪數據庫（international tree-ring data bank，ITRDB）的標準，2021年7月在色季拉山海拔3400 m附近的3個西藏紅杉聚集地內隨機選擇30株孤立樹進行采集（圖2），每株樹木沿東南和西北兩個方向，相互垂直鉆取2根樹芯，在胸徑處取樣，共鉆取60根樹木年輪樣芯。在室內對樹芯樣品進行預處理，待樣本自然陰干后，將其表面打磨光滑，直至肉眼可清晰分辨樹木的早晚材之間的界線為止。

利用Lintab^TM6.0樹輪寬度測量儀（精度0.01mm）對采集的樹芯寬度進行測量，同時結合TASP-Win程序，進行交叉定年檢驗，對其中部分偽年輪或丟失年輪進行修正，最終包含有56根樹芯檢驗通過，采用ARSTAN程序進行標準化處理，采用步長為0.6的樣條函數進行擬合，去除氣候因子以外的影響因素。最后建立樹輪寬度年表。

1.2.2氣象數據處理 本實驗中氣象數據來源于西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站（簡稱觀測研究站），地理坐標94°42′36.90″E，29°38′41.87″N；海拔3800m（圖2）；存在的部分遺漏數據由中國氣象局國家氣象科學數據（http：//data.cma.cn/）提供，整理1961—2020年以來的月均溫、月最低氣溫、月最高氣溫、月平均降水量等氣候數據，同時考慮到海拔的影響，將獲取的初始數據進行修正，依照海拔每上升100 m氣溫下降0.6℃的規則對獲取的氣象數據進行處理，并將處理過的部分數據與氣象局所監測的氣象數據進行趨勢變化比對，其結果在SPSS 26中采用Pearson相關性檢驗，其變化趨勢大體通過（P<0.05）檢驗，符合研究內允許誤差。

運用SPSS 26采用Pearson分析法，分析月平均氣溫、最低氣溫、最高氣溫、平均降水、相對濕度的年際變化趨勢。采用Pearson及bootstrap等相關性分析方法，分析的過程由SPSS 26計算完成，利用Origin 2019b制圖。

2結果與分析

2.1研究區域氣候變化特征

研究區1961—2020年間的平均溫度、平均降水量如圖3，年均降水量、年均氣溫呈顯著上升趨勢。研究區域內年均溫度在1999年出現較大波動，1998年出現了近50a的極低氣溫，而在2004年出現了近50a以來的極高氣溫，自1999年后氣溫年波動較大，且從2005年始至2014年，出現了連續10年的年降水量驟減。

2.2年表特征

為了使標準統計年表有更多的氣象信息，同時希望年表中可以包含更多的小波段信號，基于以上兩點需求選擇標準年表（STD）（圖4）進行氣候·樹木徑向生長的相關性分析，運用ARSTAN程序計算了樹木寬度年表的統計參數（表1），包括有平均敏感度（MS）、第一主成分（PC1）、標準偏差（SD）、一階自相關系數（AC1）、信噪比（SNR）、樣品總體代表性（EPS）和樣品相關系數（R1）。其中標準年表的MS、SD、R1數值越大，表明樹木對氣候的變化越敏感；SNR越大，年表中包含的氣象信號越多；EPS和PC1可以表示采樣樹木對研究區域樹木的整體代表性，尤其是EPS（>0.85）表明樹木對氣候之間的響應程度較好；AC1越大表明氣候對樹木的“滯后性”越強。

2.3徑向生長與溫濕度之間的關系

西藏紅杉徑向生長與溫濕度相關分析如圖5所示，徑向生長對年平均溫的響應強度較低，與上一年8—11月之間的相關性較弱（P>0.05），但存在有較明顯的滯后性現象。但主要與5—6月生長季前期的氣溫存在顯著正相關性（P<0.05）。與年月均降水的相關性較強，與上一年8月的降水存在顯著的負相關（P<0.01），與上一年12月的降水存在顯著的正相關（P<0.0.1）。而與當年3月，5月的降水存在明顯的負相關（P<0.05），表明上一年的降水量對研究區域內的西藏紅杉徑向生長有較大的影響。

西藏紅杉徑向生長與研究區域內最高氣溫均存在明顯的負相關（P<0.05），僅與當年3月，5月，8月，11月的最高氣溫表現出不明顯的相關性。同時西藏紅杉的徑向生長與當年最低氣溫均表現出極其顯著的相關性（P<0.01）。表明研究區域內的最低氣溫是影響西藏紅杉徑向生長的主要因子之一，研究區域內的相對濕度均表現出負相關（P<0.05），僅3月及10月與其生長過程的相關性較為脆弱。

由圖6可以看出，在氣溫發生波動前，西藏紅杉主要受氣溫的影響較大，與前一年8月，當年1月及6月呈正相關（P<0.05），同時存在有多月受降水量的影響，與前一年9—10月及12月呈正相關（P<0.05），且與前一年8月呈負相關（P<0.05），且在降溫前與當年6月的降水量并不顯著。而在降溫后，與氣溫關系多數變為負相關（P<0.05），僅當年1月的氣溫表現出較為明顯的正相關。而降水則與前一年8月的降水量呈現出顯著正相關性（P<0.01），與前一年11月表現出顯著的負相關（P<0.05），且與當年2月的降水呈顯著的負相關（P<0.05）。在降溫前，與氣溫的相關性主要是正相關性，而氣溫發生波動后多數氣溫變為負相關性。表明西藏紅杉的徑向生長在溫度較低的時期主要受前一年氣溫影響而有著顯著的滯后效應，在溫度較高的期間，西藏紅杉徑向生長則主要受降水的控制，可以推斷出西藏紅杉的徑向生長在不同時期內所受到的主要環境因子是不同的。

由圖7所示，在1998年波動前最高氣溫主要在6月、7月及10月表現出顯著的相關特征（P<0.01）。但在氣溫發生波動后，當年3月及6—8月的最高氣溫對樹木徑向生長表現出顯著的負相關（P<0.01），而10月份的最高氣溫對樹木徑向生長的影響力則出現明顯的下降。同時3月的最高氣溫在生長前期對樹木徑向生長的相關性有著明顯的升高。樹木徑向生長對最低氣溫的響應也發生較為顯著的影響，在降溫前，最低氣溫對樹木徑向生長的影響均表現出較為顯著的正相關特征，而氣溫波動后，最低氣溫部分由原先的正相關轉變為負相關，其中5月的最低氣溫由原先的顯著的正相關性（P<0.01）轉變為顯著的負相關性（P<0.05）。相對濕度的變化與最低氣溫的變化趨勢較為明顯，變化情況也大體相似，但發現11月、12月的相對濕度仍然保持顯著的正相關。證明在氣溫波動后，環境的變化對11月、12月的相對濕度影響較小，但5月、9月的相對濕度對樹木徑向生長的影響變為顯著的負相關（P<0.05）。

3討論

3.1西藏紅杉徑向生長對氣溫變化的響應

樹木徑向生長與當年5—6月的月平均氣溫呈正相關（P<0.05），結果與海拔相似的其他地區的研究有著相同的結論。最高氣溫的顯著性高于其他影響因子（P<0.01），推測其可能是限制西藏紅杉徑向生長的氣候因子之一，且西藏紅杉徑向生長與當年6—11月最高氣溫呈顯著的負相關，這與前人的研究存在諸多共同之處，這可能是由于地處高原山地區域紫外線輻射嚴重，極高的輻射使樹木的蒸散量增加，從而引發植物的生理性缺水，CO光合成受阻，抑制樹木形成層的分裂發育。最低氣溫與徑向生長呈正相關，與前人的研究存在相悖。研究區域內全年平均最低氣溫在4℃至-3℃之間，極端最低氣溫僅為-14℃，由于最低氣溫相較其他研究區偏高，推測當最低氣溫在某一低溫區間內時，西藏紅杉的徑向生長可能將隨著最低氣溫的降低而增加，而在超出這一區間后將受到顯著性的抑制。

3.2徑向生長對降水量的響應情況

西藏紅杉徑向生長與前一年8月及當年3—5月平均降水呈顯著負相關，但與前一年12月平均降水呈正相關，與前人所述結論相仿，然而對于前一年8月的降水與徑向生長存在有較大的爭議，有結論提出，高海拔地區主要受降水影響較為顯著，但主要與當年降水存在正相關。研究推測在高海拔地區降水對樹木存在較為明顯的滯后效應，此外西藏紅杉可能是由于樹種遺傳特征，因此對降水量的影響較為敏感，從而表現出受降水的影響較大，這一結果與張齊兵在西藏東南地區所得的研究結果類似。這可能是由于色季拉山地區處于高山寒帶地區，受輻射影響致使在生長季末期蒸發量增強，推測可能是存儲水分以保護樹木克服非生長期間的高蒸發量。

3.3徑向生長對濕度變化的響應

濕度可看作是溫度與降水共同作用下所產生的結果，因而研究區內樹木徑向生長與相對濕度的相關性對比溫度或降水某一單因素，其表達結果更為密切。西藏紅杉徑向生長與當年1—12月相對濕度多呈顯著負相關（P<0.05）。推測可能是在生長季開始階段及結束階段的水熱的積累有助于樹木形成更多的有機物，研究推測濕度的變化將可能是影響樹木徑向生長的一個綜合性影響因子，當前有關空氣濕度方向的研究相對較少，但研究結果與西伯利亞落葉松對水汽壓的結論相吻，在高海拔地區濕度多被人所忽略，但結論表明濕度可能也作為一個關鍵的復合因子，對樹木徑向生長的影響可能要高于氣溫及降水的影響之和。

3.4氣溫出現波動前后對樹木徑向生長的影響

自1998年出現氣溫波動后，樹木對氣溫的響應由正相關轉變為負相關，推測可能是由于氣溫驟減致使發生波動后樹木的生理活動發生改變，使樹木無法有效的吸收土壤水分。此外在出現波動前后，年均降水量升高通常伴隨著溫度的降低，使得樹木對水分的利用效能不增反減。相似研究結果如Philipp H等在藏東南地區發現環境波動對樹木徑向生長的影響致使樹木表達出顯著的變化。值得注意的是，在冬季氣溫的波動性變化將可能會打破樹木的正常休眠，此時雖然有充足的水分含量，但氣溫仍然未達到樹木可以適應的范圍內，樹木無法正常利用水分，且伴隨著高輻射的影響，樹木的生長受到環境的壓迫。因此在未來，氣溫的持續波動可能將會嚴重影響西藏紅杉的演替生長，使現有生長區域內的西藏紅杉群落縮減。

綜上所述，溫度的波動性變化可能將導致色季拉山西藏紅杉徑向生長對氣溫的響應發生變化，相似的研究如四川云杉（Picea likiangensis Pritz），大果紅杉（Larix potaninii Batalin）等在出現氣溫波動后也表現出相似的響應狀況。而D'Arrigo等研究結論表明，自20世紀中葉以來，北半球的樹木年輪中發現樹輪寬度和密度的變化均發現樹木對氣候響應的不穩定性，因此在今后研究過程中針對氣候的不穩定性應進行合理的分析，同時在針對古樹交叉定年的過程中要考慮到樹木對氣候波動的不穩定性。

4結論

西藏地區的特有樹種西藏紅杉非常適合探究氣候與樹木徑向生長之間的響應。本研究表明，色季拉山地區氣溫是限制西藏紅杉徑向生長的主要氣象因子，尤其是最高氣溫是限制樹木生長的主要因素；氣溫的不穩定性變化對高海拔地區的樹木生長有著顯著的影響；降水在3—5月及8月對樹木的生長有著明顯的限制，8月的降水將會影響樹木第二年的徑向生長。故在保護森林及環境監測的過程中要額外注重氣溫及降水的規律性變化，在色季拉山開展基于樹木年輪的氣候趨勢預測和全球氣溫動態監測的過程中要關注氣候·樹木生長的穩定性問題。